高忠莉 楊燕玲 章敏 趙鳴 羅丹 劉朝巍

摘 要 受全球氣候變化的影響，國家糧食安全問題面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。玉米作為我國重要糧食作物之一，其生長發(fā)育及產(chǎn)量等對氣候變暖的響應(yīng)已成為當(dāng)前研究熱點?？赏ㄟ^調(diào)整播期，形成玉米生育期與原有氣候因子時間上的錯位，探究氣候變化對玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響。綜述播期對玉米生長發(fā)育、光合特性、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響研究進(jìn)展，著重分析溫度對玉米生長發(fā)育的影響，播期對玉米關(guān)鍵生育期（苗期、穗期、花期、灌漿期）的影響，以及播期對玉米光合作用、干物質(zhì)積累分配及產(chǎn)量的影響。展望未來，可通過模擬不同播期條件下光溫因子的變化，探究播期調(diào)控下玉米生育后期氮素積累、分配規(guī)律與光合生產(chǎn)之間的影響機制，揭示不同播期下玉米生長發(fā)育與光溫資源的匹配機理，以應(yīng)對氣候變化對玉米生長產(chǎn)生的不利影響。

關(guān)鍵詞 氣候變化;玉米;播期;生長發(fā)育;產(chǎn)量;干物質(zhì)積累

中圖分類號：S513 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.11.011

玉米作為我國重要的糧食作物之一，具有產(chǎn)量高、種植面積廣等優(yōu)點，對保障國家糧食安全發(fā)揮了至關(guān)重要的作用[1]。據(jù)統(tǒng)計，2020年我國玉米播種面積高達(dá)4.12×108 hm2，總產(chǎn)量約為2.61×108 t。在全球氣候變暖的大背景下，玉米的生產(chǎn)和發(fā)展能力也受到顯著影響[2]。適宜的播種時間是保證玉米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)，可減輕不良?xì)庀笠蜃訉τ衩咨L發(fā)育造成的非生物脅迫，使玉米生育期處于有利的氣候條件下。前人就氣候變化對玉米的影響做了大量研究。謝瑞芝等研究了氣候變化對玉米生產(chǎn)系統(tǒng)的影響[3];楊敏慎等研究了氣候變暖和CO2濃度升高對農(nóng)作物的影響[4];李少昆等對我國玉米栽培研究進(jìn)展進(jìn)行綜述及展望[5]。本文綜合前人的研究結(jié)果，主要從玉米生育期、光合特性、干物質(zhì)積累、產(chǎn)量及氮素吸收利用效率等方面闡述播期在氣候變化下對玉米的影響，對未來研究方向進(jìn)行展望，以期為玉米充分利用光熱資源實現(xiàn)高產(chǎn)提供理論參考。

1? 溫度對玉米生長發(fā)育的影響

溫度是玉米生長發(fā)育過程中的最關(guān)鍵影響因素之一，溫度過高不利于玉米生長發(fā)育及干物質(zhì)積累，最終對玉米產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響[6]。近年來，全球范圍內(nèi)平均氣溫總體呈上升趨勢，氣候變暖已成為制約玉米高效生產(chǎn)的首要因素。因此，玉米系統(tǒng)生產(chǎn)力和生理特性對高溫的響應(yīng)已引起大量科研工作者的重視，研究發(fā)現(xiàn)在光照和水分氣象因子適宜條件下，溫度對玉米各生育期持續(xù)時間的影響較明顯，其中玉米在營養(yǎng)生長階段受溫度的影響較小。根據(jù)付景等的研究，從玉米的物質(zhì)生產(chǎn)角度來看，高溫對玉米的影響體現(xiàn)在籽粒產(chǎn)量顯著下降，雌穗在干物質(zhì)中的占比降低，最終導(dǎo)致玉米穗部性狀發(fā)生轉(zhuǎn)變，且穗粒數(shù)對高溫的敏感性超過百粒重[7]。玉米花期受溫度的影響尤為明顯，研究結(jié)果顯示在玉米花期遭遇高溫，玉米葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著下降，葉片中的光合產(chǎn)物呈不同程度降低[8]。邵靖宜等研究認(rèn)為，開花期持續(xù)高溫導(dǎo)致玉米光合同化物的積累、轉(zhuǎn)運與分配受阻，另外源庫流之間的平衡受到影響是導(dǎo)致產(chǎn)量顯著降低的首要原因[9]。

