班 璇，舒 鵬，祁 濤，龍奧運(yùn)，祁洪芳，杜 浩,，楊建新，史建全，楊海樂，李君軼

(1:青海湖裸鯉救護(hù)中心，青海省青海湖裸鯉繁育與保護(hù)重點(diǎn)實驗室，西寧 810000)(2:中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水多樣性保護(hù)重點(diǎn)實驗室，武漢 430223)(3:中國科學(xué)院精密測量科學(xué)與技術(shù)創(chuàng)新研究院，環(huán)境與災(zāi)害監(jiān)測評估湖北省重點(diǎn)實驗室，武漢 430071)(4:武漢大學(xué)水資源與水電工程科學(xué)國家重點(diǎn)實驗室，武漢 430072)(5：河海大學(xué)水文水資源學(xué)院，南京 210098)

青海湖是我國面積最大的內(nèi)陸半咸水湖泊, 地處青藏高原東北部，是世界上海拔最高的湖泊之一[1].青海湖裸鯉(Gymnocyprisprzewalskii)是青海湖中資源量占絕對優(yōu)勢的洄游性魚類，是青海湖生態(tài)鏈的核心[2].青海湖裸鯉資源因20世紀(jì)50年代的大規(guī)模捕撈利用導(dǎo)致資源量急劇下降，破壞了青海湖裸鯉群體的自身種群維持能力，其產(chǎn)量從1960年的2.8萬t，下降到1970年的0.5萬t[3].青海湖裸鯉資源的減少進(jìn)而會破壞青海湖“水-魚-鳥-草”生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性.1979年，青海湖裸鯉被列入國務(wù)院《水產(chǎn)資源繁殖保護(hù)條例》中的中國名貴水生動物，2004年被《中國物種紅色名錄》列為瀕危物種.自1982年起，青海省人民政府開始對青海湖實施封湖育魚計劃，2002年起開始實施裸鯉的增殖放流.經(jīng)過40余年的封湖育魚及增殖放流保護(hù)政策，截至到2020年，青海湖裸鯉資源蘊(yùn)藏量超過了10.0萬t，約達(dá)歷史捕撈高峰的1/3，進(jìn)入了快速恢復(fù)期[4].青海湖當(dāng)前的魚類資源承載力如何，青海湖水生態(tài)系統(tǒng)是否持續(xù)健康發(fā)展，封湖育魚和增殖放流的政策是否需要及時調(diào)整等，是青海湖漁業(yè)資源保護(hù)與管理決策當(dāng)前面臨的重要問題.

魚產(chǎn)潛力估算是天然水域漁業(yè)合理管理的重要依據(jù)，湖泊和水庫中的各類餌料生物是魚類主要的食物來源.以餌料生物生產(chǎn)力估算水體魚產(chǎn)潛力是常用的可靠手段[5].青海湖為貧營養(yǎng)性水體，浮游植物是水體主要初級生產(chǎn)者，也是食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)換過程中起著重要作用，其種類組成、數(shù)量分布以及物種多樣性變化直接影響著整個漁業(yè)生態(tài)容量及湖泊生態(tài)系統(tǒng)的功能[6-9].青海湖裸鯉是一種廣譜雜食性魚類，主要攝食藻類和浮游動物，浮游生物占裸鯉餌料資源的90%以上，浮游植物可視為青海湖漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的能量基礎(chǔ)[9-10].因此，通過浮游植物初級生產(chǎn)力來估算青海湖裸鯉的魚產(chǎn)潛力是合適的途徑.另外，青海湖魚類組成種類單一，青海湖裸鯉作為優(yōu)勢種群，數(shù)量約占湖區(qū)魚類資源總量的95%以上[6-7]，因此，青海湖的魚產(chǎn)潛力基本可反映青海湖裸鯉的魚類資源承載力.青海湖裸鯉魚產(chǎn)潛力的評估對于評估青海湖漁業(yè)生態(tài)容量有重要的指示意義.

