王 飛，曹秀文，劉錦乾，齊 瑞，趙 陽(yáng)，張 濤，陳學(xué)龍，李 波，楊 靜，白青蒙，王若鑒，要 靜

(1 甘肅省白龍江林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070；2 甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，甘肅 舟曲746300)

種群是物種進(jìn)化的基本單位[1]，是指同一物種個(gè)體在同一地區(qū)、同一時(shí)期的集合[2]。種群結(jié)構(gòu)是種群最基本的特征，包括年齡結(jié)構(gòu)、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)等不同類型，與種群動(dòng)態(tài)同為種群生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題之一[3]。生命表是種群統(tǒng)計(jì)學(xué)的核心，其反映種群對(duì)當(dāng)前環(huán)境的適應(yīng)狀態(tài)[4]。利用靜態(tài)生命表和生存分析展現(xiàn)種群現(xiàn)狀及其發(fā)展規(guī)律，并結(jié)合基于種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列分析，對(duì)種群內(nèi)不同大小個(gè)體數(shù)量的分布狀況和未來(lái)時(shí)空變化規(guī)律進(jìn)行預(yù)測(cè)[5-6]，有利于揭示種群生物學(xué)特征與生境之間的關(guān)系[7]，對(duì)物種多樣性保護(hù)和管理具有重要意義[8]。次生林是因人為破壞或異常自然干擾使原始林的林分結(jié)構(gòu)、建群種組成或基本功能發(fā)生顯著變化，隨后經(jīng)過(guò)天然更新或人工誘導(dǎo)天然更新恢復(fù)形成的林分[9]。甘肅南部林區(qū)主要以白龍江和洮河林區(qū)為主，20世紀(jì)六七十年代大規(guī)模采伐以后，形成了以遼東櫟(QuercuswutaishanseaMary)、紅樺(BetulaalbosinensisBurk)和糙皮樺(BetulautilisD.Don)等為主的次生林，在涵養(yǎng)水源、保持水土、調(diào)節(jié)氣候以及碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，也對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)起著屏障保護(hù)作用，其森林生態(tài)服務(wù)功能價(jià)值占甘肅省的20%以上[10]。相關(guān)學(xué)者對(duì)次生林種群結(jié)構(gòu)研究較多，如張婕等[3]對(duì)靈空山遼東櫟的研究表明，其生存曲線為Deevey-Ⅱ型，且表現(xiàn)出前期衰敗、中期增長(zhǎng)、后期穩(wěn)定的特征；王進(jìn)等[11]研究發(fā)現(xiàn)，鄂西南亮葉樺幼齡苗數(shù)量不足，種群生存能力較低，趨于衰退，亮葉樺作為群落演替先鋒樹(shù)種逐漸被優(yōu)勢(shì)種代替；郭垚鑫等[12]認(rèn)為，小隴山林區(qū)紅樺次生林占明顯優(yōu)勢(shì)地位，并在未來(lái)仍具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，但從徑級(jí)結(jié)構(gòu)看，其幼苗匱乏，天然更新不良；田慧霞等[13]通過(guò)分析得出，山西太岳山白樺種群為衰退型。相較而言，近年來(lái)對(duì)甘肅南部白龍江、洮河林區(qū)的研究多針對(duì)人工林和亞高山灌叢[14-16]，而對(duì)次生林群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化等的研究較少。