2? 播期對玉米關(guān)鍵生育期的影響

2.1? 苗期

苗期是指以生根、莖葉分化為主的營養(yǎng)生長階段。玉米幼苗階段是決定其后期長勢和生育期長短的基礎(chǔ)[10]。播期主要通過影響生育期有效積溫來調(diào)控玉米的生長發(fā)育，適宜播期可以避開地下害蟲對苗期玉米的危害，保證幼苗生長良好，為后期植株生長發(fā)育奠定良好基礎(chǔ)。不同地區(qū)的玉米最適播期有較大差異：根據(jù)西南地區(qū)的相關(guān)研究，3月底是最適播期，對提高種子出苗速度、成苗率，促進(jìn)苗高莖粗、苗期葉面積等形態(tài)指標(biāo)，增加葉綠素含量及凈同化率均有利，且與4月中旬晚播的差異達(dá)到顯著水平[11];東北地區(qū)熱量不足，玉米出苗時間對后期生育進(jìn)程有所影響，進(jìn)而較大程度上決定了產(chǎn)量豐歉[12];西北地區(qū)的研究表明，播期由4月中旬推遲到下旬可以有效避免倒春寒引起的地溫差，縮短生育期時間，降低種子霉變率，從而促進(jìn)幼苗生長[13];還有研究認(rèn)為4月中旬最適宜，說明播期在氣候變化下對玉米苗期階段的調(diào)控作用具有局地性[14]。此外，苗期也是玉米最易受低溫冷害的時期之一。玉米形態(tài)變化對溫度因子的響應(yīng)，源于其體內(nèi)所產(chǎn)生的一系列生理生化反應(yīng)。崔洪秋等研究表明，低溫早播顯著影響玉米苗期生理酶活性及內(nèi)源激素的平衡[15];低溫逆境下，播期推遲對玉米幼苗抗性生理特性的影響達(dá)到顯著水平[16]，這可能是由于不同玉米品種對低溫的生理響應(yīng)不同。

2.2? 穗期

穗期是玉米吸收營養(yǎng)成分、生育速度最快的時期，是玉米莖稈、葉等營養(yǎng)器官旺盛生長和生殖器官分化形成階段，以穗大穗多為目標(biāo)。播期對玉米雄穗分枝數(shù)、總小花數(shù)、小花結(jié)實率、敗育率均有一定影響。于康珂等研究發(fā)現(xiàn)，玉米雌雄穗發(fā)育對溫度的響應(yīng)最為關(guān)鍵[17]。穗期遇高溫、干旱等逆境脅迫會嚴(yán)重威脅玉米產(chǎn)量[18]。有研究表明，播種時間推遲會導(dǎo)致植株在生長后期遭受高溫，對玉米雌穗分化和發(fā)育影響較為顯著，體現(xiàn)在穗長變短、花絲生活力減弱、植株矮化、玉米雌雄穗開花間隔時間延長等現(xiàn)象[19]。李葉蓓等研究表明，播期過度延遲會對玉米群體雌雄穗發(fā)育進(jìn)程產(chǎn)生不良影響，造成玉米吐絲延緩，分化小花數(shù)減少[20]。過晚播種會降低小花總結(jié)實率，但不同熟期的夏玉米雌穗總小花數(shù)差異不大，可能是由于玉米品種特性對雌穗總小花數(shù)的影響大于栽培措施及環(huán)境條件的影響。