基于能流食物鏈理論，通過浮游植物初級生產(chǎn)力估算魚產(chǎn)潛力已有大量研究，但傳統(tǒng)的單點(diǎn)采樣估算浮游植物初級生產(chǎn)力的方法由于采樣點(diǎn)離散且有限，一般可用于全湖平均魚產(chǎn)潛力，很難進(jìn)行魚產(chǎn)潛力空間分布以及季節(jié)變化的時空分布趨勢評估[11-12].近年來，青海湖的水域面積已增加至4600 km2，采用傳統(tǒng)方法監(jiān)測評估浮游植物初級生產(chǎn)力和魚產(chǎn)潛力需要設(shè)置覆蓋全湖的監(jiān)測樣點(diǎn)逐點(diǎn)采集水樣，不僅成本高、速度慢、采樣點(diǎn)稀疏、而且難以實現(xiàn)長時間大范圍水域的全面動態(tài)監(jiān)測[13-14].當(dāng)前，遙感監(jiān)測技術(shù)由于其空間覆蓋范圍廣、時間連續(xù)性高等優(yōu)勢，可以彌補(bǔ)常規(guī)監(jiān)測的缺陷，獲取大面積、實時、連續(xù)、密集、同步、高重復(fù)頻率的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，使其成為開展大空間尺度的湖泊初級生產(chǎn)力監(jiān)測的有力工具[15-23].目前已有一些經(jīng)驗?zāi)Ｐ?、分析模型和生物光學(xué)模型應(yīng)用于浮游植物初級生產(chǎn)力的估算.其中，Behrenfeld等對葉綠素濃度、光照周期和真光層深度等實測數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后發(fā)現(xiàn)這些水質(zhì)參數(shù)的垂直分布呈相同形式，在此基礎(chǔ)上建立了估算浮游植物初級生產(chǎn)力的垂向歸納模型(vertically generalized production model，VGPM)[15].VGPM是目前最常用的基于衛(wèi)星遙感產(chǎn)品估算浮游植物初級生產(chǎn)力的模型之一，它的眾多參數(shù)都可以從衛(wèi)星遙感的反演參數(shù)中獲取，其中海洋衛(wèi)星水色遙感產(chǎn)品(ocean color, OC)由于數(shù)據(jù)易獲取，時間序列長，而被眾多學(xué)者用來分析全球或區(qū)域水體的生態(tài)環(huán)境變化[16-19].如Williams等從OC產(chǎn)品中提取了阿根廷San Matías Gulf海灣月尺度的葉綠素a濃度、光和有效輻射等變量，探究了海灣生態(tài)系統(tǒng)浮游植物生物量的年循環(huán)過程和環(huán)境驅(qū)動因子的季節(jié)變化模式[20].Horison等根據(jù)實測數(shù)據(jù)對OC產(chǎn)品進(jìn)行校正，以獲取連續(xù)日尺度的時間序列，發(fā)現(xiàn)在非洲Tanganyika湖流域，OC產(chǎn)品與實測數(shù)據(jù)具有較好的相關(guān)性[21].內(nèi)陸湖泊水質(zhì)的透明度往往達(dá)不到海洋水色遙感的提取要求因而很少有利用海洋水色遙感評估初級生產(chǎn)力的報道[22].青海湖作為高原鹽堿水域，水質(zhì)在Ⅱ類以上，其光學(xué)性質(zhì)也滿足相關(guān)模型要求[22].已有學(xué)者應(yīng)用OC產(chǎn)品進(jìn)行過青海湖的水溫、面積等研究[23-24]，但基于OC產(chǎn)品開展青海湖魚產(chǎn)潛力及浮游植物初級生產(chǎn)力的遙感評估研究尚未有報道.水色遙感中的MODIS衛(wèi)星遙感產(chǎn)品的空間分辨率為1 km，上午星和下午星組合為每日過境2次，具有長時間序列，高時間分辨率的特征，因此非常適合應(yīng)用于大型湖泊的長時間序列水生態(tài)參數(shù)的估算[22].

本研究擬應(yīng)用2018-2020年非冰封期(5-10月)青海湖的實測數(shù)據(jù)結(jié)合VGPM模型和MODIS遙感產(chǎn)品構(gòu)建青海湖浮游植物初級生產(chǎn)力的遙感估算模型，進(jìn)而估算青海湖的魚產(chǎn)潛力，分析其時空分布和季節(jié)變化規(guī)律.本研究的目標(biāo)在于：(1)利用海洋水色衛(wèi)星MODIS遙感的多個衛(wèi)星產(chǎn)品與實測數(shù)據(jù)構(gòu)建青海湖魚產(chǎn)潛力估算模型，進(jìn)行青海湖魚產(chǎn)潛力時空變化的動態(tài)評估，為魚產(chǎn)潛力長序列觀測和歷史反演提供理論基礎(chǔ)；(2)分析青海湖魚產(chǎn)潛力2018-2020年非冰封期的時空變化規(guī)律，探討其影響和驅(qū)動因素，為青海湖裸鯉的增殖放流措施與漁業(yè)生態(tài)管理提供科技支撐.(3)驗證在高海拔、水質(zhì)較好的湖泊應(yīng)用海洋水色遙感產(chǎn)品進(jìn)行相關(guān)生態(tài)研究的優(yōu)缺點(diǎn)，擴(kuò)展這些產(chǎn)品在類似湖泊的應(yīng)用潛力.

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 研究區(qū)域概況與實測數(shù)據(jù)說明

青海湖水域面積約4600 km2，海拔高度約3260 m，環(huán)湖周長約360 km，平均深度約20 m，水面通常自11月開始結(jié)冰，一直持續(xù)到次年4月，非冰封期為5-10月[25].由于冰封期無法獲得遙感影像，因此本研究的遙感估算只針對非冰封期進(jìn)行.青海湖為貧營養(yǎng)性水體，水生生物的數(shù)量相對較少[26].湖中有魚類6種，其絕對優(yōu)勢種為青海湖裸鯉，其數(shù)量約占湖區(qū)生長魚類資源總量的95%以上[6-7].青海湖裸鯉屬于溯河性產(chǎn)卵魚類，平時多在湖區(qū)的淺水區(qū)域活動，覓食繁殖期為4-8月，成魚從3-4月開始進(jìn)行生殖洄游，集群進(jìn)入青海湖的各附屬河流，產(chǎn)卵盛期在6月中旬左右，7月底和8月初繁殖后的親魚再次返回青海湖中.產(chǎn)卵場主要分布在布哈河、沙柳河、泉吉河、哈爾蓋河和黑馬河5條支流(圖1)[7].

