崔亞坤，孔令杰，鄭 飛，劉瑞響，陳艷萍，袁建華

（江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/江蘇省農(nóng)業(yè)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210014）

0 引言

玉米作為中國(guó)主要飼料糧、部分地區(qū)口糧以及化工原料，生產(chǎn)發(fā)展迅速，種植面積和單產(chǎn)均持續(xù)增長(zhǎng)，在國(guó)家糧食安全中的地位逐漸增強(qiáng)，已成為糧食安全保障的關(guān)鍵作物和糧食增產(chǎn)的主力軍[1-2]。江蘇省降水資源豐富，但近些年梅雨季節(jié)強(qiáng)降水對(duì)夏玉米苗期生長(zhǎng)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[3-4]。玉米在不同生育階段對(duì)淹水脅迫的敏感性不同[5-6]，苗期和拔節(jié)期是玉米淹澇的關(guān)鍵時(shí)期，其中苗期淹澇對(duì)玉米生育進(jìn)程影響最大[7-8]，這可能與淹水脅迫下葉綠素含量降低[9]、凈光合速率減弱[10]、群體光能截獲和光合勢(shì)降低[8]和物質(zhì)供應(yīng)減少[11-12]有關(guān)。多胺包括腐胺、亞精胺和精胺，參與種子萌發(fā)、植株衰老、根系活力、細(xì)胞分裂分化等生命活動(dòng)，能顯著影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育及對(duì)逆境的響應(yīng)。前人研究發(fā)現(xiàn)外源多胺可以增強(qiáng)植物的耐熱[13-14]、抗旱[15-16]和抗?jié)碀n[17-18]能力，這為增強(qiáng)玉米苗期植株的耐澇性提供了思路。前人對(duì)玉米苗期耐澇生理機(jī)理已開(kāi)展部分研究，然而玉米耐澇性基因型差異解析、增強(qiáng)植株耐澇性并緩解淹水脅迫的機(jī)理研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究在前期耐澇種質(zhì)資源篩選的基礎(chǔ)上[19]，以耐澇性不同的兩個(gè)玉米自交系Su95-1（敏感型）和JS131089（耐澇型）為研究對(duì)象，揭示淹水脅迫下外源亞精胺調(diào)控玉米凈光合速率、葉綠素?zé)晒?、葉綠素含量和物質(zhì)積累的生理機(jī)制，研究結(jié)果可為玉米抗逆高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)于2019年9月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院六合動(dòng)物科學(xué)基地防雨棚中進(jìn)行。試驗(yàn)材料選用2個(gè)玉米自交系Su95-1（敏感型）和JS131089（耐澇型）[19]。每盆播種10株，在兩葉一心期，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致植株間苗至每盆5株。設(shè)置4個(gè)處理，對(duì)照(CK)：未淹水+不外施亞精胺；W1：未淹水+外施亞精胺；W2：淹水+不外施亞精胺；W3：淹水+外施亞精胺。在三葉一心期開(kāi)始淹水處理，保持水面高于土層2 cm，淹水持續(xù)時(shí)間為7天。對(duì)照為未淹水處理（土壤田間持水量的75%～80%）。外施亞精胺處理為在淹水處理前噴施1 mmol/L的亞精胺溶液。每處理35盆（重復(fù)）。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 形態(tài)指標(biāo) 在淹水后第7天，每處理每重復(fù)取5株，測(cè)定每片葉的長(zhǎng)和寬，并計(jì)算單株葉面積；將地上部、地下部各器官分開(kāi)，105℃下殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱干物重。

其中W7為第7天單株干物重，W0為第0天單株干物重。

1.2.2 光合指標(biāo) 在淹水后第0、1、3、5、7天的9:00—11:00，使用多功能植物測(cè)量?jī)x(PhotosynQ)測(cè)定最上部展開(kāi)葉葉綠素含量（SPAD值）、實(shí)際光化學(xué)效率；使用LI-6400(Li-Cor Inc，USA)便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定葉片氣體交換參數(shù)，CO2濃度為380μmol/L左右，選擇紅藍(lán)光源葉室，設(shè)定光合有效輻射(PAR)為1200 μmol/(m2·s)。每處理每重復(fù)取2片生長(zhǎng)一致且向光葉片測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007和IBM SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米植株物質(zhì)積累的影響

由表1可以看出，淹水處理顯著抑制了兩玉米品種的生長(zhǎng)發(fā)育，Su95-1地下部干重、地上部干重、單株干重和相對(duì)干物質(zhì)積累速率較CK分別降低54.29%、44.56%、47.15%和67.83%；JS131089則分別下降50.00%、27.32%、33.46%和51.93%。外施亞精胺后，玉米地下部干重、地上部干重、單株干重、根冠比和相對(duì)干物質(zhì)積累速率均有不同程度提高，由F值可以得出外施亞精胺對(duì)兩品種地上部干重、單株干重和相對(duì)干物質(zhì)積累速率均有顯著的正調(diào)控效應(yīng)，對(duì)地下部干重和根冠比無(wú)顯著影響。

表1 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米植株生長(zhǎng)的影響

2.2 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉面積的影響

由圖1可以看出，淹水處理(W2)顯著降低了兩玉米自交系的葉面積，Su95-1和JS131089的葉面積較CK分別降低了50.68%和32.30%。兩品種W3處理葉面積較W2處理有不同程度地提高。表明淹水脅迫抑制葉片正常生長(zhǎng)發(fā)育，且Su95-1受影響更大。外源亞精胺可以緩解淹水對(duì)葉片生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用。