2.3? 花期

花期階段是玉米對溫度最為敏感的時期，花粉對高溫脅迫的響應(yīng)主要體現(xiàn)在其結(jié)構(gòu)和功能上，授粉后籽粒敗育，最終出現(xiàn)無效穗現(xiàn)象，造成大幅度減產(chǎn)[21]。玉米受自身遺傳特性和外界環(huán)境因素的影響，花粉數(shù)量和花粉生活力是直接決定雌穗能否正常受精的關(guān)鍵因素。侯昕芳等研究表明，溫度對花期前后均會產(chǎn)生影響，并且對花粉粒發(fā)育的影響極顯著[22]。國外研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫對花粉的影響大于柱頭[23-24]。可知，玉米雄性生殖器官可能是溫度逆境脅迫下影響結(jié)實率的關(guān)鍵因素。溫度升高、極端高溫頻繁增加會導(dǎo)致玉米嚴(yán)重減產(chǎn)，可以通過優(yōu)化種植制度、調(diào)整玉米播種日期，減少極端高溫對開花期玉米植株的危害[25]。在華東地區(qū)氣溫差異條件下，播期推遲導(dǎo)致小花分化數(shù)減少，但小花結(jié)實率與存活率顯著提高[26]?；幢钡貐^(qū)夏季高溫發(fā)生在玉米花期階段，針對不同耐熱玉米品種，選擇適宜的播期更有利于提高花粉活力和結(jié)實率[27]。早播可以減輕高溫?zé)岷τ衩谆ㄆ诘挠绊?，進(jìn)而延長玉米生育時間，更好地利用光溫資源達(dá)到高產(chǎn)[28]。播期要根據(jù)品種特性及當(dāng)?shù)貧夂驐l件進(jìn)行調(diào)整，能夠合理地分配花前和花后有效積溫，對增加結(jié)實率和收獲指數(shù)有利，進(jìn)而提高產(chǎn)量[29]。

2.4? 灌漿期

灌漿期是玉米籽粒重量形成的關(guān)鍵階段，粒重和籽粒品質(zhì)由籽粒灌漿速率高低、灌漿期時間長度及灌漿強度直接決定，產(chǎn)量高低與其密切相關(guān)[30]。灌漿期溫度過低會加速植株衰老速度，減緩光合物質(zhì)由葉片向籽粒的轉(zhuǎn)運效率，最終影響籽粒灌漿，造成百粒重和產(chǎn)量降低[31]。播期對玉米產(chǎn)量的影響是直接通過光溫對灌漿過程的調(diào)節(jié)來實現(xiàn)[32]。播種時間延遲，會縮短玉米籽粒灌漿進(jìn)程，延長灌漿持續(xù)時間，降低灌漿速率，最終導(dǎo)致籽粒容重下降[33]。在新疆玉米高產(chǎn)區(qū)，晚播對玉米群體籽粒灌漿整個過程均產(chǎn)生影響，播期推遲會增加吐絲期至最大灌漿速率的天數(shù)，降低灌漿速率，因此4月中旬適當(dāng)早播有利于玉米高產(chǎn)[34]。早春播條件下的玉米籽粒灌漿速率和籽粒重量均高于春播，表明早播更有利，使籽粒灌漿前期處于適宜溫度范圍[35]。地域差異導(dǎo)致日照時數(shù)和氣溫的差異，進(jìn)而導(dǎo)致各地玉米籽粒灌漿對播期的反應(yīng)不同。