在2018-2020年對青海湖的葉綠素a、水溫、浮游植物初級生產(chǎn)力浮游植物等參數(shù)進(jìn)行實測.在青海湖全湖均勻布設(shè)約30個樣點(diǎn)，在裸鯉主要產(chǎn)卵支流均勻布設(shè)約20個樣點(diǎn)(圖1)，用便攜式水質(zhì)多參數(shù)分析儀(YSI，型號EXO3)測量水下0.5 m處的葉綠素a、水溫等水質(zhì)數(shù)據(jù).浮游植物的采集依據(jù)《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查試行規(guī)范》，正常情況每半小時采樣1次，如遇風(fēng)浪放棄采樣點(diǎn)，順延采樣.在每個采樣點(diǎn)分3層采樣，即水面下0.5 m、水層中心、距水底0.5 m.每層用有機(jī)玻璃采水器取1 L水樣，現(xiàn)場加入15 mL魯哥氏液固定，在實驗室進(jìn)行物種分類和生物量計數(shù)分析(濕重)，各采樣點(diǎn)3層計數(shù)結(jié)果的平均值作為該采樣點(diǎn)的平均密度和平均生物量[27].用傳統(tǒng)的黑白瓶法[28]監(jiān)測青海湖的浮游植物初級生產(chǎn)力.然后，提取與實測數(shù)據(jù)對應(yīng)位置及相接近時間的MODIS衛(wèi)星反演的葉綠素a和水溫等數(shù)據(jù)與實測值進(jìn)行誤差分析，構(gòu)建回歸反演方程驗證與校對其產(chǎn)品，并利用黑白瓶實測表層(水下0.5 m)浮游植物初級生產(chǎn)力值驗證VGPM模型估算的浮游植物初級生產(chǎn)力值.驗證時為避免遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品混合像元的影響，剔除接近水陸交界帶1 km范圍內(nèi)的遙感數(shù)據(jù)[29].

圖1 青海湖湖區(qū)及入湖支流采樣點(diǎn)分布

1.2 浮游植物初級生產(chǎn)力的估算方法

浮游植物初級生產(chǎn)力是估算魚產(chǎn)潛力的基礎(chǔ)，本研究將結(jié)合青海湖實測表層水體溫度和葉綠素a濃度等數(shù)據(jù)，采用垂向歸納模型(VGPM)對青海湖浮游植物初級生產(chǎn)力進(jìn)行估算[15].VGPM的核心計算公式為：

(1)

(2)

(3)

式中，T為表層湖水溫度(℃)，可從OC遙感產(chǎn)品中的海水表層水溫(sea surface temperature, SST)數(shù)據(jù)集中獲取.

2)光照周期Dirr、光合有效輻射強(qiáng)度E0、葉綠素a濃度Copt的獲取參考文獻(xiàn)[30-31]：Dirr通過青海湖周邊剛察國家基準(zhǔn)氣象站實測的月均日照時長獲??；光合有效輻射強(qiáng)度E0從OC遙感產(chǎn)品(photosynthetically active radiation，PAR)中獲??；Copt從OC的葉綠素a遙感產(chǎn)品中反演獲取.

3)真光層深度Zeu：Zeu由光合有效輻射漫衰減系數(shù)(Kd(490))計算得到[30-31]，即:

(4)

由于波長490 nm處的光合有效輻射漫衰減系數(shù)(Kd(490))與Kd(PAR)有很好的相關(guān)性，因此可以由Kd(490)計算獲得Kd(PAR)[30-31].而Kd(490)(m-1)可以從OC遙感產(chǎn)品中獲取.

Kd(PAR)=0.896 Kd(490)0.873(r2=0.98,n=81,P<0.001)

(5)

1.3 魚產(chǎn)潛力的估算方法

天然水體的魚產(chǎn)潛力，一般是指水體在不施肥、不投餌，只依靠天然餌料的條件下，可提供的最大魚產(chǎn)量[32].20世紀(jì)林德曼提出了著名的“定律”，指出在食物鏈的能量轉(zhuǎn)化過程中，每一營養(yǎng)級只能獲得前一級的能量，其余都耗散在環(huán)境中[33].基于此“定律”，得出魚產(chǎn)潛力的計算公式為：

FP=[PP·an]/E

(6)

