潘成梅，劉 洋，安瑞志，巴 桑

(西藏大學(xué)理學(xué)院青藏高原濕地與流域生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，拉薩 850000)

浮游植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)者的重要組成部分和生態(tài)指示性類群，其物種組成、豐度、生物量以及優(yōu)勢種能直接反映濕地水質(zhì)的狀況[1-2].但至今為止常規(guī)傳統(tǒng)的系統(tǒng)分類學(xué)并沒有考慮藻類對環(huán)境響應(yīng)的物種特異性和環(huán)境特異性，導(dǎo)致鑒定得出的藻類群落結(jié)構(gòu)變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系不準(zhǔn)確[3]，難以體現(xiàn)浮游植物在濕地生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)特征和生境類型[4-5].因此，國內(nèi)外學(xué)者便將具有相同或相近的生態(tài)位的優(yōu)勢種組合定義為功能群，以生理生長特征和生態(tài)適應(yīng)性為基礎(chǔ)，把生理、形態(tài)和生存策略相似或相同的浮游植物歸為一個功能群，作為浮游植物對生境變化的響應(yīng)的基本單元[6].

1980年Reynolds借鑒Grime在1977年提出的陸地植物生態(tài)學(xué)功能群的概念，將功能群的概念引入水生態(tài)系統(tǒng)，從個體環(huán)境適應(yīng)性、生態(tài)位競爭機(jī)制角度出發(fā)，將具有相同環(huán)境適應(yīng)策略的浮游植物種類劃分為同一個類群，形成了具有相同生態(tài)適應(yīng)特征的分組，經(jīng)數(shù)次改善將浮游植物劃分為31個不同的功能群(functional group, FG)[7-8].以此為基礎(chǔ)，眾多學(xué)者進(jìn)行了研究，2009年P(guān)adisák等進(jìn)行了優(yōu)化完善并鑒定劃分了39個功能群[9].近年來，該方法已被廣泛應(yīng)用于水生態(tài)學(xué)研究[10-11].國內(nèi)外研究功能群在濕地浮游植物生態(tài)學(xué)方面應(yīng)用的報道日益增多[12-14].然而有關(guān)青藏高原濕地浮游植物功能群方面的相關(guān)研究鮮有報道[1]，至今有關(guān)麥地卡濕地的生物學(xué)研究主要集中在種子植物、原生動物等方面[15-16]，浮游植物相關(guān)研究報道較少[17].

為了解青藏高原濕地浮游植物功能群時空分布特征與環(huán)境因子的關(guān)系，本文選取西藏四大國際濕地之一的麥地卡濕地為研究對象，于2019年7月(豐水期)和2019年10月(枯水期)在麥地卡濕地主要水系進(jìn)行了定性和定量樣品采集，共采集水樣252個，利用功能群劃分的方法對麥地卡濕地浮游植物進(jìn)行分類，對該濕地浮游植物功能群的時空分布特征及與水環(huán)境動態(tài)質(zhì)量變化規(guī)律進(jìn)行了研究，旨在探索麥地卡濕地浮游植物功能群時空分布特征與環(huán)境因子的關(guān)系，為研究麥地卡濕地生態(tài)系統(tǒng)和穩(wěn)定發(fā)展提供基礎(chǔ)資料.

1 材料與方法

1.1 研究設(shè)計

本研究選取麥地卡濕地三大核心區(qū)內(nèi)14個樣點(diǎn)進(jìn)行樣品采集，其中河流濕地7個，湖泊濕地6個，沼澤濕地1個.采樣時間分別為2019年7月(豐水期)和10月(枯水期).研究區(qū)域概況、樣點(diǎn)設(shè)置、樣品采集方法和處理以及浮游植物的鑒定等內(nèi)容在文獻(xiàn)[17]中進(jìn)行詳細(xì)的描述，水環(huán)境因子數(shù)據(jù)分析總結(jié)見表1.

表1 麥地卡濕地水環(huán)境因子

1.2 計算

浮游植物生物量利用合適的體積公式將浮游植物豐度轉(zhuǎn)化為生物量(鮮重)，并假設(shè)其比重為1.0，即生物量為浮游植物的豐度乘以各自體積的平均濕重[18-20].