甘肅南部白龍江林區(qū)和洮河是甘肅重要的水源涵養(yǎng)區(qū)，也是長(zhǎng)江、黃河上游重要的水源補(bǔ)給區(qū)和生態(tài)屏障，對(duì)生態(tài)安全起到重要作用。本研究以白龍江、洮河林區(qū)遼東櫟、紅樺和糙皮樺這3種次生林為對(duì)象，通過(guò)實(shí)地調(diào)查，利用種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)和生存分析方法，分析3種次生林的種群結(jié)構(gòu)和生存現(xiàn)狀，揭示種群動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢(shì)，以期為甘肅南部群落資源和次生林的健康發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在甘肅南部白龍江和洮河林區(qū)，位于東經(jīng)102°46′～104°52′，北緯33°04′～35°09′，海拔2 000～3 500 m，地處青藏高原東緣與黃土高原、秦巴山地和四川盆地的交界處，其地理位置獨(dú)特，也是長(zhǎng)江和黃河上游交匯區(qū)，匯集了森林資源、珍稀野生動(dòng)植物資源、高原濕地、高原草甸等多種自然資源[17]，屬于典型的高山地形，溫度、降水具有明顯的垂直分布和水平差異[18]。林區(qū)成土母質(zhì)為坡積母質(zhì)，土層厚度在1 m以內(nèi)，表層石礫含量少；全年平均氣溫1.3 ℃，年降水量1 048 mm，多集中在5-10月，年平均空氣相對(duì)濕度80%，無(wú)霜期80～103 d[15]。經(jīng)過(guò)上世紀(jì)的采伐后，林區(qū)形成了以紅樺、遼東櫟和糙皮樺為主的天然次生林。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 2019年7-9月，依據(jù)甘肅南部3種次生林的基本分布情況和實(shí)地踏查結(jié)果，采用典型抽樣法，選擇具有代表性的遼東櫟、紅樺和糙皮樺種群，各設(shè)置8塊40 m×40 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地(樣地信息見(jiàn)表1)，對(duì)樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥3 cm的所有樹(shù)木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)量胸徑、冠幅、樹(shù)高、枝下高等指標(biāo)。采用相鄰格子法，以5 m×5 m為基本單元，對(duì)DBH<3 cm的樹(shù)木逐一測(cè)量地徑、株高、冠幅。樣地采用GPS定位，記錄經(jīng)、緯度和海拔，同時(shí)記錄調(diào)查時(shí)間、坡向、坡度、郁閉度等因子。

表1 甘南3種次生林優(yōu)勢(shì)種樣地信息

1.2.2 齡級(jí)劃分 種群的徑級(jí)和齡級(jí)有所不同，但同一環(huán)境、同一種群的齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[19]。由于在不破壞樹(shù)木情況下很難獲取種群具體的樹(shù)齡，故多數(shù)學(xué)者采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替齡級(jí)結(jié)構(gòu)[20-21]，本研究也用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析種群數(shù)量動(dòng)態(tài)。因3種次生林均屬于同一地區(qū)且形成原因一致，故采用相同的徑級(jí)劃分方法，具體為：按胸徑大小每4 cm為一級(jí)，DBH<3 cm為Ⅰ齡級(jí)，3 cm≤DBH<7 cm為Ⅱ齡級(jí)，7 cm≤DBH<11 cm為Ⅲ齡級(jí)，…，依此類推。據(jù)此將遼東櫟劃分為11個(gè)齡級(jí)，紅樺劃分為12個(gè)齡級(jí)，糙皮樺劃分為9個(gè)齡級(jí)。按上述劃分標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)3個(gè)種群每個(gè)齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)，建立種群靜態(tài)生命表。

由林木中各個(gè)徑級(jí)株數(shù)所占比例能夠推測(cè)出林分的動(dòng)態(tài)變化和群落的發(fā)展趨勢(shì)[22]。利用Me-yer[23]的負(fù)指數(shù)分布和q值理論可得出異齡林徑級(jí)與株數(shù)的關(guān)系，其公式為：

N=ke-ad；q=keah。

式中：N為株數(shù)，d為胸徑，k和a為負(fù)指數(shù)分布的結(jié)構(gòu)常數(shù),q為相鄰徑階株數(shù)之比，h是徑階距。

1.2.3 種群靜態(tài)生命表編制與生存分析 靜態(tài)生命表利用同一時(shí)期種群所有個(gè)體的徑級(jí)編制而成，不是對(duì)某一種群全部生活史的追蹤[17]，實(shí)際上反映了種群在某一特定時(shí)刻的數(shù)量存活情況，也反映了多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中一個(gè)特定時(shí)間內(nèi)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的變化規(guī)律。對(duì)于自然種群，在調(diào)查中可能存在系統(tǒng)誤差，死亡率可能會(huì)成為負(fù)值，為了避免這一情況[1]，采用勻滑處理[24]后的數(shù)據(jù)制作靜態(tài)生命表。