式中，F(xiàn)P為魚產(chǎn)潛力(g/m2)；PP為浮游植物初級生產(chǎn)力(mg/m2)；a為餌料生物最大利用率，參考姚維志對青海湖的餌料資源調(diào)查得出，a為10%[34]；n為營養(yǎng)級的級數(shù)，由于青海湖裸鯉更多地直接攝食浮游動物，即浮游植物的能量需要經(jīng)過浮游動物這一營養(yǎng)級傳遞到裸鯉[6]，因此從浮游植物到裸鯉有2個營養(yǎng)級；E為餌料系數(shù)，根據(jù)青海湖裸鯉的餌料需求、生長發(fā)育情況，裸鯉的餌料系數(shù)為1 g魚肉鮮重=2.5 kJ(1 kJ=1 mg/m2)的平均熱量[34-35].公式(6)估算出的魚產(chǎn)潛力為基于MODIS衛(wèi)星日觀測數(shù)據(jù)獲取的日均魚產(chǎn)潛力，因此，估算月均魚產(chǎn)潛力時需要在這個估算結(jié)果的基礎(chǔ)上乘以每個自然月的天數(shù).

1.4 遙感數(shù)據(jù)的獲取

估算浮游植物初級生產(chǎn)力的VGPM模型中，光照周期Dirr從距青海湖最近的剛察國家基準(zhǔn)氣象站獲取(圖1)(http://data.cma.cn)，Copt、Kd(490)、湖水表層水溫通過OC衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品獲取.本研究獲取了2018-2020年青海湖非冰封期(5-10月)海洋水色遙感MODIS Aqua(上午星)和MODIS Terra(下午星)傳感器的 Level-2 數(shù)據(jù)產(chǎn)品共3285景，數(shù)據(jù)的空間分辨率為1 km，時間分辨率為每日重訪.然后，對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，具體包括利用Python腳本程序進(jìn)行批量裁剪、拼接及重投影等，統(tǒng)一采用WGS84坐標(biāo)系和UTM投影.該數(shù)據(jù)集中的葉綠素a產(chǎn)品是使用NASA默認(rèn)OC4 Algorithm算法中的標(biāo)準(zhǔn)藍(lán)綠比算法反演得出的產(chǎn)品，該算法應(yīng)用到內(nèi)陸湖泊中時往往有一些偏差[36-37].湖水表層水溫是通過MODIS 中遠(yuǎn)紅外波段獲取的數(shù)據(jù)集，利用proto-algorithm算法反演并通過實測數(shù)據(jù)來進(jìn)行驗證的產(chǎn)品[36].

1.5 模型估算結(jié)果的驗證

青海湖魚產(chǎn)潛力的估算基于VGPM模型估算的浮游植物初級生產(chǎn)力(PP)結(jié)果，因此對魚產(chǎn)潛力的結(jié)果驗證實際上需要驗證VGPM估算的PP值，而PP值的估算又取決于VGPM公式中各參數(shù)估算的準(zhǔn)確性.因此，本研究通過計算實測的葉綠素a、水溫及黑白瓶實測的浮游植物初級生產(chǎn)力等參數(shù)與VGPM模型估算值的平均相對誤差(MAPE)、均方根誤差(RMSE)、絕對誤差(AE)等統(tǒng)計參數(shù)進(jìn)行模型驗證與精度評估，E0和Kd(490)由于沒有實測數(shù)據(jù)，所以暫時不驗證.估算的魚產(chǎn)潛力將通過與其它學(xué)者估算的結(jié)果來對比驗證.MAPE、RMSE、AE的統(tǒng)計方法如下：

(7)

(8)

(9)

式中，Si、Oi分別表示待驗證變量的第i個樣本的模型估算值、實測值；N為樣本的總數(shù).

2 結(jié)果與分析

2.1 青海湖魚產(chǎn)潛力估算結(jié)果的驗證分析

浮游植物初級生產(chǎn)力的估算驗證結(jié)果顯示，水溫的實測值(共77個樣點(diǎn))與OC的水溫遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品呈線性分布，相關(guān)系數(shù)為0.88，說明OC的水溫遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品可以解釋88%的實測水溫值，其MAPE為6.06%，RMSE為1.07℃，AE范圍為-1.76～1.64℃(圖2a).因此，OC的水溫遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品可以直接代入VGPM模型中進(jìn)行PP估算.OC的葉綠素a遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品與實測值的相關(guān)系數(shù)為0.34，MAPE為169.22%，RMSE為1.70 μg/L，絕對誤差范圍為1.42～3.05 μg/L，說明葉綠素a的OC遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品值比實測值偏高很多，相關(guān)性也很差.因此，葉綠素a的OC遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品需要校正后才能代入VGPM模型中進(jìn)行PP估算.應(yīng)用青海湖葉綠素a的57個實測點(diǎn)數(shù)據(jù)與同位置且同時間或接近時間(實測當(dāng)日沒有遙感產(chǎn)品的取與實測日期相鄰不超過3天的產(chǎn)品代替)的葉綠素a遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品值建立回歸反演方程，對葉綠素a的遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品值進(jìn)行校正，用其余20個實測點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行校正后的葉綠素a遙感反演值的驗證分析，結(jié)果顯示校正后的葉綠素a遙感反演值與實測值間的相關(guān)系數(shù)為0.79，MAPE為26.08%，RMSE為0.07 μg/L，絕對誤差范圍為-0.07～0.04 μg/L(圖2b).因此，OC的葉綠素a遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品需要采用本研究建立的回歸反演方程校正后再代入VGPM模型中進(jìn)行PP估算.最后，應(yīng)用黑白瓶法實測的PP值與VGPM模型估算的PP值進(jìn)行誤差分析，其相關(guān)系數(shù)為0.98，MAPE為25.27%，RMSE為10.19 mg/m2(圖2c).