Q指數(shù)(生態(tài)狀態(tài)指數(shù))由Padisák公式確定[21]：

(1)

式中，S為浮游植物功能群的數(shù)量，Pi為第i功能群生物量占總生物量的比例，F(xiàn)i為第i個功能群的賦值.Q指數(shù)為0～5時分別表示：0～1差；1～2耐受；2～3中等；3～4好；4～5極好.

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2016和OriginPro 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、統(tǒng)計和繪圖；對麥地卡濕地浮游植物功能群進(jìn)行篩選(該功能群的相對生物量至少在一個采樣點(diǎn)大于10%，即表明為優(yōu)勢功能群[22-23])，運(yùn)用SPSS 25.0軟件對優(yōu)勢功能群生物量與環(huán)境因子進(jìn)行了相關(guān)性分析，并結(jié)合散點(diǎn)圖對優(yōu)勢功能群生物量在某一環(huán)境因子的分布范圍進(jìn)行預(yù)測；對優(yōu)勢功能群生物量和環(huán)境因子數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換，使用CANOCO 5.0軟件對優(yōu)勢功能群生物量作去趨勢對應(yīng)分析(DCA)，豐水期排序軸長度小于3，選擇冗余分析(RDA)；枯水期排序軸長度大于3，選擇典范相關(guān)分析(CCA).

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物功能群劃分

根據(jù)功能群分類方法對麥地卡濕地浮游植物進(jìn)行分類，可分為27個功能群，包括A、B、C、D、E、F、G、H1、J、K、LM、LO、M、MP、N、P、S1、S2、T、TB、TC、W1、W2、X1、X2、X3和Z；其中在時間維度上，豐水期26個功能群，特有的功能群為E、S2、X2和Z，枯水期23個功能群，特有的功能群為K；在空間維度上，河流濕地24個功能群，特有的功能群為A、C、E、F、G、H1、LM、M、S2、TB、TC、W1和W2，湖泊濕地23個功能群，特有的功能群為A、C、E、F、G、H1、K、M、W1、W2、X2和Z，沼澤濕地有12個功能群，特有的功能群為TC.各功能群的代表性種(屬)、生境及其C-R-S生長策略見表2.在麥地卡濕地2個水情期中，功能群B、D、J、LO、MP、N、P、S1、T、TB、X3的出現(xiàn)頻率均大于50%，出現(xiàn)頻率較高，為麥地卡濕地浮游植物常見的功能群；功能群A、C、E、F、G、M、TC、X1、W1、W2的出現(xiàn)頻率在20%～50%之間，僅在適宜的生境中出現(xiàn)；功能群K、H1、LM、S2、X2、Z的出現(xiàn)頻率在20%以下，出現(xiàn)頻率較低，為麥地卡濕地的偶見或罕見功能群(圖1).

圖1 麥地卡濕地浮游植物功能群出現(xiàn)頻率

表2 麥地卡濕地浮游植物功能群組成

2.2 浮游植物優(yōu)勢功能群時空變化及水質(zhì)生態(tài)狀態(tài)評價

2.2.1 優(yōu)勢功能群時空變化 將相對生物量至少在一個采樣點(diǎn)大于10%的浮游植物功能群定義為該采樣點(diǎn)的優(yōu)勢功能群，至少在一個采樣點(diǎn)大于50%的則定義為功能類群占據(jù)絕對優(yōu)勢[23].根據(jù)麥地卡濕地豐水期和枯水期浮游植物功能群相對生物量和總生物量可知，麥地卡濕地豐水期以功能群A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB和X3為主(圖2a)；枯水期以功能群A、D、J、LM、LO、MP、N、P、T和TB為主(圖2b)；豐水期，功能群A和T是麥地卡濕地浮游植物的絕對優(yōu)勢功能群，枯水期，功能群A、J和T是麥地卡濕地浮游植物的絕對優(yōu)勢功能群.