圖1 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米單株葉面積的影響

續(xù)表1

2.3 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉片葉綠素含量的影響

由圖2可知，隨著淹水處理天數(shù)的增加，淹水處理(W2)葉片SPAD值逐漸降低。在淹水第7天，Su95-1和JS131089淹水處理(W2)SPAD值較對(duì)照分別降低49.35%和45.01%；Su95-1和JS131089淹水+外施亞精胺(W3)處理較W2處理葉片SPAD值分別提高34.69%和21.45%。F值分析（表2）表明，品種間葉片SPAD值無(wú)顯著差異，淹水處理顯著降低SPAD值，外施亞精胺處理顯著提高葉片SPAD值。

表2 玉米光合特性指標(biāo)多因素方差分析

圖2 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉片葉綠素含量的影響

2.4 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉片凈光合速率的影響

由圖3可知，隨著淹水處理天數(shù)的延長(zhǎng)，淹水處理凈光合速率逐漸降低。在處理后7天，W2處理下Su95-1和JS131089葉片凈光合速率較對(duì)照分別降低86.11%和66.29%；淹水條件下噴施外源亞精胺(W3)可以提高葉片凈光合速率，Su95-1和JS131089葉片凈光合速率較W2分別提高183.33%和36.87%。

圖3 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉片凈光合速率的影響

2.5 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

隨著淹水處理時(shí)間的延長(zhǎng)，兩個(gè)自交系葉片實(shí)際光化學(xué)效率均逐漸降低（圖4）。在處理后7天，W2處理Su95-1和JS131089實(shí)際光化學(xué)效率較對(duì)照分別降低了40.83%和34.88%。W3處理Su95-1和JS131089實(shí)際光化學(xué)效率較W2處理分別提高了25.71%和11.95%。結(jié)果表明淹水條件降低葉片的光能利用效率，且Su95-1降幅更大。外源亞精胺可以增強(qiáng)光能利用率，且對(duì)Su95-1的調(diào)控效果更好。

圖4 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉片實(shí)際光化學(xué)效率的影響

3 討論與結(jié)論

玉米苗期對(duì)淹水脅迫最為敏感，此時(shí)淹水對(duì)產(chǎn)量影響最大[7]。本研究結(jié)果表明，苗期淹水脅迫顯著降低地下部干重、地上部干重、單株干重、根冠比和相對(duì)干物質(zhì)積累速率，這與前人的研究結(jié)果一致[8]。淹水脅迫下，Su95-1干物重和相對(duì)干物質(zhì)積累速率降幅更大，表明Su95-1的耐澇性較差。多胺拌種或外源亞精胺浸種可以提高玉米對(duì)澇漬脅迫的抵抗能力[20-21]，本研究中淹水脅迫下噴施外源亞精胺處理葉面積較W2處理有不同程度地提高，表明噴施外源亞精胺可以通過(guò)保持較高的葉面積，緩解淹水對(duì)物質(zhì)積累的不利影響。但噴施外源亞精胺對(duì)地下部干重和根冠比無(wú)顯著影響，可能與本試驗(yàn)處理時(shí)間較短有關(guān)。

光合作用是植株物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，當(dāng)遭遇逆境脅迫時(shí)，葉片光合作用是受影響最明顯的生理過(guò)程之一。玉米淹水脅迫會(huì)引起根際缺氧、營(yíng)養(yǎng)元素吸收受抑制、葉綠素分解、氣孔關(guān)閉、凈光合速率降低，最終導(dǎo)致干物質(zhì)向穗的分配減少而減產(chǎn)[22]。本研究表明隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量、凈光合速率和實(shí)際光化學(xué)效率逐漸降低，最終導(dǎo)致植株物質(zhì)積累降低，這與前人研究結(jié)果基本一致。淹水對(duì)光合能力的影響與基因型密切相關(guān)[23-24]，本研究中敏感型Su95-1葉片SPAD值、凈光合速率和實(shí)際光化學(xué)效率較對(duì)照降幅均大于JS131089，品種間耐澇性差異可能與其抵御活性氧自由基(ROS)損傷能力、滲透調(diào)節(jié)能力的強(qiáng)弱有關(guān)[7,24]。劉冰等[18]研究發(fā)現(xiàn)夏玉米灌漿前期淹水5天內(nèi)葉面噴施外源多胺，可以提高抗?jié)承圆p少產(chǎn)量損失，與本研究外源亞精胺增強(qiáng)葉片的光能利用效率和凈光合速率、緩解葉綠素分解相一致。淹水脅迫下噴施亞精胺處理，Su95-1和JS131089葉片凈光合速率較W2分別提高183.33%和36.87%，表明亞精胺代謝與植株的耐澇性密切相關(guān)，且亞精胺對(duì)耐澇性弱的品種調(diào)控效應(yīng)更好。淹水脅迫下，噴施亞精胺緩解光合能力的降低是保證植株物質(zhì)積累的重要原因。今后深度解析外源亞精胺提高植株耐澇性的光合分子機(jī)理，可為耐澇種質(zhì)的創(chuàng)制提供支撐。

綜上所述，淹水條件下葉面積減小、光合能力減弱是物質(zhì)積累降低的根本原因。然而，淹水條件下噴施外源亞精胺(1 mmol/L)通過(guò)提高葉面積、增強(qiáng)光合能力實(shí)現(xiàn)物質(zhì)積累量和積累速率的增加。淹水脅迫下噴施亞精胺處理對(duì)敏感型Su95-1緩解效果更好，研究結(jié)果可為玉米抗逆高產(chǎn)栽培提供依據(jù)。