3? 播期對玉米光合作用、干物質(zhì)積累分配及產(chǎn)量的影響

3.1? 對光合作用的影響

玉米產(chǎn)量效應(yīng)的90%以上來源于光合作用，而生育后期的光合作用產(chǎn)物及積累是籽粒產(chǎn)量的主要來源[36-37]。提高玉米葉片的光合效率和品種的產(chǎn)量潛力引起大量研究者的關(guān)注。研究表明，不同播期對玉米葉片光合特性有顯著差異[38-39]。播期提前或延遲均會影響吐絲后的光合特性各指標(biāo)值，表現(xiàn)為吐絲后凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降[40]。早期播種的玉米能夠較好地利用光能資源，播期提前可避開灰飛虱的高峰期，保證灌漿期的光合條件，穩(wěn)定穗粒數(shù)，進(jìn)而達(dá)到增產(chǎn)的效果[41]。江曉東等研究認(rèn)為，長江下游地區(qū)的梅雨和高溫天氣對玉米葉片的光合特性有顯著影響，播期推遲可以提前避開高溫，進(jìn)而提高光合作用速率[42]。在華東地區(qū)適時早播有利于提高葉片光合作用、加強光合能力，其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等光合值達(dá)到最高，進(jìn)而增進(jìn)同化物積累達(dá)到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目的。導(dǎo)致不同結(jié)論的原因是不同地區(qū)的積溫、降水等生態(tài)環(huán)境因子的差異。雖玉米具有光合生產(chǎn)效率高的特點，但播期對玉米光合特性的影響機制尚不清楚，大量研究表明玉米葉片的光合指標(biāo)受施氮量、種植方式及密度等因素的影響[43-44]。

3.2? 對干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運的影響

干物質(zhì)積累是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，且生物產(chǎn)量在一定程度上決定了作物籽粒產(chǎn)量，有研究指出干物質(zhì)積累與籽粒產(chǎn)量成正相關(guān)[45-46]。不同播期對玉米干物質(zhì)的積累、轉(zhuǎn)運和分配均有顯著影響，因此在生產(chǎn)中可以通過農(nóng)藝措施調(diào)節(jié)干物質(zhì)積累及在各器官中的分配，建立合理的源庫平衡，以提高其轉(zhuǎn)化效率。播期主要是通過調(diào)控玉米生育期內(nèi)光溫資源條件，從而影響玉米干物質(zhì)積累及同化物向籽粒輸入的比率。另外播期對玉米不同生育期干物質(zhì)積累的影響存在顯著差異，在生育前期對干物質(zhì)積累的影響不太明顯，主要體現(xiàn)在拔節(jié)和乳熟階段，對玉米生物產(chǎn)量的影響差異較為顯著[47]。播期提前或推遲均對作物群體干物質(zhì)積累有影響[48]。春玉米受氣象因子的影響，播期推遲降低生育前期和中期的干物質(zhì)積累速度，相反干物質(zhì)積累量在灌漿期至成熟期階段達(dá)到最高值[49]。適期早播可以維持干物質(zhì)積累時間，加快積累速度，有利于增加干物質(zhì)積累量。川中丘區(qū)研究表明，播期提前有利于提高有效積溫生產(chǎn)效率，隨播期推遲玉米生育期逐漸縮短，生育進(jìn)程加快，進(jìn)而減少干物質(zhì)積累量[50]。表明玉米適宜播期與生態(tài)條件及品種特性差異有關(guān)，進(jìn)而影響干物質(zhì)轉(zhuǎn)運、積累。總而言之，研究不同播期條件下玉米干物質(zhì)積累及其分配的差異有利于提高玉米產(chǎn)量。

3.3? 對玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

玉米增產(chǎn)和創(chuàng)高產(chǎn)不僅取決于品種的適應(yīng)性和栽培水平，還與播期密切相關(guān)，而適宜播期是實現(xiàn)玉米高產(chǎn)的必要條件之一[51]。研究表明，播期推遲或提前對玉米產(chǎn)量有不同程度的影響，播種時間推遲可以顯著增加產(chǎn)量，相反超出設(shè)定的晚播時間范圍，產(chǎn)量不再顯著增加[52]。播期還會影響夏玉米授粉結(jié)實，若播種時間過晚，生育后期有效積溫降低，影響籽粒發(fā)育。玉米穗長和穗粗主要受品種遺傳特性的影響，還在一定程度上受播期的影響。黃淮海地區(qū)夏播玉米宜選擇種植中熟或中早熟品種，播期提前有利于獲得更高產(chǎn)量[53]。玉米生長發(fā)育、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素對不同播期的響應(yīng)，并不是單一的規(guī)律，不同的生態(tài)條件或品種表現(xiàn)出不同的變化趨勢。光溫資源分配等條件的差異，進(jìn)而改變作物營養(yǎng)物質(zhì)的分配與轉(zhuǎn)運。實際生產(chǎn)中，應(yīng)合理利用營養(yǎng)生長期間的光溫資源，保證良好積溫;平衡好播期與栽培措施、管理技術(shù)之間的關(guān)系，保證玉米生長性狀良好;協(xié)調(diào)不同播期和施氮量之間的關(guān)系，以實現(xiàn)提高玉米產(chǎn)量的目的。