圖2 青海湖實測數(shù)據(jù)點(diǎn)值與遙感反演值對比圖

2.2 青海湖魚產(chǎn)潛力的空間分布特征

2018-2020年青海湖魚產(chǎn)潛力的遙感反演結(jié)果顯示5-10月魚產(chǎn)潛力空間分布總體上呈現(xiàn)湖心小，靠近湖岸和入湖河口大的分布趨勢(圖3).季節(jié)上呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，最高值一般出現(xiàn)在夏季(7-8月)(圖中紅色區(qū)域)，最低值一般出現(xiàn)在春季(5月)(圖中藍(lán)色區(qū)域).5-6月全湖魚產(chǎn)潛力分布較均勻，7-10月全湖魚產(chǎn)潛力分布不均勻.不同年份同一月份魚產(chǎn)潛力的空間分布略有不同，5-6月2018年的魚產(chǎn)潛力高于2019年和2020年的值，其柵格單元值均小于25 g/m2；7-8月2019年的魚產(chǎn)潛力高于2018年和2020年的值，約為50 g/m2.9-10月2020年的魚產(chǎn)潛力高于2018和2019年的值，范圍為10～40 g/m2.

圖3 2018-2020年非冰封期(5-10月)青海湖魚產(chǎn)潛力空間分布

2.3 青海湖魚產(chǎn)潛力的季節(jié)波動特征

分析2018-2020年5-10月估算出的青海湖魚產(chǎn)潛力季節(jié)波動特征(見圖4的箱體圖)，5-10月全湖魚產(chǎn)潛力柵格單元的中值先增加后減小，呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)波動趨勢，范圍在10～50 g/m2之間.2018年魚產(chǎn)潛力的中值5-8月變化穩(wěn)定，8-10月呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，5月和7月的箱體大小較其它月份大，說明魚產(chǎn)潛力空間離散程度較其它月份大.2019年魚產(chǎn)潛力的中值5-6月變化穩(wěn)定，7-10月呈現(xiàn)出下降趨勢，除了10月箱體大小較小以外，其它月份箱體大小一致，說明5-9月魚產(chǎn)潛力空間離散程度一致，10月份魚產(chǎn)潛力空間分布較均勻.2020年魚產(chǎn)潛力的中值5-8月呈上升趨勢，9-10月呈緩慢下降趨勢，箱體大小的變化趨勢與2019年類似.5-10月魚產(chǎn)潛力的最大值也呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢，各年份的最大值基本出現(xiàn)7月，其范圍為 30～80 g/m2.從箱體的大小上看，10月的箱體較其它幾個月份的小，說明10月魚產(chǎn)潛力的數(shù)值空間分布較其它月份更均勻.

圖4 2018-2020年青海湖魚產(chǎn)潛力5-10月全湖柵格單元數(shù)據(jù)分布箱體圖(箱線圖從下到上5條線分別表示最小值、下四分位數(shù)、中位數(shù)、上四分位數(shù)和最大值)

2.4 青海湖全湖總魚產(chǎn)潛力的變化特征

全湖總魚產(chǎn)潛力的月均值為柵格單元的魚產(chǎn)潛力均值乘以湖泊總面積.圖5和表1顯示2018-2020年5-10月青海湖全湖總魚產(chǎn)潛力的月均值結(jié)果，各年份的總魚產(chǎn)潛力都顯示出明顯的季節(jié)波動趨勢，最小值都出現(xiàn)在5月份，范圍為2.5萬～6.5萬t；然后逐月增加，最高值出現(xiàn)在7-8月，范圍為6.4萬～17.6萬t；然后9-10月又逐步降低，范圍為6.9萬～10.6萬t.2018-2020年的非冰封期所有月份總魚產(chǎn)潛力的均值范圍為7.6萬～9.5萬t/月，非冰封期魚產(chǎn)潛力的全年累計值范圍為 45.8萬～56.8萬t/年.