靜態(tài)生命表主要包括以下參數(shù)：ax是種群在x齡級(jí)的實(shí)際存活數(shù)，Ax是ax勻滑處理后的結(jié)果,lx是種群在x齡級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)，dx是種群從x到x+1齡級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù),qx是種群從x到x+1齡級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡率，Lx是種群從x到x+1齡級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)，Tx是種群從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的個(gè)體數(shù)，ex是進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的平均期望壽命，Kx為消失率(損失度)，Sx為存活率，其計(jì)算公式如下[25-29]：

lx=(Ax/a1)×100；

dx=lx-lx+1；

qx=dx/lx；

Lx=(lx+lx+1)/2；

Tx=∑Lx；

ex=Tx/lx；

Kx=lnlx-lnlx+1；

Sx=lx+1/lx。

存活曲線借助存活個(gè)體數(shù)量來(lái)描述特定年齡的死亡率，反映種群在各個(gè)齡級(jí)的生存現(xiàn)狀[30]。本研究以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(lx)為縱坐標(biāo)、以齡級(jí)為橫坐標(biāo)繪制存活曲線。存活曲線分3種類型，Deevery-Ⅰ型為凸線型，符合該線型曲線的種群前期死亡率低，到一定生理年齡時(shí)，種群出現(xiàn)大量死亡，死亡率增大；Deevery-Ⅱ型是直線型，種群在各個(gè)齡級(jí)死亡率基本相同；Deevery-Ⅲ是凹線型，種群前期死亡率高，高齡級(jí)死亡率相對(duì)較低[31]。 采用2種數(shù)學(xué)模型對(duì)存活曲線進(jìn)行擬合檢驗(yàn)，即用指數(shù)函數(shù)方程式lx=ae-bx描述Deevey-Ⅱ存活曲線，用冪函數(shù)指數(shù)方程式lx=ax-b描述Deevey-Ⅲ存活曲線，以檢驗(yàn)各種群存活狀況更符合哪種曲線。式中l(wèi)x為標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)，x為齡級(jí)，a和b為常數(shù)。

1.2.4 種群動(dòng)態(tài)分析和時(shí)間序列預(yù)測(cè) 種群動(dòng)態(tài)量化分析方法參考陳曉德[32]的種群與群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析方法。忽略外部干擾時(shí)，用Vpi表示整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，用Vn表示n到n+1齡級(jí)的種群數(shù)量變化，Sn和Sn+1分別表示第n和n+1齡級(jí)的種群個(gè)體數(shù)，k為種群齡級(jí)，P表示種群對(duì)外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率。當(dāng)考慮未來(lái)的外部干擾時(shí)，Vpi還與種群齡級(jí)(k)以及各齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)(Sn)相關(guān)，可進(jìn)一步用修正后的V′pi表示。其計(jì)算公式分別如下：

另外，采用時(shí)間序列分析中的一次移動(dòng)平均法[32]，對(duì)3種次生林種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測(cè)，其公式為：

式中：Mt表示未來(lái)n年時(shí)t齡級(jí)的種群存活數(shù)；n表示需要預(yù)測(cè)的未來(lái)時(shí)間年限；t為齡級(jí)；Xk為k齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)，k=t-n+1。本研究對(duì)未來(lái)經(jīng)過(guò)2,4,6,8個(gè)齡級(jí)后各種群的數(shù)量進(jìn)行了時(shí)間序列預(yù)測(cè)[33]。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種次生林優(yōu)勢(shì)種種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)

