劉 寧，劉曉波，王 丹，朱金龍，孫 偉，孫貴芹，姜會超，徐艷東

(山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點實驗室，山東 煙臺 264006)

引 言

浮游生物是調(diào)節(jié)海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1-2]。浮游生物數(shù)量大、分布廣，對環(huán)境變化敏感，其種類組成及數(shù)量極易受環(huán)境變化的影響，是反映環(huán)境狀況及其變化趨勢的優(yōu)良指示物種[2-3]。在過去的數(shù)十年中，隨著全球環(huán)境的變化及生態(tài)壓力的疊加，許多河口海灣等近岸區(qū)域出現(xiàn)了富營養(yǎng)化、氮磷比失衡、有機污染加重、低氧等環(huán)境問題，受此影響，浮游生物群落不同程度的出現(xiàn)了有害藻類暴發(fā)(HABs)、浮游植物小型化和甲藻化，浮游動物膠質(zhì)化、群落結(jié)構(gòu)簡單化等一系列生態(tài)問題[4-5]。此外，隨著環(huán)保力度的加大以及水質(zhì)狀況的改善，浮游生物群落也呈現(xiàn)出一些積極的恢復(fù)[6]，例如隨著香港吐露港(Hong Kong Tolo Harbour)污染物輸入的大幅下降，甲藻等HABs大幅下降、硅藻比例開始回升[7]。科學(xué)認知浮游生物群落結(jié)構(gòu)變化及其環(huán)境因子的驅(qū)動關(guān)系，是開展海洋生態(tài)環(huán)境保護、指導(dǎo)生態(tài)修復(fù)的重要前提。

日照嵐山近岸海域位于黃海，水體交換較好，但近年來隨著港口的建設(shè)以及繡針河等徑流輸入的影響，該區(qū)域生態(tài)環(huán)境也產(chǎn)生了一定的波動[8]，但目前關(guān)于該區(qū)域浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征及其環(huán)境驅(qū)動的研究相對較少。本研究以日照嵐山近岸海域為研究對象，于2016年春季系統(tǒng)開展了涵蓋初級生產(chǎn)力和初級消費者的浮游生物群落特征調(diào)查研究，并探討環(huán)境因子對浮游生物群落結(jié)構(gòu)變化的驅(qū)動作用，為進一步揭示近岸海域環(huán)境壓力脅迫下，浮游生物群落結(jié)構(gòu)響應(yīng)機制，指導(dǎo)海洋生態(tài)環(huán)境保護及修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及站位布設(shè)

在日照嵐山近岸海域布設(shè)了12個調(diào)查站位，各站位如圖1所示。2016年5月5日—7日搭乘魯嵐?jié)O養(yǎng)6629船舶開展調(diào)查，調(diào)查指標(biāo)包含水文、水質(zhì)、浮游植物和浮游動物。

圖1 日照嵐山海域調(diào)查站位

1.2 調(diào)查內(nèi)容與分析方法

分別采用淺水III型網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑37 cm，篩絹孔徑76 μm)和淺水I型網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm，篩絹孔徑505 μm)采集浮游植物和浮游動物樣品，網(wǎng)口系數(shù)字流量計，從底到表垂直拖網(wǎng)。樣品采集后浮游植物保存至終濃度為1%的盧戈氏碘液中，浮游動物保存至終濃度為5%的福爾馬林溶液中，運抵實驗室進行物種鑒定并計數(shù)分析。

選取表層水溫(WT)、鹽度(Salinity)、pH、溶解氧(DO)、化學(xué)需氧量(COD)、溶解態(tài)無機磷(DIP)、硝酸鹽(NO3-N)、亞硝酸鹽(NO2-N)、銨鹽(NH4-N)、溶解態(tài)無機氮(DIN=NO2-N+NO3-N+NH4-N)以及石油類(Oil)作為浮游生物群落結(jié)構(gòu)潛在驅(qū)動因子，各因子的采集和分析方法參照《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB 17378—2007)和《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763—2007)要求執(zhí)行。

1.3 數(shù)據(jù)分析

浮游生物群落多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)，其計算公式為[9]：

(1)