圖5 2018-2020年青海湖魚產(chǎn)潛力全湖總量變化趨勢

表1 2018-2020年青海湖全湖估算的魚產(chǎn)潛力統(tǒng)計值

3 討論

3.1 青海湖魚產(chǎn)潛力遙感估算方法的不確定性分析

由于青海湖裸鯉主要攝食浮游生物，本研究魚產(chǎn)潛力的估算主要以浮游植物初級生產(chǎn)力為基礎(chǔ)，而估算浮游植物初級生產(chǎn)力的VGPM公式中葉綠素a、水溫是主要的計算參數(shù)(公式(1))，但是OC數(shù)據(jù)產(chǎn)品中的葉綠素a在近海及內(nèi)陸湖泊應(yīng)用時往往偏差較大，因此不能直接代入VGPM模型中進(jìn)行浮游植物初級生產(chǎn)力的估算，需要利用青海湖實測數(shù)據(jù)對其進(jìn)行校正，經(jīng)過2018-2020年實測值校正后葉綠素a的反演值MAPE為26.08%，RMSE為0.07 μg/L.誤差產(chǎn)生的原因，一方面是因為實測樣點(diǎn)與遙感衛(wèi)星產(chǎn)品的時間點(diǎn)不同步引起的，采樣點(diǎn)的時間段大約是從上午6:30一直進(jìn)行到晚上19:30，而MODIS衛(wèi)星過境的時間為上午星(Aqua)和下午星(Terra)兩個時間點(diǎn)，由于青海湖面積太大(約4300 km2)，需要連續(xù)幾天的實測才能獲得全湖平均分布的實測樣點(diǎn)數(shù)據(jù)，因此無法做到在衛(wèi)星過境時間點(diǎn)內(nèi)同步采集全湖的樣點(diǎn).另一方面是由于MODIS衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)的空間分辨率為1 km，實際采樣點(diǎn)的值和遙感衛(wèi)星的提取值在空間上有1 km的誤差.雖然有分辨率更高的其它衛(wèi)星，如Landsat、Sentinel-2衛(wèi)星等，但是由于其重訪率低或時間序列較短，難以獲取類似青海湖這類大型湖泊全湖覆蓋的長時間序列的數(shù)據(jù).圖6顯示了MODIS、Landsat、Sentinel-2衛(wèi)星2018-2020年期間在青海湖5-10月獲得有效遙感數(shù)據(jù)的天數(shù)對比情況，結(jié)果顯示只有MODIS衛(wèi)星可以在非冰封期內(nèi)每月獲得較高天數(shù)的青海湖有效遙感數(shù)據(jù)，其中大于15 d以上有效天數(shù)的數(shù)據(jù)出現(xiàn)在8月和10月，而Landsat與Sentinel-2這兩種遙感衛(wèi)星在各月份的有效數(shù)據(jù)基本小于5 d，所以無法保證在青海湖非冰封期每月能獲得一期合成的遙感數(shù)據(jù)(圖6).因此，只有MODIS衛(wèi)星的高重訪率才能保證獲取青海湖非冰封期每月的全湖覆蓋遙感影像數(shù)據(jù)，而且MODIS衛(wèi)星能提供2002年至今的長時間序列遙感數(shù)據(jù)，比其它類型衛(wèi)星的時間序列要長.此外，青海湖足夠大(大于4000個遙感數(shù)據(jù)點(diǎn))，1 km的空間分辨率也足以反映青海湖魚產(chǎn)潛力的空間分布信息.因此，MODIS衛(wèi)星是分析青海湖浮游植物生產(chǎn)力和魚產(chǎn)潛力時空變化規(guī)律的最佳選擇.盡管由于以上描述的時間和空間上的原因造成了誤差，但該誤差屬于針對全局?jǐn)?shù)據(jù)的絕對誤差，不影響同一遙感影像數(shù)據(jù)源反演結(jié)果的相對值，所以模型結(jié)果反演的魚產(chǎn)潛力時空變化趨勢的結(jié)果是可信的.

圖6 2018-2020年非冰封期青海湖不同類型遙感衛(wèi)星有效數(shù)據(jù)的統(tǒng)計時間對比

此外，本模型最終反演得出的魚產(chǎn)潛力結(jié)果雖然沒有直接的實測數(shù)據(jù)來驗證，但魚產(chǎn)潛力的估算是基于VGPM模型估算的浮游植物初級生產(chǎn)力值(PP)，估算的PP值與黑白瓶法實測的PP值之間的相關(guān)系數(shù)為0.98，MAPE為25.27%，RMSE為10.19 mg/m2，小于一般水生態(tài)遙感估算結(jié)果40%誤差范圍[22].最終計算得出的全湖魚產(chǎn)潛力總量可以與其它學(xué)者采用基于餌料資源調(diào)查估算的魚產(chǎn)潛力總量結(jié)果進(jìn)行對比.姚維志等[38]利用2006-2010年夏季浮游動物餌料資源調(diào)查數(shù)據(jù)估算的青海湖總魚產(chǎn)潛力結(jié)果為4.1萬t，與本研究估算的2018-2020年青海湖夏季(8月)總魚產(chǎn)潛力結(jié)果(10.3萬～14.2萬t/月)在數(shù)量級上保持一致，由于不是同一年份的估算，所以數(shù)值上不一致也是可能的.此外，傳統(tǒng)的基于野外調(diào)查的估算只能估算出調(diào)查時期全湖魚產(chǎn)潛力的總值，費(fèi)時費(fèi)力且沒有魚產(chǎn)潛力的空間分布信息和季節(jié)變動信息.而本模型基于遙感影像的時空分布數(shù)據(jù)可以估算出青海湖魚產(chǎn)潛力在非冰封期(5-10月)的季節(jié)及空間變化趨勢，這是傳統(tǒng)的基于實測餌料資源調(diào)查估算所無法做到的.

