邱思慧， 林少穎， 王維奇

(福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，350007，福州)

土壤有機碳在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中扮演著重要角色，其儲量與分布特征受物種組成、土壤性質(zhì)、環(huán)境因素等共同作用，不同區(qū)域有機碳分布格局的主導(dǎo)影響因子也有所差異。近年來，關(guān)于土壤有機碳的研究雖然已取得了一些成果，但是基于不同海拔視角，探討其含量、組分及影響因子的研究尚鮮見報道。

從已有研究進展來看，就氣候帶而言，研究區(qū)域集中在溫帶森林，針對亞熱帶地區(qū)不同海拔土壤有機碳的研究雖然也開展了一些研究，但相對較少[1]；在研究方法上，有以自然海拔條件為切入點[2]，也有通過室內(nèi)模擬的研究[3]；從生態(tài)系統(tǒng)類型來看，主要研究森林生態(tài)系統(tǒng)有機碳含量隨海拔梯度的變化[4]，對草原、茶園等生態(tài)系統(tǒng)研究較少；從研究內(nèi)容來看，研究的主要指標集中在有機碳組分和含量、土壤水分等理化性質(zhì)[5]；而從環(huán)境影響因子來看，不同區(qū)域研究結(jié)果中影響有機碳分布主導(dǎo)因子也有所差異。從不同視角而言，當前研究進展主要表現(xiàn)為不同海拔梯度條件下，土壤有機碳庫含量和土壤礦化速率與海拔呈現(xiàn)一定程度的正相關(guān)性，其中土壤溫度、水分、土壤類型以及動植物組分等因素的差異是影響土壤有機碳庫含量的主要因素，但其在不同氣候區(qū)域的影響與機制并不相同，因此亟待作以綜合分析，為科學(xué)解析其內(nèi)在原因奠定基礎(chǔ)。

針對當前研究的匱乏以及不確定性，筆者聚焦不同海拔條件下各因子影響機制及有機碳含量特征關(guān)系，主要針對我國東部地區(qū)不同海拔梯度土壤碳庫分布特征及其影響因子的研究成果及進展作綜述，并對未來相關(guān)領(lǐng)域的研究提出幾點展望，以期為不同海拔梯度有機碳庫變化及其機理研究提供理論參考，對不同海拔土壤碳庫管理以及通過有機碳積累促進土壤團聚體組成優(yōu)化及其水土保持效應(yīng)的提升均具有重要的實踐價值。

1 海拔對土壤有機碳庫及其組分的影響

在不同生態(tài)系統(tǒng)中，土壤有機碳庫的動態(tài)變化特征均會受到環(huán)境中多種生物與非生物因素的共同作用。在不同海拔梯度條件下，海拔梯度的改變會影響土壤理化性質(zhì)(溫度、土壤水分)、土壤中動植物、土壤酶、微生物等因子，從而使土壤有機碳含量、有機碳礦化速率及其組分差異發(fā)生相應(yīng)的規(guī)律性應(yīng)答，并進一步反饋于土壤有機碳庫改變(圖1)。

圖1 海拔對土壤有機碳庫的影響概念圖Fig.1 Conceptual diagram of the effects of altitude on soil organic carbon pools