式中，Pi表示第i種的個體數(shù)與樣品中的總個數(shù)的比值；S表示樣品中浮游生物總種類數(shù)。

浮游生物優(yōu)勢種以優(yōu)勢度指數(shù)(Y>0.02)來判斷，其計算公式為[10]：

Y=(ni/N)×fi

(2)

式中，ni表示樣本中第i物種的總個體數(shù)；N表示樣本中所有物種的總個體數(shù)；fi表示第i物種在各站位出現(xiàn)的頻率。

采用Surfer 11.0對各站位環(huán)境因子及浮游生物種類數(shù)、多樣性指數(shù)和豐度作等值線圖，采用PRIMER 6.0進行數(shù)據(jù)分析，浮游生物密度先經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換，然后以站位為單位進行浮游生物群落結(jié)構(gòu)CLUSTER分析，根據(jù)CLUSTER結(jié)果將各站位浮游生物群落劃分為不同的類群并進行SIMPER分析，獲取對類群分組起主要作用的物種。采用CANOCO 4.5對環(huán)境因子及浮游生物優(yōu)勢種和總豐度進行PCA分析，探討環(huán)境因子與浮游生物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系，浮游生物豐度數(shù)據(jù)經(jīng)logx+1轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子空間分布

各環(huán)境因子呈現(xiàn)明顯的空間梯度分布，其中，水溫波動范圍15.5～18.4 ℃，均值17.4 ℃，呈現(xiàn)近岸高遠岸低的分布特征(圖2a)。鹽度波動范圍30.019～31.726，均值31.019，繡針河口區(qū)域鹽度明顯偏低(圖2b)。pH波動范圍8.07～8.58，均值8.36(圖2c)。DO波動范圍8.05～9.96 mg/L，均值9.62 mg/L，繡針河口區(qū)域明顯偏低(圖2d)。COD、DIP、DIN、NO3-N、NO2-N、NH4-N、Oil空間分布趨勢基本一致，高值區(qū)主要位于繡針河口及鄰近區(qū)域(圖2e-k)，其濃度范圍分別為1.30～1.96 mg/L、0.31～19.10 μg/L、21.92～119.21 μg/L、2.71～99.62 μg/L、2.45～11.5 μg/L、7.81～41.02 μg/L和12.31～43.52 μg/L。

圖2 日照嵐山海域環(huán)境因子空間分布

2.2 浮游生物群落空間差異

2.2.1 種類數(shù)、H′及豐度空間分布

調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游植物28種(表1)，分屬2門3綱8目10科15屬，以硅藻為主，發(fā)現(xiàn)25種，豐度占比為浮游植物總豐度的97.5%，甲藻3種，豐度占比為2.5%。種類數(shù)空間分布差異明顯，波動范圍5～15種，均值為9種，總體呈現(xiàn)近岸低遠岸高的分布特征，繡針河口區(qū)域為種類數(shù)低值區(qū)(圖3a)。H′空間分布范圍為0.81～3.05，均值為2.11，與種類數(shù)分布相似，總體呈現(xiàn)近岸低遠岸高的分布特征，繡針河口區(qū)域為H′低值區(qū)(圖3b)。浮游植物豐度空間差異明顯，范圍為4.5×107～2.1×108cells/m3，均值為1.1×108cells/m3，繡針河口區(qū)域為豐度高值區(qū)(圖3c)。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游動物20種(表1)，以橈足類為主，共10種，豐度占比為56.2%，其次是浮游幼蟲6種，豐度占比31.9%，水螅水母類2種，豐度占比6.0%，毛顎動物1種，豐度占比5.9%，端足類1種，豐度占比0.02%。浮游動物種類數(shù)空間分布差異明顯，波動范圍為3～17種，均值7種，繡針河口區(qū)域種類數(shù)最高(圖3d)。H′波動范圍為0.63～2.40，均值1.22，與種類數(shù)分布相似高值區(qū)主要位于繡針河口區(qū)域(圖3e)。浮游動物豐度分布范圍98～1.1×104ind./m3，均值為1.3×103ind./m3，其空間分布與浮游植物相似，高值區(qū)主要位于繡針河口區(qū)域(圖3f)。

