韓智獻(xiàn),仝 川,3,*,劉白貴,黃佳芳,3,張林海,3

1 濕潤(rùn)亞熱帶生態(tài)-地理過(guò)程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350007

2 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 350007

3 福建師范大學(xué)亞熱帶濕地研究中心,福州 350007

工業(yè)革命以來(lái),溫室氣體二氧化碳(CO2)排放不斷增加,全球變暖逐漸加劇[1]。隨著全球氣候變暖的加劇,全球不同尺度上熱量和水分的重新分配,導(dǎo)致極端氣候頻發(fā)。尤其是21世紀(jì)以來(lái),全球范圍內(nèi)的極端天氣已對(duì)人類(lèi)生存和發(fā)展構(gòu)成巨大的威脅。極端氣候是指在特定的時(shí)間或區(qū)域內(nèi),一個(gè)或多個(gè)氣候變量引起的高于或低于界定值的極端事件[2]。極端干旱是極端氣候的主要表現(xiàn)形式之一,已越來(lái)越引起人們的關(guān)注[3],其中常見(jiàn)的氣象干旱最直接的表現(xiàn)為降水減少,蒸發(fā)旺盛,地表徑流和下滲作用減弱,土壤孔隙水補(bǔ)給減少、地上植被的水分補(bǔ)給短缺[4—5]。干旱對(duì)于植物生長(zhǎng)、微生物活性、土壤理化性質(zhì)都將產(chǎn)生巨大的影響,也對(duì)森林、濕地、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的健康造成威脅[6—7]。

在水分短缺的干旱區(qū)和半干旱區(qū)地區(qū),干旱對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大的威脅,甚至導(dǎo)致整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能的喪失[8—9]。目前關(guān)于降水減少及干旱脅迫對(duì)濕地碳循環(huán)影響的研究主要集中在干旱、半干旱地區(qū)的濕地生態(tài)系統(tǒng)[10—14],或在高寒濕地[15],而關(guān)于降水對(duì)于河口潮汐沼澤濕地碳動(dòng)態(tài)影響的報(bào)道極少[16]。河口潮汐沼澤濕地是濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)重要類(lèi)型,也是一個(gè)重要的藍(lán)碳生態(tài)系統(tǒng)。水分狀況是河口潮汐沼澤濕地水文環(huán)境中重要的一個(gè)部分,水分狀況的變化對(duì)濕地植物乃至濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳動(dòng)態(tài)都造成影響[17]。

海平面上升和氮負(fù)荷增加是入海河流河口面臨的兩個(gè)主要全球性環(huán)境問(wèn)題。目前鮮見(jiàn)原位操作模擬海平面上升對(duì)于河口潮灘沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換量(net ecosystem exchange of CO2, NEE of CO2)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ecosystem respiration, ER)影響的文獻(xiàn)報(bào)道,韓智獻(xiàn)等[18]研究表明,海平面上升顯著增加了冬季短葉茳芏濕地生態(tài)系統(tǒng)NEE。此外,水淹變化對(duì)河口潮汐濕地NEE影響的結(jié)果也發(fā)現(xiàn),潮汐過(guò)程增加了黃河三角洲濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)白天CO2吸收,但對(duì)夜間的CO2釋放的影響不明顯,潮汐水淹是影響白天濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換通量的主要環(huán)境因子[19],或潮汐導(dǎo)致的淹水增加抑制了濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸[20],然而,也有研究表明潮汐水淹增加了濱海沼澤生態(tài)系統(tǒng)NEE[21—22]。一般認(rèn)為氮負(fù)荷增加可通過(guò)改善濕地植物營(yíng)養(yǎng)狀況,促進(jìn)植物生物量增加進(jìn)而促進(jìn)NEE,然而過(guò)高的氮輸入可能對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生毒害,進(jìn)而抑制NEE[23—24]。