種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)是對(duì)種群現(xiàn)狀的客觀反映，也可以通過(guò)其預(yù)測(cè)未來(lái)種群的變化趨勢(shì)。如圖1所示，遼東櫟、糙皮樺和紅樺均以Ⅱ齡級(jí)個(gè)體最多，分別占該種群總數(shù)的43.62%，43.30%和30.07%；遼東櫟和糙皮樺種群結(jié)構(gòu)均呈單峰變化，Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)小于Ⅱ齡級(jí)，其后隨著齡級(jí)的增大種群個(gè)體數(shù)逐漸減少；紅樺種群結(jié)構(gòu)呈雙峰變化，第1個(gè)峰值出現(xiàn)在Ⅱ齡級(jí)，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在Ⅸ齡級(jí)。遼東櫟Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)占總數(shù)的26.42%，Ⅲ～Ⅺ齡級(jí)個(gè)體數(shù)之和只占總數(shù)的29.96%，Ⅱ齡級(jí)以后個(gè)體逐步減少且種群結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，故研究區(qū)遼東櫟主要以Ⅰ和Ⅱ齡級(jí)個(gè)體為主。遼東櫟Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量大于紅樺和糙皮樺，3種次生林種群Ⅰ～Ⅳ齡級(jí)個(gè)體數(shù)之和分別占個(gè)體總數(shù)的91.23%，80.98%和91.44%，說(shuō)明3種次生林種群主要以幼樹(shù)為主。

圖1 甘南3種次生林優(yōu)勢(shì)種種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)

利用負(fù)指數(shù)分布和q值理論對(duì)3種次生林種群徑級(jí)分布進(jìn)行擬合后的參數(shù)見(jiàn)表2，其中a值表示林木株數(shù)相對(duì)于徑級(jí)的遞減速率，其值越大，說(shuō)明林木株數(shù)隨徑級(jí)的增加迅速下降，相反說(shuō)明隨著徑級(jí)的增加而平穩(wěn)下降[34]。由表2可知，3種次生林種群a值均相對(duì)較小，說(shuō)明種群株數(shù)隨著徑級(jí)的增大平穩(wěn)下降；但R2值較低，表明擬合效果不佳。異齡混交林的徑級(jí)結(jié)構(gòu)q值以1.2～1.7為標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)q值小于1.2，表明林木徑級(jí)較??；q值大于1.7，則表明林木徑級(jí)較大[32]。3種次生林的q值在1.012～1.024，均小于1.2，說(shuō)明林木徑級(jí)較小，齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈“鐘型”。上述結(jié)果表明，雖然3種次生林群落為穩(wěn)定型，但是各齡級(jí)株數(shù)分布不合理。

表2 甘南3種次生林優(yōu)勢(shì)種種群徑級(jí)分布的擬合參數(shù)

2.2 3種次生林優(yōu)勢(shì)種種群的靜態(tài)生命表和生存分析

靜態(tài)生命表是種群動(dòng)態(tài)分析的一種強(qiáng)有力的手段，反映種群在某一時(shí)間段內(nèi)的生存現(xiàn)狀。3種次生林優(yōu)勢(shì)種種群的靜態(tài)生命表如表3所示。

表3 甘南3種次生林優(yōu)勢(shì)種種群的靜態(tài)生命表

表3(續(xù)) Continued table 3

遼東櫟、紅樺、糙皮樺種群死亡率(qx)和消失率(Kx)均在Ⅰ齡級(jí)最大，死亡率分別是78.0%，72.0%和76.2%，消失率依次是151.3%，127.3%和143.5%；隨著齡級(jí)的增加，3種次生林的死亡率和消失率均依次減小，說(shuō)明由于環(huán)境的篩選和種內(nèi)、種間的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致幼苗死亡率高，而中齡木和成熟木對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng)。種群期望壽命(ex)反映個(gè)體在x齡級(jí)的生存能力，3種種群期望壽命值均隨著齡級(jí)的增加先增大后減小，遼東櫟和紅樺均在Ⅵ齡級(jí)最大，糙皮樺在Ⅴ齡級(jí)最大，都表現(xiàn)為在中齡級(jí)最大，說(shuō)明中齡級(jí)次生林種群的生存能力最強(qiáng)。