1.1 海拔對土壤有機碳庫含量的影響

影響土壤有機碳庫含量的相關(guān)因素中海拔是最重要的影響因素之一[6]，通過線性回歸分析表明海拔與土壤有機碳含量之間擬合程度高[7-23](R2=0.174,P<0.01, 圖2)，隨著海拔的升高土壤有機碳庫含量也逐漸增加。在不同學(xué)者的研究中也得出了詳實的研究結(jié)論，肖霜霜等[7]研究表明有機碳含量在不同海拔分布的土壤類型上表現(xiàn)為高山草甸土>山地黃壤>山地黃紅壤>山地紅壤，這與土壤中有機碳的累積量與有機質(zhì)輸入及轉(zhuǎn)化速率有關(guān)，在高海拔地區(qū)，常年處于低溫條件，不利于土壤微生物生存，導(dǎo)致土壤的呼吸代謝作用減弱，有利于土壤有機碳的積累[8]；另外，不同海拔地區(qū)的植被類型各不相同，導(dǎo)致土壤中所殘留的凋落物特性存在顯著差異，從而改變土壤有機碳庫的含量。除此之外，不同土層土壤有機碳含量對海拔的響應(yīng)程度也不盡相同，有學(xué)者研究顯示，隨著海拔梯度的增加上層土壤(0～40 cm)有機碳含量逐漸增加，下層土壤(40～100 cm)有機碳含量則減少[9]。

圖2 土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)隨海拔變化線性擬合圖(數(shù)據(jù)來源于參考文獻[7-23])Fig.2 Linear fitting graph of soil organic carbon content with altitude (Data comes from reference 7-23)

1.2 海拔對土壤碳組分的影響

土壤碳組分的差異與海拔的改變存在顯著相關(guān)性[24]，其影響因子因地理位置的異質(zhì)性而有所差異。一方面，海拔通過影響烷基碳、烷基碳與烷氧碳的比值以及縮醛碳來改變土壤有機碳組分[25]，這與其他學(xué)者的研究觀點相似，即認為烷基碳和芳香碳2種組分可以體現(xiàn)出土壤有機碳組分的差異[26]；其次，劉楊等[5]研究發(fā)現(xiàn)不同海拔梯度土壤有機碳含量隨著土壤粒級的減小呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢；海拔與生物累積量也存在一定程度的相關(guān)性，康成芳等[11]研究發(fā)現(xiàn)土壤上層的微生物量碳顯著高于下層，而土壤可溶性有機碳含量在海拔方面差異不顯著?？偠灾寥捞冀M分的動態(tài)變化特征與生物累積量、土壤理化性質(zhì)以及植被類型等因素密切相關(guān)，是多種環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。

2 海拔對土壤有機碳礦化過程的影響

不同海拔條件下影響土壤碳礦化的原因很多，康成芳等[11]研究表明在夏季各海拔土壤碳礦化速率較高，這與參與有機碳礦化分解過程的土壤動物、微生物、凋落物性質(zhì)、溫度等生物或非生物因素的差異有關(guān)[27]。在不同海拔區(qū)域土壤的礦化實驗中發(fā)現(xiàn)，高海拔區(qū)域土壤的礦化速率較高(圖3和4)，在0～10 cm土層2 100 m的土壤有機碳礦化速率相比于1 200 m顯著提高80%(P<0.05)，這是因為高海拔土壤含有較多的有機碳，使得土壤礦化過程有充足的反應(yīng)底物，是一種高輸入-高輸出-高固持的碳保持模式。在不同土層的土壤中，有機碳礦化過程的響應(yīng)機制也不盡相同。周焱等[1]研究表明，土壤碳礦化速率與土壤深度的增加呈現(xiàn)顯著負相關(guān)，土壤表層的有機碳的礦化速率比較容易受到海拔變化的影響。

圖3 不同區(qū)域土壤平均礦化速率(數(shù)據(jù)來源于[11,24,27])Fig.3 Average soil mineralization rate in different regions (Data from [11,24,and 27])

圖中大寫字母A、B、C表示不同海拔條件下差異達顯著性水平(P<0.05)，小寫字母a、b、c表示同一海拔條件下不同土層間差異達顯著性水平(P<0.05)，數(shù)據(jù)來源于參考文獻[1]The uppercase letters A, B, and C in the figure indicate that the differences reached a significant level under different altitude conditions (P<0.05), and the lowercase letters a, b, and c indicate that the differences between different soil layers under the same altitude reached a significant level (P<0.05), the data comes from reference [1]圖4 不同海拔土壤有機碳庫變化特征Fig.4 Variation characteristics of soil organic carbon pool at different altitudes