近年來(lái)極端災(zāi)害天氣頻發(fā)已是不爭(zhēng)的事實(shí),揭示氣象干旱與河口區(qū)面臨的2個(gè)主要全球性環(huán)境問(wèn)題(海平面上升、氮負(fù)荷增加)的疊加對(duì)于河口潮汐沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換產(chǎn)生的影響具有重要意義,然而目前還未見(jiàn)相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道。2020年夏季副熱帶高氣壓帶強(qiáng)勢(shì),福建沿海地區(qū)經(jīng)歷了持續(xù)的氣象干旱天氣。2020年年初至11月18日,福州市降雨量1186.8 mm,降雨量較常年(1431.3 mm)降低了約17.1%(https://www.tianqi.com/news/283118.html),這為研究嚴(yán)重干旱天氣對(duì)河口潮汐沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)NEE和ER的影響提供了一個(gè)契機(jī)。本研究對(duì)比分析了正常天氣和干旱天氣下的閩江河口短葉茳芏潮汐沼澤濕地在不同處理,包括對(duì)照、模擬海平面上升、模擬氮負(fù)荷增加以及模擬海平面上升+模擬氮負(fù)荷增加處理下的NEE和ER,以期揭示氣象干旱與海平面上升、氮負(fù)荷增加的疊加對(duì)于河口潮汐沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換的影響,為亞熱帶河口區(qū)域的旱災(zāi)研究以及濕地碳循環(huán)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于閩江河口鱔魚(yú)灘濕地中部的中潮灘(26°0′36″—26°3′42″N,119°34′12″—119°41′40″E)(圖1)。閩江河口鱔魚(yú)灘濕地年平均氣溫為19.6℃,年降水量為1350 mm,氣候類(lèi)型為典型的亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。閩江河口潮汐特征為典型的半日潮。鱔魚(yú)灘濕地主要分布的土著種植物為短葉茳芏(Cyperusmalaccensis)、蘆葦(Phragmitesaustralis)和藨草(Scirpustriqueter)[25]。本研究選取微咸水短葉茳芏沼澤濕地建立實(shí)驗(yàn)樣地,樣地內(nèi)短葉茳芏長(zhǎng)勢(shì)良好且均勻分布。閩江河口短葉茳芏植株在3月初進(jìn)入生長(zhǎng)期,6—9月為生長(zhǎng)旺盛期,10月以后生長(zhǎng)趨于緩慢直至停止生長(zhǎng)[26—27]。

圖1 研究區(qū)域及實(shí)驗(yàn)樣地位置Fig.1 Location of the study area and the experiment site

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究在選定的短葉茳芏濕地群落內(nèi)設(shè)置一個(gè)10 m×10 m的大樣地,并分為3個(gè)平行的3 m×10 m的亞樣區(qū),搭建木質(zhì)棧橋便于到達(dá)和采樣。每個(gè)亞樣區(qū)均布設(shè)4個(gè)1 m×1 m的樣地。對(duì)于以上12個(gè)樣地隨機(jī)布設(shè)以下4種處理：對(duì)照(CK)、海平面上升(SR)、氮負(fù)荷增加(NE)、以及海平面上升+氮負(fù)荷增加(SR+NE)(圖1和圖2)。海平面上升模擬裝置在Cherry等提出的原位操作海平面上升的圍堰裝置[28]的基礎(chǔ)上加以改進(jìn),通過(guò)單向進(jìn)水管和浮球閥實(shí)現(xiàn)模擬海平面上升的效果,具體圍堰裝置設(shè)計(jì)見(jiàn)韓智獻(xiàn)等[18]實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)。通過(guò)埋設(shè)水位計(jì)預(yù)實(shí)驗(yàn)表明：圍堰內(nèi)日均水淹時(shí)間增加6 h,日均水淹高度增加6.5 cm。

圖2 試驗(yàn)樣地4個(gè)處理的布設(shè)Fig.2 Layout of 4 treatments within the experiment site CK: 對(duì)照Control；SR: 海平面上升Sea level rise；NE: 氮負(fù)荷增加Nitrogen enrichment；SR+NE: 海平面上升+氮負(fù)荷增加Sea level rise+Nitrogen enrichment

1.3 CO2濃度的測(cè)定及NEE和ER的計(jì)算

透明靜態(tài)箱+紅外氣體分析儀相結(jié)合是測(cè)定濕地生態(tài)系統(tǒng)尺度CO2凈交換的方法之一[31—32]。在2019年的8月、9月和10月以及2020年的8月、9月和10月,每月選擇2個(gè)連續(xù)晴朗的大潮日(因1 d內(nèi)無(wú)法對(duì)所有處理的各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定完成,故在2個(gè)連續(xù)的測(cè)定日進(jìn)行測(cè)定)。目前運(yùn)用靜態(tài)箱法測(cè)定濱海/河口潮灘沼澤濕地碳通量的研究多在在退潮后(或漲潮前)地表出露階段采集氣樣,而關(guān)于河口感潮沼澤濕地漲落潮過(guò)程平潮階段的碳通量的報(bào)道極少,故本研究對(duì)于12個(gè)樣地分別在漲潮前1 h,平潮期以及落潮后1 h 3個(gè)時(shí)段,運(yùn)用透明靜態(tài)箱+Li—6800光合作用測(cè)定系統(tǒng)儀(美國(guó)/Licor)的方法測(cè)定短葉茳芏濕地生態(tài)系統(tǒng)NEE,然后,運(yùn)用遮光布+透明靜態(tài)箱+Li—6800光合作用測(cè)定儀的方法測(cè)定短葉茳芏濕地生態(tài)系統(tǒng)ER。