從圖2可知，3種次生林種群存活曲線均在低齡級(jí)時(shí)曲線斜率較大，植株死亡較多，在Ⅴ齡級(jí)以后均表現(xiàn)出死亡株數(shù)減少，種群呈相對(duì)平穩(wěn)的發(fā)展趨勢(shì)?？傮w來(lái)看，3種次生林種群存活曲線介于Deevery-Ⅱ和Deevery-Ⅲ之間。

圖2 甘南3種次生林優(yōu)勢(shì)種種群的存活曲線

采用2種數(shù)學(xué)模型分別對(duì)不同次生林種群的存活曲線進(jìn)行擬合檢驗(yàn)，結(jié)果如表4所示。由表4可知，3種次生林種群的存活曲線用冪函數(shù)擬合的R2均大于用指數(shù)函數(shù)擬合，因此3種次生林種群存活曲線更趨近于Deevey-Ⅲ型。

表4 甘南3種次生林優(yōu)勢(shì)種種群存活曲線的擬合方程

2.3 3種次生林優(yōu)勢(shì)種種群的動(dòng)態(tài)分析和時(shí)間序列預(yù)測(cè)

由表5可知，不同次生林種群相鄰齡級(jí)的Vn隨齡級(jí)的增加呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。3種次生林V1均小于0，表明Ⅰ齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)少于Ⅱ齡級(jí)，這是因?yàn)榄h(huán)境承載能力有限以及種群競(jìng)爭(zhēng)所致。遼東櫟在Ⅸ-Ⅹ齡級(jí)出現(xiàn)了一次衰退(V9<0)，紅樺在Ⅷ-Ⅸ和Ⅹ-Ⅺ齡級(jí)出現(xiàn)了2次衰退(V8<0，V10<0)，這種衰退是由于較小齡級(jí)個(gè)體數(shù)不足造成的；糙皮樺除V1外均大于0，說(shuō)明種群處于良好的增長(zhǎng)狀態(tài)。3種次生林種群的動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi均大于0，以糙皮樺最大，紅樺最小，表明種群均為增長(zhǎng)型，其中糙皮樺增長(zhǎng)潛力最大。3種種群的V′pi也均大于0，且遼東櫟最大，紅樺最小，表明受外界干擾時(shí)各種群也表現(xiàn)為增長(zhǎng)型。種群對(duì)外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率極大值Pmax以遼東櫟最大，這與各種群的V′pi表現(xiàn)一致，說(shuō)明遼東櫟增長(zhǎng)潛力最大但受干擾的概率也最大；紅樺和糙皮樺Pmax較小，表明其受外界干擾的概率較小，種群更加穩(wěn)定。

表5 甘南3種次生林優(yōu)勢(shì)種種群的動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

以各種群不同齡級(jí)實(shí)際存活數(shù)為原始數(shù)據(jù)，運(yùn)用一次移動(dòng)平均法預(yù)測(cè)未來(lái)經(jīng)過(guò)2,4,6,8個(gè)齡級(jí)后種群各齡級(jí)存活個(gè)體數(shù)，結(jié)果如表6所示。由表6可知，3種種群在未來(lái)Ⅱ齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)呈減小的趨勢(shì)；隨著時(shí)間的推移，遼東櫟和紅樺種群數(shù)量偶有衰退，但很快便能得到補(bǔ)充，衰退現(xiàn)象消失?？傮w來(lái)看，3種次生林種群都有較好的發(fā)展，種群數(shù)量前期銳減但后期穩(wěn)定，總體更新能力較強(qiáng)，種群呈現(xiàn)出穩(wěn)定的增長(zhǎng)趨勢(shì)。