表1 浮游生物種名錄及優(yōu)勢度

圖3 浮游生物種類數(shù)、H′及豐度空間分布

2.2.2 群落結(jié)構(gòu)空間差異

如圖4a所示，在40%相似度水平上可將浮游植物群落劃分為兩個明顯不同的類群：Phy-A類群和Phy-B類群。其中Phy-A類群主要包括D14、D15、D16、D18、D19站位，該站位受繡針河徑流輸入影響顯著，總體為低鹽高營養(yǎng)鹽環(huán)境，其浮游植物主要以針桿藻屬(Synedrasp.)、斜紋藻屬(Navicilusp.)、大角角藻(Ceratiummarcroceros)、圓篩藻屬(Coscinodiscussp.)、弓束圓篩藻(Coscinodiscuscurvatulus)、小環(huán)藻屬(Cyclotellasp.)、三角角藻(Ceratiumtripos)、瓊氏圓篩藻(Coscinodiscusjonesianus)、布氏雙尾藻(Ditylumbrightwelli)和彎菱形藻(Nitzschiasigma)為主(圖5a)。其他站位屬于Phy-B類群，該類群受陸源輸入影響較小，為高鹽低營養(yǎng)鹽環(huán)境，浮游植物主要以威利圓篩藻(Coscinodiscuswailesii)、星臍圓篩藻(Coscinodiscusasteromphalus)、虹彩圓篩藻(Coscinodiscusoculus-iridis)、細弱圓篩藻(Coscinodiscussubtilis)、中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)、長菱形藻(Nitzschialongissima)、伏氏海線藻(Thalassiothrixfrauenfeldii)和強氏圓篩藻(Coscinodiscusjanischii)為主(圖5a)。

圖4 浮游生物cluster聚類分析

圖5 不同浮游生物類群的主要貢獻物種及其相對豐度差異。關(guān)鍵物種通過Simper計算獲得，相對豐度為原始豐度經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換，a：為關(guān)鍵物種在類群Phy-A中的平均豐度減去其在類群Phy-B中的平均豐度，b：為關(guān)鍵物種在類群Zoo-A中的平均豐度減去其在類群Zoo-B中的平均豐度。

在20%相似度水平上，浮游動物劃分為2個不同的類群：Zoo-A類群和Zoo-B類群。其中Zoo-A類群包含D14站位，該站位緊鄰繡針河口，受徑流輸入影響顯著，浮游動物主要包括橈足類無節(jié)幼蟲、雙刺紡錘水蚤(Acartiabifilosa)、八斑唇腕水母(Rathkeaoctopunctata)、克氏紡錘水蚤(Acartiaclausi)、擬長腹劍水蚤(Oithonasimilis)、小擬哲水蚤等(ParacalanusParvus)，其他站位均歸類為Zoo-B，其代表物種主要包括中華哲水蚤(Calanussinicus)、強壯箭蟲(Sagittacrassa)、太平洋紡錘水蚤(Acartiapacifica)和短尾類幼體。類群Zoo-A各物種的豐度普遍高于類群Zoo-B(圖5b)。

2.3 浮游生物群落與環(huán)境因子關(guān)系

環(huán)境因子與主要優(yōu)勢種PCA結(jié)果見圖6。DO、Salinity、pH、NH4-N、DIP為影響浮游生物群落結(jié)構(gòu)的主要因素。針桿藻屬及浮游植物總豐度與NH4-N、DIP、Oil、DIN、COD、NO3-N和WT正相關(guān)，代表樣本為D14、D15、D16和D19站位。虹彩圓篩藻、威利圓篩藻和星臍圓篩藻與DO、Salinity和pH正相關(guān)，其代表性樣本為D2、D4、D11和D12等站位。雙刺紡錘水蚤、橈足類無節(jié)幼體、浮游動物總豐度與浮游植物總豐度呈現(xiàn)出正相關(guān)。強壯箭蟲與浮游動物總豐度的正相關(guān)性反映了不同類群之間的捕食關(guān)系。D14站位呈現(xiàn)出明顯的低鹽高營養(yǎng)鹽環(huán)境，表明其受徑流輸入影響顯著。