靜態(tài)箱采用透明有機(jī)玻璃制作,分為底座、中箱和頂箱三個(gè)部分,各部分連接處的水槽可以通過(guò)加水保證靜態(tài)箱的密封性。靜態(tài)箱的底座長(zhǎng)×寬×高為35 cm ×35 cm ×30 cm,將底座插入地表下20 cm,出露地表10 cm,在底座一側(cè)貼近地面處開(kāi)孔,與地表齊平,非淹水階段用橡膠塞密封保證箱內(nèi)氣密性,在淹水階段打開(kāi)橡膠塞保證底座內(nèi)外潮水的正常交換。在箱內(nèi)部裝有2只小風(fēng)扇和外接電源,實(shí)驗(yàn)階段打開(kāi)風(fēng)扇混勻氣體。在中箱距離頂部安裝2個(gè)快速PC接頭,用于連接靜態(tài)箱內(nèi)氣體和Li—6800形成完整回路。為了透明靜態(tài)箱的透光率達(dá)到最大,每次測(cè)定前均清洗靜態(tài)箱,以保證靜態(tài)箱處在最好的透明狀態(tài)。

NEE和ER根據(jù)靜態(tài)箱內(nèi)CO2濃度的變化率計(jì)算得出。NEE負(fù)值表示表示生態(tài)系統(tǒng)凈吸收CO2,該生態(tài)系統(tǒng)為大氣的CO2的匯,NEE正值表示表示生態(tài)系統(tǒng)凈釋放CO2,該生態(tài)系統(tǒng)為大氣的CO2的源。在計(jì)算平潮期的NEE和ER時(shí),箱內(nèi)氣體的頂空高度等于箱體總高度(1.6 m)減去采氣樣時(shí)靜態(tài)箱內(nèi)潮水水位高度,利用Li—6800光合作用測(cè)定儀測(cè)定CO2濃度1 min內(nèi)即完成,故可以認(rèn)為一個(gè)通量測(cè)定時(shí)段內(nèi)靜態(tài)箱內(nèi)潮水水位高度無(wú)變化。根據(jù)計(jì)算的NEE和ER值推算出生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP, gross primary productivity, GPP=ER-NEE)[33]。

1.4 環(huán)境因子測(cè)定

研究樣地的氣象數(shù)據(jù)通過(guò)閩江河口濕地生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站(國(guó)家林草局)的氣象自動(dòng)觀測(cè)系統(tǒng)(距離研究樣地不到30 m)獲取,包括每日連續(xù)記錄的大氣溫度以及連續(xù)不間斷記錄的降雨量。通過(guò)對(duì)2019年6—10月和2020年6—10月內(nèi)的各次記錄降雨量的匯總,計(jì)算得出各月的降雨總量。

在采樣日同步測(cè)定大氣溫度、箱溫、和光合有效輻射(PAR)。大氣溫度(靜態(tài)箱內(nèi)溫度)用便攜電子式溫度計(jì)(Elitech/精創(chuàng)RC—4HC,上海)測(cè)定,箱溫測(cè)定配合溫度探頭使用。光合有效輻射(Photosynthetically active radiation, PAR)通過(guò)Li—6800光合作用系統(tǒng)實(shí)時(shí)記錄。

1.5 地上生物量測(cè)定

2017年3月至2018年2月我們逐月測(cè)量了閩江河口鱔魚(yú)灘共2786株短葉茳芏植物的株高及地上部分干重,構(gòu)建了短葉茳芏單株地上生物量(干重)的異速生長(zhǎng)方程：