4? 展望

目前，很多學(xué)者從多個方面研究了玉米對播期的響應(yīng)，但大多數(shù)集中在播期對玉米生育期、干物質(zhì)積累、光合特性的影響等方面，很少涉及生理機制研究。研究結(jié)果表明，玉米對播期的響應(yīng)因品種和地域不同表現(xiàn)出很大的差異。氮素是影響玉米生長發(fā)育的重要因子，大量投入氮肥不僅會增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本，影響氮肥利用效率，還會污染環(huán)境，限制農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。針對這些問題，大量科研人員從施氮水平、栽培方法、品種類型等對氮素利用效率的影響進(jìn)行了研究，取得了不少成果[54-56]。播期可以調(diào)節(jié)玉米生育期內(nèi)的光溫資源和雨熱條件，以提高玉米抗逆性。不同播期內(nèi)積溫、晝夜溫差、日照時數(shù)與降水的差異均會影響植株對氮素的吸收與利用。朱元剛等研究指出，晚播顯著降低了氮素吸收效率，但提高了氮素利用效率，進(jìn)而改善了氮素供應(yīng)狀態(tài) [57]。有學(xué)者認(rèn)為不同播期處理間的氮素積累差異不顯著，早播顯著提高了地上部氮素積累量，進(jìn)而提高了氮素利用效率[58]。展文潔等研究表明，中播處理下玉米花后氮素積累呈上升趨勢，而氮的高效吸收主要表現(xiàn)在氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運增多，提高氮素轉(zhuǎn)運量可達(dá)到增產(chǎn)效果[59]。根據(jù)豆攀等研究，適當(dāng)晚播可以提高春玉米的氮肥利用率[60]。這表明適宜播期有利于提高作物氮素轉(zhuǎn)運率，提高營養(yǎng)器官中干物質(zhì)的輸出能力。此外，不同品種對不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性存在差異，對不同播期調(diào)控下花前吸收氮素向籽粒轉(zhuǎn)運、花后吸收氮素對籽粒的貢獻(xiàn)及氮素利用率的關(guān)系尚未深入了解，仍需更多研究來進(jìn)一步驗證和構(gòu)建適宜不同生態(tài)區(qū)域玉米生長發(fā)育的栽培技術(shù)體系。在全球氣候復(fù)雜變化下，有關(guān)玉米氮素利用特征及其與光溫因子的匹配關(guān)系研究尚不多見。未來可通過模擬不同播期條件下光溫因子的變化，深入探究播期對玉米生長發(fā)育及其氮素積累、轉(zhuǎn)運規(guī)律的影響，明確播期調(diào)控下玉米生育后期氮素積累、分配規(guī)律與光合生產(chǎn)之間的影響機制;揭示不同播期下玉米生長發(fā)育與光溫資源的匹配機理，應(yīng)對未來氣候變化對玉米生長產(chǎn)生的不利影響，有利于提高玉米生產(chǎn)適應(yīng)氣候變化的能力，為玉米的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)提供理論支撐。

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收稿日期：2022-03-01

基金項目：西華師范大學(xué)高層人才項目博士啟動金（19E046）;國家重點研究與發(fā)展計劃項目（2017YFD0300302）。

作者簡介：高忠莉（1997—），女，重慶江津人，西華師范大學(xué)2020級在讀碩士研究生，研究方向為農(nóng)業(yè)生態(tài)。E-mail： gaozhonii@126.com。

*為通信作者，E-mail： liuyumi2011@163.com。