圖2 麥地卡濕地豐水期(a)和枯水期(b)浮游植物功能群相對生物量和總生物量

從河流濕地上看，M1樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從枯水期的D、LM、LO、T、TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腖M、T；M3樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從豐水期的D、N、T、TB轉(zhuǎn)變?yōu)樨S水期的T、TB；M5樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從豐水期的D、MP、N、TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腖O、MP、N、TB；M8樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從豐水期的D、MP、N、P、TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腁、T；M9樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從豐水期的MP、N、P、TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腡；M12樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從豐水期的MP、P、TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腄、J、MP、TB；M14樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從豐水期的LM、N、P、TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腁.從湖泊濕地上看，M2樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從豐水期的MP、P、T、X3轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腖O、MP、N、P；M4樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從豐水期的D、MP轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腏；M6樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從豐水期的D、LO、MP、N轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腏、MP；M7樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從豐水期的T轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腄、J、MP、N；M10樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從豐水期的A轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腏、MP；M13樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從豐水期的D、MP、P轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腏、MP.從沼澤濕地上看，M11樣點(diǎn)優(yōu)勢功能群從豐水期的MP、T轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腖O、MP、T.

總體來看，麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢功能群時空變化明顯，河流濕地優(yōu)勢功能群從豐水期的D、LM、LO、MP、N、P、T和TB轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腁、D、J、LM、LO、MP、N、T和TB，湖泊濕地優(yōu)勢功能群從豐水期的A、D、LO、MP、N、P、T和X3轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腄、J、LO、MP、N、P，沼澤濕地優(yōu)勢功能群從豐水期的MP、T轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腖O、MP、T.

2.2.2Q指數(shù)評價 基于浮游植物功能群的Q指數(shù)對麥地卡濕地的水質(zhì)進(jìn)行評價，每個功能類群的賦值見表2，豐水期和枯水期Q指數(shù)見圖3.豐水期，麥地卡濕地浮游植物功能群的Q指數(shù)平均值為4.02，范圍為3.04～4.86；枯水期，Q指數(shù)平均值為3.58，范圍為1.80～4.84.根據(jù)Q指數(shù)得出，目前麥地卡濕地水質(zhì)狀態(tài)為“好”.

圖3 麥地卡濕地豐水期和枯水期浮游植物功能群Q指數(shù)變化

2.3 浮游植物優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的關(guān)系

圖4 麥地卡濕地豐水期浮游植物優(yōu)勢功能群生物量與部分水環(huán)境因子的相關(guān)性

圖5 麥地卡濕地枯水期浮游植物優(yōu)勢功能群與部分水環(huán)境因子的相關(guān)性

圖6 麥地卡濕地豐水期(a)和枯水期(b)浮游植物功能群與環(huán)境因子的分析

3 討論

3.1 浮游植物功能群組成

研究浮游植物功能群的時空變化特征是監(jiān)測水域環(huán)境變化的重要手段之一[24].調(diào)查期間，麥地卡濕地2個水情期物種分屬于27個功能群，存在明顯的時空分布差異.在時間維度上，豐水期的生物量顯著低于枯水期的(P<0.01)，且E、S2、X2和Z功能群為豐水期特有，K功能群為枯水期特有；表明麥地卡濕地浮游植物功能群具有明顯的季節(jié)性，一方面可能是麥地卡濕地自然環(huán)境差異顯著[25]，其屬于高原亞寒帶半濕潤氣候，冷暖分明(年最高溫22.4℃，最低溫-36.8℃[17])，水溫均值在2個水情期相差5.58℃，平均海拔較高(4900 m)；豐水期降雨量較多(76%)，枯水期較少(24%)，使得豐水期濁度提高，營養(yǎng)物質(zhì)濃度減少.另一方面可能是構(gòu)成功能群屬種的生理生態(tài)特性具有差異，K功能群(細(xì)小隱球藻)在營養(yǎng)豐富的淺水水體中適合生長[26]；E功能群(錐囊藻屬)適合生長于貧營養(yǎng)的小型淺水[27]；S2功能群(大螺旋藻)在溫暖高堿的淺水中適宜生長(表2)；X2功能群(衣藻屬)適合生長于中富營養(yǎng)的淺水中[27]；Z功能群(滇蜀等隔藻)適合在無擾動、營養(yǎng)不良的湖泊中生長(表2).在空間維度上，功能群類型在河流濕地最多(24)，其次為湖泊濕地(23)，沼澤濕地最少(12)，原因可能是在按照麥地卡濕地生態(tài)環(huán)境類型，選取代表性樣地時，選擇了7個河流濕地、6個湖泊濕地和1個沼澤濕地，造成不同濕地類型的功能群分布存在差異.