圖6 浮游生物群落與環(huán)境因子PCA分析

3 討論

3.1 徑流輸入對環(huán)境因子空間分布的影響

河口海灣等近岸區(qū)域受人類活動影響顯著，尤其是徑流輸入帶來了大量的高溫高營養(yǎng)鹽淡水，是影響河口及其鄰近區(qū)域環(huán)境因子空間分布的主要因素[6,11]。在長江、黃河、小清河等眾多河口研究證明，徑流輸入與河口區(qū)域的溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽空間分布，以及季節(jié)及年際波動都密切相關(guān)[11-13]。本研究發(fā)現(xiàn)，日照嵐山近岸海域環(huán)境因子呈現(xiàn)出明顯的空間梯度分布特征，WT、COD、DIP、DIN、NO3-N、NH4-N和Oil均呈現(xiàn)出近岸高遠岸低的空間分布特征，高值區(qū)主要位于繡針河口區(qū)域，而鹽度呈現(xiàn)出相反的空間分布，最低值位于繡針河口區(qū)域，表明繡針河徑流輸入是影響日照嵐山近岸海域環(huán)境因子空間分布的主要因素。繡針河徑流帶來大量營養(yǎng)鹽的同時，也攜帶來大量的有機物，其有機物的降解造成了該區(qū)域高COD含量、低DO的環(huán)境特點。相較于繡針河，龍王河口區(qū)域環(huán)境因子空間分布特征不明顯，經(jīng)調(diào)查龍王河徑流量較小，本次調(diào)查為5月份枯水期，龍王河基本處于斷流的狀態(tài)，其對環(huán)境因子的空間分布無明顯影響。

3.2 浮游生物群落對環(huán)境的響應(yīng)

水溫、鹽度以及營養(yǎng)鹽濃度通常被認為是影響浮游生物最重要的環(huán)境因素，例如在北亞德里亞海、利亞斯特灣、北海、加利福尼亞南部海區(qū)、科爾維灣、墨西哥灣等多處近岸海域研究發(fā)現(xiàn)，由營養(yǎng)鹽增加導(dǎo)致的富營養(yǎng)化會促進浮游植物豐度增加、群落結(jié)構(gòu)簡單化、甚至?xí)l(fā)HABs、浮游生物小型化、膠質(zhì)化等一系列生態(tài)問題[14-15]。由于本研究只開展了一次調(diào)查，水溫的波動范圍較小，溫差不足3℃，晝夜的溫差變化以及充分的水體交換弱化了水溫對浮游生物空間分布的影響。相較于水溫，本研究發(fā)現(xiàn)繡針河徑流輸入導(dǎo)致的低鹽和高營養(yǎng)鹽環(huán)境對浮游生物的空間分布影響更明顯，浮游植物和浮游動物的豐度高值區(qū)均出現(xiàn)在繡針河口區(qū)域，通過PCA分析發(fā)現(xiàn)，鹽度是影響浮游生物群落結(jié)構(gòu)的重要因素，繡針河徑流輸入降低了河口區(qū)的鹽度，同時帶來了大量的營養(yǎng)鹽，促進了初級生產(chǎn)力生長，導(dǎo)致浮游植物大量繁殖，而浮游植物的大量增加又通過營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)，經(jīng)浮游生物食物網(wǎng)傳遞給浮游動物，間接促進了浮游動物的生長繁殖。