3 不同海拔土壤有機碳庫含量的影響因子

土壤中有機碳的輸入和輸出過程對土壤有機碳含量具有顯著性影響。其中海拔梯度的改變直接或間接引起土壤類型、土壤酶、植被類型、土壤溫度、濕度等環(huán)境因素發(fā)生變化，疊加土壤深度的差異，進一步反饋于土壤理化性質(zhì)以及生物、物理、化學(xué)過程，從而進一步影響碳循環(huán)、水土保持效應(yīng)與全球生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定(圖5)。在不同海拔條件下溫度、植被類型、土壤酶、土壤含水量、土壤微生物和土壤類型是最基本的，也是十分重要的影響因子，對正確合理解釋不同海拔土壤有機碳庫變化特征具有普適性，因此對以上6種因素進行綜述。

3.1 溫度

溫度對不同海拔土壤有機碳含量的影響機制因環(huán)境因子、所處地理位置的變化存在顯著差異性。一方面，Ladd等[28]研究發(fā)現(xiàn)升溫會加快土壤有機質(zhì)的分解速度，溫度的上升會帶來土壤有機質(zhì)的損失[29]；溫度升高引起土壤碳礦化速率增加的主要原因是微生物種類與數(shù)量的增加產(chǎn)生更多參與有機碳分解礦化的酶系；另一方面，溫度引起土壤有機碳庫動態(tài)變化使土壤微生物的分解過程受到影響；此外，溫度與土壤有機碳間存在復(fù)雜的反饋機制，在特定的環(huán)境條件下表現(xiàn)為正反饋，或者表現(xiàn)為負反饋[30]。黃耀等[31]研究顯示土壤有機碳隨溫度的變化存在一個閥值，具體表現(xiàn)為在土壤溫度較低時，升溫會促進土壤有機碳的分解，但隨著溫度的升高，這種促進作用會逐漸降低。通過溫度和土壤有機碳含量的線性回歸分析(圖6a)，溫度與土壤有機碳之間的擬合程度相對較低，表明海拔間接地影響溫度因子，從而在一定程度上會改變土壤有機碳礦化速率，但溫度對土壤有機碳庫的影響仍具復(fù)雜性和諸多不確定性。

圖5 不同海拔有機碳庫影響因子Fig.5 Effect factors of organic carbon pool at different altitudes

圖6(c)中，將闊葉林、針葉林、針闊混交林、灌林地、灌叢草甸、亞山草甸、高山草甸分別賦值為1、2、3、4、5、6、7；圖6(e)中，將蛋白酶、過氧化氫酶、磷酸酶、脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶分別賦值為1、2、3、4、5、6；圖6(f)中，將山地紅壤、山地黃紅壤、山地黃壤、山地暗棕壤、山地草甸土分別賦值為1、2、3、4、5 (數(shù)據(jù)來源于參考文獻[11-24])In Figure 6(c), the broad-leaved forest, coniferous forest, coniferous and broad-leaved mixed forest, shrub woodland, shrub meadow, sub-mountain meadow, and alpine meadow are assigned the value 1, 2, 3, 4, 5, 6, and 7 respectively. In Figure 6(e), the protease, catalase, phosphatase, urease, acid phosphatase, and invertase are assigned value1, 2, 3, 4, 5, and 6, respectively. In Figure 6(f), the mountain red soil and the mountain yellow red soil, mountain yellow soil, mountain dark brown soil, and mountain meadow soil are assigned value of 1, 2, 3, 4, and 5 respectively (data from references [11-24])圖6 土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)隨溫度、土壤含水量、植被類型、土壤微生物、土壤酶和土壤類型變化線性擬合圖Fig.6 Linear fitting graph of changes in soil organic carbon content with temperature, soil water content, vegetation type, soil microorganisms, soil enzymes and soil types