3.2 浮游植物優(yōu)勢功能群時空變化

浮游植物優(yōu)勢功能群演替主要是由水體營養(yǎng)鹽、穩(wěn)定性及浮游植物的形態(tài)、生理適應(yīng)特征、懸浮機(jī)制、營養(yǎng)鹽吸收利用效率、光能捕獲能力以及固碳速率等相互作用的結(jié)果[4].這些因素共同決定著浮游植物對其特定生長環(huán)境的選擇機(jī)制，成為浮游植物在水環(huán)境中生存或者消失的限制因素[28-29].麥地卡濕地的水體為貧營養(yǎng)型[17]，外源營養(yǎng)物質(zhì)相對單一或匱乏，故功能群A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB為2個水情期的共有優(yōu)勢功能群.其中A功能群的代表性屬種根枝藻屬，適合生長在貧營養(yǎng)、潔凈的深水水體中，生長策略為R型[30]；T功能群的代表性物種為亮綠轉(zhuǎn)板藻和近緣黃絲藻，生長策略為R型，光照是限制因子，適合生長在表層持續(xù)混合的水體中[31]，為麥地卡濕地浮游植物的絕對優(yōu)勢功能群；R型(耐受)種類表示在物質(zhì)充足但能量受限的條件下占優(yōu)勢的功能群[32].不同水情期由于生境差異，也出現(xiàn)不同的優(yōu)勢類群[33]，豐水期水體擾動程度相對較大，濁度增加，而X3功能群的代表性屬種為小球藻屬和尖布紋藻，生長策略為C型，生長生境為充分混合的寡營養(yǎng)淺水水體[34]，故其為豐水期特有優(yōu)勢功能群；枯水期水體流動性差，營養(yǎng)物質(zhì)相對容易富集[35]，J功能群代表性屬種為盤星藻屬和柵藻屬，生長策略為CR型，適合在高營養(yǎng)、混合的淺水生長[31]，故其為枯水期特有絕對優(yōu)勢功能群；其中C型(競爭)種類表示在物質(zhì)及能量供給都充足的條件下占優(yōu)勢的功能群，S型(機(jī)會殖民)種類表示在物質(zhì)有限但能量充足的條件下占優(yōu)勢的功能群[33].