入海徑流不僅為河口區(qū)帶來大量的營養(yǎng)鹽，同時大量淡水的注入也降低了河口區(qū)的鹽度，這有利于增加浮游生物的生態(tài)位，增加種類多樣性[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，浮游動物的種類數(shù)和多樣性指數(shù)與豐度以及營養(yǎng)鹽空間分布高度吻合，但浮游植物并未呈現(xiàn)出這種分布特征，相反在營養(yǎng)鹽及浮游植物的豐度高值區(qū)，浮游植物的種類數(shù)和多樣性指數(shù)卻呈現(xiàn)出明顯的低值。研究表明，氮的富集會降低浮游植物的種類多樣性，增加有毒有害藻類等[4]。入海徑流通過淡水注入拓寬河口區(qū)浮游生物生態(tài)位的同時，也帶來了高濃度的營養(yǎng)鹽，同時降雨及徑流的波動也為該區(qū)域帶來了劇烈的擾動，增加河口區(qū)生態(tài)環(huán)境壓力。在這些壓力作用下，浮游植物的類群往往會出現(xiàn)單一物種大量增殖而使群落結(jié)構(gòu)簡單化[15]。例如，在萊州灣研究發(fā)現(xiàn)，小清河徑流輸入為河口區(qū)帶來了大量的營養(yǎng)鹽并產(chǎn)生劇烈的環(huán)境擾動壓力，促使角毛藻異常暴發(fā)，豐度占比高達總生物量的60%以上，極大地降低了浮游植物的多樣性水平[6]。生物多樣性指數(shù)與外部環(huán)境擾動呈非線性相關(guān)，在較低程度的環(huán)境擾動下，物種間的競爭非常劇烈，導(dǎo)致多樣性水平較低；隨著外部環(huán)境擾動的增加，導(dǎo)致物種間的競爭減弱，多樣性水平上升；但隨著外部環(huán)境擾動的進一步加劇，物種的生存壓力變大，多樣性水平則會轉(zhuǎn)而降低[17]。本研究發(fā)現(xiàn)繡針河口區(qū)受徑流輸入等環(huán)境擾動大，在D14和D16等河口站位，針桿藻屬和斜紋藻屬大量暴發(fā)，豐度占比達到了90%以上，嚴重占據(jù)了其他物種的生存空間，降低了浮游植物多樣性水平，相關(guān)學(xué)者在亞得里亞海[14]、愛琴海[15]等河口近岸區(qū)域也發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象。

受繡針河徑流輸入影響，日照嵐山海域總體形成了以繡針河口為代表的低鹽高營養(yǎng)鹽區(qū)和其他的高鹽低營養(yǎng)鹽兩大區(qū)域，受此影響，浮游植物和浮游動物群落結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生了明顯的分化，其中浮游植物的群落結(jié)構(gòu)差異達到了60%，而浮游動物的群落結(jié)構(gòu)差異達到了80%。對浮游植物而言，不同區(qū)域浮游植物的種類和個體數(shù)量均產(chǎn)生了明顯的差異，喜好低鹽環(huán)境的針桿藻屬和斜紋藻屬在繡針河口區(qū)大量暴發(fā)，而以星臍圓篩藻、虹彩圓篩藻和威利圓篩藻為代表的廣鹽種則在其他海域占據(jù)優(yōu)勢。相對于浮游植物，不同類群浮游動物在種類組成上無明顯差別，但由于該度出現(xiàn)普遍升高，明顯異于其他區(qū)域，這在一定程度上證明了環(huán)境因子對浮游動物的影響主要是通過浮游植物的營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)間接實現(xiàn)的，這與相關(guān)學(xué)者在眾多近岸海域的研究結(jié)果一致[18]。

4 結(jié)論

(1)日照嵐山海域環(huán)境因子呈現(xiàn)出明顯的空間分布差異，繡針河口區(qū)域呈現(xiàn)出低鹽高營養(yǎng)鹽的環(huán)境特征，繡針河徑流輸入是影響環(huán)境因子空間分布的主要因素。

(2)日照嵐山海域浮游植物以硅藻為主，豐度占比為97.5%，浮游植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出明顯的空間差異，繡針河徑流輸入大量的營養(yǎng)鹽，促進了浮游植物豐度的暴發(fā)，但河口區(qū)的環(huán)境擾動也降低了浮游植物多樣性。浮游動物以橈足類和浮游幼蟲為主，豐度占比分別為56.2%和31.9%。浮游動物多樣性指數(shù)及豐度高值區(qū)均位于繡針河口區(qū)域。

(3)DO、Salinity、pH、NH4-N、DIP為影響浮游生物群落結(jié)構(gòu)的主要因素，環(huán)境因子對浮游動物群落的影響主要通過浮游植物營養(yǎng)級聯(lián)效用間接實現(xiàn)。