3.2 青海湖魚產(chǎn)潛力時空分布差異的主要影響因素

魚產(chǎn)潛力估算結(jié)果顯示5-10月魚產(chǎn)潛力呈現(xiàn)先上升后下降又上升的季節(jié)波動趨勢(圖4)，由于魚產(chǎn)潛力與浮游植物初級生產(chǎn)力之間是線性轉(zhuǎn)換關(guān)系，因此變化趨勢與浮游植物初級生產(chǎn)力一致(公式(6))，而基于VGPM模型原理得知浮游植物初級生產(chǎn)力又與葉綠素a有著很高的相關(guān)性(公式(1)).圖7顯示了葉綠素a和浮游植物初級生產(chǎn)力的季節(jié)波動特征，葉綠素a的季節(jié)波動與浮游植物初級生產(chǎn)力和魚產(chǎn)潛力略有不同，特別是2018年，葉綠素a濃度在5-6月較高，與其它年份有所區(qū)別，但2019和2020年的峰值均出現(xiàn)在7-8月的夏季，與魚產(chǎn)潛力峰值出現(xiàn)的月份一致，說明葉綠素a是魚產(chǎn)潛力的驅(qū)動因素之一.

圖7 2018-2020年青海湖葉綠素a(a)與浮游植物初級生產(chǎn)力(b)5-10月數(shù)據(jù)分布箱體圖

此外，據(jù)研究浮游植物初級生產(chǎn)力與浮游植物生物量有著較好的相關(guān)性[38].2020年的調(diào)查結(jié)果顯示青海湖湖區(qū)、青海湖主要入湖河道、環(huán)湖及其子湖浮游植物生物量8月較6月均有明顯提升(圖1，圖8)，5-6月浮游植物經(jīng)歷冰封期后剛開始生長，處于較小值；7月隨著溫度升高，浮游植物繁殖速率增快，8月達(dá)到較大值，因此隨著水溫的升高，浮游植物生物量也逐漸升高.在空間分布上，湖區(qū)的浮游植物生物量大于入湖河道，河岸邊的大于湖心區(qū)域，這是因為浮游植物更適宜在靜水條件下生長繁殖[37-38](圖8a).其中，入湖河流中的j采樣點(diǎn)由于其高鹽堿度，很多浮游生物不能在該鹽堿條件下生存，因此生物量較低；a采樣點(diǎn)鹽堿度較青海湖偏低，相比更適宜浮游生物的生長，因此生物量較高[39]；c采樣點(diǎn)由于處于青海湖水位上升所淹沒草地形成的水域，土壤中營養(yǎng)鹽的析出及土壤上覆蓋植被的腐敗分解使水中的營養(yǎng)指標(biāo)更高，因而適宜浮游植物生長，生物量較高[39](圖8b).8月隨著水溫增加，入湖河流中浮游動物大量繁殖，浮游植物被捕食，沿湖地區(qū)魚苗及河道洄游魚類的大量增加，浮游動物被魚苗捕食，因此這些采樣點(diǎn)的浮游植物生物量較6月大為降低[7].8月底至9月初，洄游到河流的裸鯉及其幼魚從河流返回到青海湖，并開始覓食青海湖的浮游生物，因此浮游植物生物量開始降低[38].9月和10月由于裸鯉的攝食，浮游植物繼續(xù)減少，而且浮游植物的生長周期也逐漸步入休眠期，生物量減少[7, 38].因此，青海湖浮游植物受其自身生長周期、外源營養(yǎng)物質(zhì)輸入、光照、水溫及裸鯉攝食的影響.浮游植物的時空變化趨勢與浮游植物初級生產(chǎn)力及魚產(chǎn)潛力高度相關(guān).