一般不同的水生態(tài)系統(tǒng)會造成不同的生物以及非生物過程，進(jìn)而影響浮游植物生物量分布以及優(yōu)勢功能群的組成[36].從河流濕地浮游植物優(yōu)勢功能群分析，2個水情期共有優(yōu)勢功能群為D、LM、LO、MP、N、T和TB，P功能群為豐水期特有優(yōu)勢功能群，A和J功能群為枯水期特有優(yōu)勢功能群.按照功能群對環(huán)境的指示作用分析，D、LM、LO、MP、N、P和TB功能群對流動性水環(huán)境的耐受性較強(qiáng)[37]，由表1可知，D功能群代表性屬種為菱形藻屬和針桿藻屬，生長生境為渾濁的淺水水體；LM功能群代表性屬種為角甲藻，適合生長在富到超營養(yǎng)、中小型水體，但在全年的出現(xiàn)頻率極低(20%以下)；LO功能群代表性屬為色球藻屬和羽紋藻屬，生長生境為貧到富營養(yǎng)、中到大型水體；MP功能群代表性物種為橋彎藻屬和舟形藻屬，對混合攪動的淺水水體具有耐受性[30]；N功能群代表性屬為鼓藻屬和平板藻屬，對低營養(yǎng)的水體具有耐受性[14]；P功能群代表性屬為新月藻屬和脆桿藻屬，對中程度的低光照和低碳含量具有耐受性[14]；TB功能群代表性屬為曲殼藻屬和異極藻屬，對水體的沖刷作用具有耐受性[38]；符合浮游植物在河流濕地生長的特點(diǎn).功能群A對酸堿度升高具有敏感性[30]，功能群J對高光照有敏感性[31]，麥地卡濕地河流水質(zhì)屬弱礦化水，以重硫酸根離子和鈣離子為主[25]，且枯水期日照時間長，太陽輻射強(qiáng)，故其在在枯水期易形成優(yōu)勢功能類群.從湖泊濕地浮游植物優(yōu)勢功能群分析，共有優(yōu)勢功能群為D、LO、MP、N、P，特有優(yōu)勢功能群從豐水期的A、T和X3功能群轉(zhuǎn)變?yōu)榭菟诘腏功能群.其中功能類群D、LO、MP、N、P在全年的出現(xiàn)頻率較高(50%以上)，為常見功能群.根據(jù)湖泊濕地特性可知，水體的流動性在2個水情期都較差，水體濁度在豐水期更大，水體營養(yǎng)濃度在枯水期更高；功能類群A、T和X3適合生長在具有低光照、寡營養(yǎng)、混合分層的水體中[30-31]，更容易在豐水期形成優(yōu)勢功能類群.功能群J適合生長在高營養(yǎng)、混合的淺水水體中[31]，在枯水期更易形成優(yōu)勢功能群.從沼澤濕地浮游植物優(yōu)勢功能群分析，共有優(yōu)勢功能群為MP和T，LO功能群為枯水期特有優(yōu)勢功能群.從生境分析，錯查錯(M11)屬于高寒沼澤泥炭濕地，底質(zhì)為厚泥炭土，有機(jī)質(zhì)含量較高[25]，因此功能群MP和T易形成生長優(yōu)勢，枯水期水量補(bǔ)給以地下水為主，而LO功能群對營養(yǎng)分層的水體具有耐受性，故其在該水情期更易形成優(yōu)勢功能群.

利用浮游植物功能群的Q指數(shù)對麥地卡濕地的水質(zhì)進(jìn)行評價發(fā)現(xiàn)，豐水期和枯水期麥地卡濕地水質(zhì)狀態(tài)均處于“好”.從浮游植物物種組成上看，硅藻-綠藻-藍(lán)藻結(jié)構(gòu)指示水體呈貧營養(yǎng)型；從浮游植物生境上看，優(yōu)勢功能群A、D、J、LM、LO、MP、N、P、T、TB和X3指示貧到中營養(yǎng)、攪動、渾濁或潔凈的小型到大型淺水水體.因此，從功能群上推測，麥地卡濕地水體處于營養(yǎng)相對較低的狀態(tài)，這與Q指數(shù)判定麥地卡濕地水質(zhì)狀態(tài)處于“好”的結(jié)果一致，原因可能是麥地卡國家級自然保護(hù)區(qū)地處偏遠(yuǎn)，且環(huán)境極端，受人為干擾較少，生態(tài)環(huán)境相對保持穩(wěn)定，加之濕地內(nèi)補(bǔ)給水主要以高山冰川融雪、地下水和天然降水為主，外源營養(yǎng)物質(zhì)來源相對單一和匱乏，使得濕地內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)濃度普遍較低[25].

3.3 浮游植物優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的關(guān)系

4 結(jié)論

1)麥地卡濕地浮游植物共27個功能群，豐水期比枯水期功能群種類多；河流濕地最多，沼澤濕地最少.

2)麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢功能群時空變化明顯，總體上，功能群A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB為2個水情期的共有優(yōu)勢功能群，其中功能群A和T為2個水情期的共有絕對優(yōu)勢功能群，功能群X3為豐水期特有優(yōu)勢功能群.功能群J為枯水期特有絕對優(yōu)勢功能群.

3)2個水情期Q指數(shù)平均值分別為4.02和3.58，表明水質(zhì)整體狀態(tài)為“好”.