3.2 土壤含水量

土壤含水量和有機碳含量的相關(guān)研究表明(圖6b)，土壤含水量與有機碳含量之間存在極顯著相關(guān)性(R2=0.409,P<0.01)，首先，土壤含水量與有機碳的礦化過程有相關(guān)；其次，不同海拔土壤水分含量的差異對土壤團聚體有一定影響，從而進一步影響土壤有機碳庫的積累與轉(zhuǎn)化過程；最后，水分對有機碳庫的影響往往還伴隨著其他因素的綜合作用。其中，土壤水分的改變會在一定程度上改變土壤碳庫含量，但有機碳的動態(tài)變化不僅僅是水分單方面環(huán)境因素的影響，更多的是多種環(huán)境因素相互作用的結(jié)果[32]。土壤水分對微生物量碳及微生物活性有顯著影響，從而進一步影響不同海拔及不同土層有機碳的分解[33-34]；也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，在特定條件下土壤水分的增加，會促進土壤微生物對DOC的分解利用，增強參與有機碳礦化過程的微生物活性，進而加快土壤有機碳積累與轉(zhuǎn)化過程[35]。此外，土壤水分的改變往往影響著土壤團聚體、土壤動植物生物化學(xué)等進程，從而直接作用于土壤有機碳庫。

3.3 植被類型

施政等[23]研究發(fā)現(xiàn)植物進入土壤后，新鮮有機物的種類及數(shù)量特征的差異會影響土壤有機物質(zhì)的含量；已有研究發(fā)現(xiàn)，草地的土壤微生物增長量明顯高于耕地和林地[36]，這是因為草本植物細根系發(fā)達，大部分聚集在土壤表層，而微生物的能源物質(zhì)主要來源于根系分泌物和植物根殘體。與此同時，植被類型的不同導(dǎo)致凋落物特性的差異，在一定程度上會改變土壤微生物群落特征，且微生物量和土壤碳利用效率均與植被類型密切相關(guān)。劉偉等[37]對黃土高原草地類型的土壤有機碳含量進行研究發(fā)現(xiàn)的土壤有機碳主要分布在土壤表層，與海拔在一定程度上呈顯著正相關(guān)。張彥軍等[38]研究發(fā)現(xiàn)太白山北坡上的土壤有機碳密度由于植被帶的不同而差異明顯。盡管已有的研究中，植被類型的影響已得到認知，但其正反饋還是負反饋仍存在不確定性，相關(guān)研究(圖6c)表明，不同海拔條件下植被類型與有機碳之間相關(guān)性較低(P=0.237)，也印證了植被類型與土壤有機碳之間的復(fù)雜性，說明雖然植被類型的差異會帶來凋落物、植物殘體和生物歸還量等的差異，進一步改變土壤有機碳的空間分布和積累狀況[39-40]，但植被類型的改變并不是直接驅(qū)動土壤有機碳庫含量改變的因子。

3.4 土壤微生物

土壤生物中最活躍的組成部分是土壤微生物，它廣泛地參與到土壤有機質(zhì)的分解礦化和土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化等過程，是影響土壤有機碳庫含量的一個重要因子。李君劍等[12]研究發(fā)現(xiàn)土壤中細菌、真菌、放線菌等微生物的數(shù)量隨著海拔的升高顯著降低，微生物的數(shù)量與海拔呈現(xiàn)顯著負相關(guān)，這是因為高海拔低溫條件會抑制土壤微生物的新陳代謝活動，導(dǎo)致土壤微生物數(shù)量減少，抑制土壤微生物活性，使土壤碳礦化速率變慢[41]，此外，土壤微生物和有機碳含量存在顯著相關(guān)性(R2=0.217,P<0.05,圖6d)，這進一步證明了不同海拔條件下土壤微生物的新陳代謝過程特性及其數(shù)量都與土壤有機碳含量的動態(tài)變化特征息息相關(guān)[42]。