表6 甘南3種次生林優(yōu)勢(shì)種種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)

3 討 論

植物種群結(jié)構(gòu)是種群動(dòng)態(tài)變化規(guī)律的體現(xiàn)，也是植物對(duì)立地環(huán)境條件適應(yīng)性的反映[33]。3種次生林種群結(jié)構(gòu)變化基本一致，都是Ⅱ齡級(jí)幼苗個(gè)體最多，Ⅰ齡級(jí)少于Ⅱ齡級(jí)，從Ⅰ齡級(jí)到Ⅱ齡級(jí)幼苗個(gè)體明顯減少，這與郭垚鑫等[12]、陳國(guó)鵬等[35]、趙陽(yáng)等[17]的研究結(jié)果一致。對(duì)于紅樺和糙皮樺次生林而言，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因，一方面可能是由于紅樺和糙皮樺林內(nèi)郁閉度較高，林下光照不足，種群競(jìng)爭(zhēng)激烈，環(huán)境承載有限，從而導(dǎo)致Ⅰ齡級(jí)幼苗大量死亡[36]；另一方面，可能是因?yàn)榧t樺和糙皮樺幼苗的更新、生長(zhǎng)強(qiáng)烈依賴于林窗斑塊[37]，而研究區(qū)種群生長(zhǎng)良好，成熟林死亡個(gè)體較少，但幼苗耐陰性差，致使部分Ⅰ齡級(jí)幼苗死亡。而對(duì)于遼東櫟次生林，可能是因?yàn)槠浞N群分布于半陽(yáng)坡，林內(nèi)光照充足，水分蒸發(fā)較快，林下比較干燥，Ⅰ齡級(jí)幼苗較少可能是受水分和種群競(jìng)爭(zhēng)的影響，這與于世川等[37]對(duì)黃龍山遼東櫟種群結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果相似。通過(guò)負(fù)指數(shù)分布和q值理論對(duì)3種次生林徑級(jí)分布進(jìn)行擬合可知，3種群落株數(shù)隨著徑級(jí)的增大平穩(wěn)下降，q值較小，種群總體徑級(jí)較小，且Ⅰ齡級(jí)幼苗較少，后期如果得不到及時(shí)補(bǔ)充，種群可能逐漸走向衰退，向老齡化演替[38-39]。種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)總體呈“鐘型”，雖然群落為穩(wěn)定型，但是各齡級(jí)株數(shù)分布不合理，需調(diào)整徑級(jí)結(jié)構(gòu)培養(yǎng)穩(wěn)定的林分狀態(tài)。

靜態(tài)生命表可以判斷植物種群發(fā)展趨勢(shì)，反映種群現(xiàn)狀，展現(xiàn)種群與環(huán)境的動(dòng)態(tài)關(guān)系，對(duì)植物保護(hù)和利用具有重要意義[1]。3種次生林種群靜態(tài)生命表顯示，種群期望壽命值隨著齡級(jí)的增加先增大后減小，呈正態(tài)分布。隨著種間、種內(nèi)對(duì)環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)，致使3種次生林種群在Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)植株死亡較多，但在競(jìng)爭(zhēng)中存活下來(lái)的植株生存能力更強(qiáng)。各種群死亡率均以Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)較高，Ⅶ齡級(jí)后較低，種群存活曲線均趨向于Deevey-Ⅲ型，這與王道亮等[40]對(duì)黃龍山遼東櫟種群結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果一致，但與趙陽(yáng)等[17]認(rèn)為甘肅南部遼東櫟種群存活曲線為Deevey-Ⅱ型不同，也與馮云等[41]對(duì)北京東靈山遼東櫟存活曲線呈Deevey-Ⅰ的研究結(jié)果不同，可能是立地條件和方法的選擇不同所致。趙陽(yáng)等[17]選擇臘子口一個(gè)地方，區(qū)域具有局限性，且遼東櫟種群均以成熟林為主，平均胸徑為15.65 cm，而本研究樣地設(shè)置面較廣，種群主要是采伐以后形成的次生林；馮云等[41]選擇的是連續(xù)山體組成的樣帶，這也可能導(dǎo)致與本研究遼東櫟存活曲線不同。因環(huán)境承載能力有限以及種群之間的競(jìng)爭(zhēng)，種群受外界干擾的風(fēng)險(xiǎn)概率指數(shù)也不相同，總體而言，遼東櫟種群增長(zhǎng)潛力雖然最大，但由于其分布海拔較低，分布區(qū)人類活動(dòng)較多，加之遼東櫟是很好的用材樹(shù)種，所以受人類活動(dòng)的影響較大，受干擾程度也最大；紅樺和糙皮樺受干擾程度相對(duì)較小，因此種群更加穩(wěn)定。