圖8 青海湖湖區(qū)(a)及入湖支流(b)的浮游植物生物量

3.3 青海湖魚產(chǎn)潛力估算在漁業(yè)資源管理中的應(yīng)用

魚產(chǎn)潛力評估有助于進(jìn)行湖泊漁業(yè)生態(tài)容量的評估，發(fā)展基于餌料生物合理利用的漁業(yè)資源調(diào)控措施.本研究表明青海湖的餌料資源每年可以支持約45.8萬t(非冰封期魚產(chǎn)潛力累計值)以上的裸鯉增量，每月可支持約7.6萬t(非冰封期魚產(chǎn)潛力月均值)的裸鯉增量(表1).據(jù)研究，史建全等[40]依據(jù)青海湖漁業(yè)實測數(shù)據(jù)對1960-1999年的裸鯉資源量進(jìn)行估算，其范圍在0.3萬～3.8萬t/年之間.王崇瑞等[41]2010年采用美國BioSonics DT～X魚探儀對青海湖裸鯉可捕資源量的估算結(jié)果約為1.7萬t/年.本研究估算的青海湖魚產(chǎn)潛力明顯高于現(xiàn)有裸鯉資源的現(xiàn)存量(約10萬t/年)，也明顯高于青海湖裸鯉歷史產(chǎn)量高峰值(約30萬t/年)[3,41]，可見目前青海湖水體中浮游植物初級生產(chǎn)力的利用程度還很低，其漁業(yè)生態(tài)容量增殖潛力巨大.青海湖已經(jīng)進(jìn)行了20多年的增殖放流措施，估算的魚產(chǎn)潛力與目前探測的魚類資源量相比，仍然具備很大的魚類資源增殖與恢復(fù)空間.因此，增殖放流和封湖育漁的保護(hù)對策仍然十分必要，后續(xù)如果裸鯉資源的現(xiàn)存量超過了全湖魚產(chǎn)潛力的量，那么就得控制增殖放流措施的放流量.通過衛(wèi)星遙感技術(shù)，建立青海湖魚產(chǎn)潛力的快速穩(wěn)定預(yù)測模型，可實現(xiàn)青海湖資源環(huán)境的動態(tài)連續(xù)監(jiān)測，為青海湖漁業(yè)和生態(tài)保護(hù)管理提供重要支撐.

4 研究結(jié)論

基于2018-2020年5-10月在青海湖實測的水溫、葉綠素a、浮游植物初級生產(chǎn)力及生物量等參數(shù)與海洋水色遙感MODIS衛(wèi)星的相關(guān)數(shù)據(jù)產(chǎn)品進(jìn)行回歸擬合，采用垂向歸納模型(VGPM)及能流食物鏈模型建立了青海湖裸鯉的魚產(chǎn)潛力遙感估算模型.并應(yīng)用該模型估算了青海湖2018-2020年非冰封期(5-10月)各月份魚產(chǎn)潛力的時空分布和總量.得出的主要結(jié)論如下：

1)本研究構(gòu)建了適用于青海湖區(qū)域的浮游植物初級生產(chǎn)力及魚產(chǎn)潛力遙感估算模型，并證明了海洋水色遙感MODIS衛(wèi)星數(shù)據(jù)產(chǎn)品是最適合用于青海湖長時間序列魚產(chǎn)潛力估算的遙感衛(wèi)星.本研究表明MODIS水溫數(shù)據(jù)產(chǎn)品可以直接代入VGPM模型估算青海湖的浮游植物初級生產(chǎn)力，但葉綠素a數(shù)據(jù)產(chǎn)品需要通過青海湖的實測葉綠素a數(shù)據(jù)建立反演回歸模型校對后才能代入VGPM模型進(jìn)行估算.模型估算的浮游植物初級生產(chǎn)力與實測值的相對平均誤差為25.27%.青海湖魚產(chǎn)潛力遙感估算模型的誤差主要是由于實測數(shù)據(jù)與遙感衛(wèi)星數(shù)據(jù)時空不一致性引起的，但誤差在可接受范圍內(nèi).

2)2018-2020年非冰封期青海湖魚產(chǎn)潛力的時空變化規(guī)律結(jié)果顯示，魚產(chǎn)潛力呈現(xiàn)先增加后減小的季節(jié)波動趨勢，最大值出現(xiàn)在夏季(7-8月)，空間分布上呈現(xiàn)湖心小，岸邊大的分布狀態(tài)，魚產(chǎn)潛力受浮游植物自身生長周期、外源營養(yǎng)物質(zhì)輸入、光照、水溫的影響.魚產(chǎn)潛力的柵格單元范圍在5～80 g/m2，全湖總魚產(chǎn)潛力季節(jié)變動范圍為2.5萬～17.6萬t/月，研究結(jié)果在數(shù)量級上與傳統(tǒng)實測方法估算的魚產(chǎn)潛力一致.青海湖總魚產(chǎn)潛力全年累計值范圍為 45.8萬～56.8萬t/年，遠(yuǎn)高于青海湖漁業(yè)資源的現(xiàn)存和歷史的最高產(chǎn)量，說明青海湖的餌料資源充足，漁業(yè)生態(tài)容量巨大，因此增殖放流和封湖育漁的保護(hù)對策仍然十分必要.

3)本研究建立的青海湖魚產(chǎn)潛力估算方法在時空尺度上比傳統(tǒng)的調(diào)查方法具有更好的時效性，彌補(bǔ)了實測方法在大型湖泊生態(tài)參數(shù)估算上范圍小和時序短的弊端，并且大大減少了野外采樣的成本與風(fēng)險.構(gòu)建的青海湖魚產(chǎn)潛力遙感估算方法可以評估其季節(jié)變化特征，且為青海湖魚產(chǎn)潛力的動態(tài)監(jiān)測提供了技術(shù)方案，為同類型的大型高原湖泊的魚產(chǎn)潛力估算提供了研究范例.建議將該監(jiān)測評估方法和模型應(yīng)用到青海湖歷史與未來長時間序列的魚產(chǎn)潛力估算中，為青海湖漁業(yè)生態(tài)容量評估及封湖育魚增殖放流的保護(hù)決策提供科技支撐.