3.5 土壤酶

土壤有機碳的礦化分解過程是十分重要的生物化學(xué)變化過程，而土壤酶有促進有機碳分解轉(zhuǎn)化的作用，是土壤有機碳分解礦化的驅(qū)動者[38]。土壤中的動植物和微生物的分泌物及其殘體是土壤酶的主要來源。土壤酶活性與海拔因素具有顯著相關(guān)性，隨著海拔升高土壤酶活性也相應(yīng)的增加。聶陽意等[27]研究發(fā)現(xiàn)，高海拔地區(qū)的土壤酶活性顯著高于低海拔區(qū)域的酶活性，這是因為高海拔地區(qū)的動植物及微生物的種類和數(shù)量復(fù)雜，并且當海拔較高時有利于土壤微生物分解土壤有機碳，而酶活性的升高會進一步加快土壤有機碳庫的分解與轉(zhuǎn)化過程，進而改變不同海拔條件下土壤有機碳庫的累積量。

3.6 土壤類型

不同海拔土壤成土過程、理化性質(zhì)等差異將導(dǎo)致土壤有機碳含量發(fā)生改變。通過對土壤類型進行線性回歸擬合分析發(fā)現(xiàn)(圖6f)，土壤類型與有機碳含量間擬合程度高，相關(guān)性顯著(R2=0.241,P<0.01)。一方面，吳小剛等[9]研究結(jié)果顯示，分布在海拔較高處的山地草甸土，其土壤有機碳含量明顯高于低海拔的土壤，這與薛麗佳等[42]對武夷山不同類型土壤有機碳含量分布的結(jié)果一致，另一方面，土壤類型的差別會導(dǎo)致土壤質(zhì)地和土壤團聚體組成的差異，如活性有機碳庫和緩效性有機碳庫含量與土壤質(zhì)地密切相關(guān)，即當土壤中的砂性成分低、黏土成分較高時，土壤碳穩(wěn)定性增加，這是因為黏粒對有機碳具有保護作用。

4 結(jié)論

1)土壤有機碳含量與海拔呈現(xiàn)正相關(guān)，有機碳化學(xué)組分在不同海拔條件下也存在一定差異性；在同一海拔條件下，上層土壤有機碳含量比下層土壤有機碳含量高。

2)土壤有機碳礦化程度隨海拔的升高而增加，同一海拔不同土層中，土壤碳礦化速率隨土層加深而遞減。

3)不同海拔條件下，土壤含水量、土壤微生物、土壤類型是影響土壤有機碳庫的主要因素。

5 展望

不同海拔條件下土壤有機碳庫的影響因素隨著地形、環(huán)境因子的改變而改變。盡管不同海拔條件下不同影響因子的組合能在一定程度上解釋有機碳分布特征的變異性，但仍有部分變異原因尚未知曉，其響應(yīng)機理尚存爭議。新技術(shù)應(yīng)用的單一性，研究思路的專一性都限制著明晰海拔對土壤有機碳變化影響的科學(xué)認知?；诖?，為更好地以科學(xué)問題為導(dǎo)向，解決研究領(lǐng)域中的瓶頸問題，在未來的研究中以下幾方面亟待加強：1)在研究內(nèi)容上，目前著重于探究單因素對不同海拔梯度碳庫的影響機制，對于多因子交互作用的影響研究較為欠缺，亟需加強多因子組合對不同海拔土壤有機碳庫形成過程及機制的影響研究；2)在研究應(yīng)用價值上，土壤有機碳與土壤團聚體的形成與穩(wěn)定密切相關(guān)，而土壤團聚體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性又是調(diào)節(jié)著土壤水土保持效應(yīng)的關(guān)鍵所在，特別是在山地丘陵區(qū)，開展不同海拔梯度的土壤有機碳累積特征、團聚體形成與穩(wěn)定機制，探討海拔梯度尺度上的碳的遷移與水土保持效應(yīng)的綜合研究，并辨識其內(nèi)在聯(lián)系，對土壤生態(tài)功能的維持、水土保持研究與健康土壤的管理均具有重要的現(xiàn)實價值。