時(shí)間序列分析是對(duì)種群未來(lái)齡級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)和發(fā)展趨勢(shì)的預(yù)測(cè)[21]。本研究對(duì)3類種群未來(lái)經(jīng)過(guò)2,4,6,8個(gè)齡級(jí)后的數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行時(shí)間序列預(yù)測(cè)，表明前期各種群數(shù)量銳減，但是很快能得到補(bǔ)充，后期穩(wěn)定，總體種群更新能力強(qiáng)，結(jié)構(gòu)合理，呈穩(wěn)定的增長(zhǎng)趨勢(shì)。本研究中3個(gè)樹(shù)種均是喜光樹(shù)種，幼苗耐陰性差，個(gè)體死亡率高，幼苗轉(zhuǎn)化成幼樹(shù)的比例低，這可能導(dǎo)致種群在整個(gè)生活史中形成自身生理生長(zhǎng)與環(huán)境不協(xié)同的瓶頸。3種次生林種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)存在波動(dòng)性，除Ⅰ-Ⅱ齡級(jí)種群數(shù)量變化出現(xiàn)負(fù)值外，遼東櫟種群還在Ⅸ-Ⅹ齡級(jí)出現(xiàn)負(fù)值，紅樺種群則在Ⅷ-Ⅸ和Ⅹ-Ⅺ齡級(jí)2次出現(xiàn)負(fù)值，說(shuō)明遼東櫟和紅樺種群在后期生長(zhǎng)中的數(shù)量補(bǔ)充并不是連續(xù)和穩(wěn)定的，或者可能是自身生理障礙的原因，但類似報(bào)道尚未見(jiàn)到；糙皮樺種群后期數(shù)量變化動(dòng)態(tài)均為穩(wěn)定連續(xù)增長(zhǎng)，相比較糙皮樺未來(lái)種群更加穩(wěn)定，結(jié)構(gòu)更加合理。

4 結(jié) 論

青藏高原東緣甘肅南部3種次生林優(yōu)勢(shì)種種群Ⅰ～Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)之和均占種群個(gè)體總數(shù)的80%以上，且Ⅱ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量最多，林木徑級(jí)較小，需調(diào)整徑級(jí)結(jié)構(gòu)培養(yǎng)穩(wěn)定的林分狀態(tài)； 3種次生林種群結(jié)構(gòu)變化基本一致，存活曲線均為Deevey-Ⅲ型，Ⅰ齡級(jí)幼苗個(gè)體數(shù)量少于Ⅱ齡級(jí)，Ⅱ齡級(jí)以后總體隨著齡級(jí)的增大種群個(gè)體數(shù)減少，但是各齡級(jí)成活個(gè)體分布不合理，株數(shù)相差較大；Ⅰ齡級(jí)幼苗死亡率最高，后期降低，種群期望壽命值隨著齡級(jí)的增加先增大后減小；預(yù)測(cè)未來(lái)3種次生林優(yōu)勢(shì)種種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)和發(fā)展呈穩(wěn)定增長(zhǎng)趨勢(shì)，但存在波動(dòng)性，后期生長(zhǎng)中個(gè)體數(shù)量補(bǔ)充并不連續(xù)。