lny= 0.14x2+0.32x-4.28R2=0.9

式中,y：?jiǎn)沃甑厣仙锪扛芍?g)；x：短葉茳芏株高(cm)的自然對(duì)數(shù)。

本研究中,在短葉茳芏濕地NEE和ER各測(cè)定日的地表出露階段,分別隨機(jī)選取各處理樣地靜態(tài)箱底座內(nèi)5株短葉茳芏,代入異速生長(zhǎng)方程得到平均單株生物量,并乘以底座內(nèi)植株密度,得到單位面積短葉茳芏地上生物量估計(jì)值。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)處理采用Microsoft Excel 2016、IBM SPSS Statistics 21、Origin 2018進(jìn)行數(shù)據(jù)的計(jì)算、分析以及制圖。用Excel 2016進(jìn)行NEE,ER的平均值、標(biāo)準(zhǔn)誤差計(jì)算。利用重復(fù)測(cè)量方差分析(repeated measures analysis of variance/ANOVA),檢驗(yàn)各處理之間NEE、ER和GPP在兩個(gè)年份之間的差異顯著性；利用單因素方差分析檢驗(yàn)同一處理不同年份之間的差異性。柱狀圖、折線圖、運(yùn)用Origin 2018進(jìn)行不同月份不同處理間的繪制。各環(huán)境因子和NEE、ER和GPP的相關(guān)關(guān)系研究采用Origin 2018做散點(diǎn)圖、線性回歸方程。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子的變化

研究樣地2019年8—10月、2020年8—10月的日均溫的日動(dòng)態(tài)變化如圖3所示。2020年8—10月平均氣溫為25.8℃,2019年8—10月平均氣溫為26.5℃。研究樣地2019年6—10月、2020年6—10月的月降雨量變化見(jiàn)圖4,2019年6—10月研究樣地降雨總量為737 mm,2020年同期降雨總量為478.2 mm,與2019年的同時(shí)期比,2020年降雨量減少258.8 mm。除2020年9月比2019年同期降雨量增加了222.4 mm,其它月份均明顯減少。2020年9月份降雨量高于2019年9月份,是因?yàn)?020年9月9號(hào)傍晚18:00—20:00一場(chǎng)約150 mm的暴雨所致。2019年8—10月和2020年的8—10月氣體采集階段同步利用光合作用測(cè)定系統(tǒng)實(shí)時(shí)記錄PAR,每個(gè)采樣日的漲潮前1 h,平潮階段、退潮后1 h的PAR見(jiàn)圖5。計(jì)算各測(cè)定日和各測(cè)定時(shí)刻的平均值,2020年8—10月比2019年同期PAR降低326.8 μmol m-2s-1。

圖3 2019年和2020年8—10月研究樣地日氣溫比較 Fig.3 Comparison of daily air temperature of the study site during August-October, 2019 and 2020

圖4 研究區(qū)2019年和2020年6—10月降雨總量對(duì)比 Fig.4 Comparison of rainfall in the study area from June to October in 2019 and 2020

圖5 2019年和2020年各采樣日3個(gè)通量測(cè)定時(shí)刻研究樣地PAR比較Fig.5 Comparison of PAR of the study site at three measuring time on sampling dates in 2019 and 2020PAR: Photosynthetically active radiation 光合有效輻射

2.2 地上生物量的比較

運(yùn)用短葉茳芏地上生物量單株生物量(干重)估測(cè)模型估算2019年8—10月及2020年8—10月各處理樣地的地上生物量。2019年8—10月和2020年8—10月4個(gè)處理(CK、SR、NE、SR+NE)下的短葉茳芏濕地地上生物量月平均值見(jiàn)表1。重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果表明：與2019年8—10月地上生物量相比,2020年8—10月對(duì)照處理樣地地上生物量顯著降低(P<0.05),模擬海平面上升樣地顯著增加(P<0.05),氮負(fù)荷增加樣地顯著降低(P<0.05),交互作用處理不顯著(P>0.05)。為進(jìn)一步探究地上生物量對(duì)NEE、ER和GPP的影響,對(duì)兩個(gè)年份8—10月各處理下短葉茳芏濕地生態(tài)系統(tǒng)的地上生物量與NEE、ER和GPP做相關(guān)分析,結(jié)果表明：地上生物量與NEE、ER和GPP均達(dá)到極顯著的正相關(guān)(P<0.001)。

表1 2019年8—10月和2020年8—10月地上生物量的比較Table 1 Comparison of above-ground biomass from August to October in 2019 and 2020

2.3 NEE、ER的比較

重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果表明：在2019年8—10月,與對(duì)照相比,SR顯著增加了短葉茳芏濕地生態(tài)系統(tǒng)的NEE(P<0.05),NE以及SR+NE也同樣顯著增加了短葉茳芏濕地生態(tài)系統(tǒng)的NEE(P<0.01)。與對(duì)照相比,SR對(duì)短葉茳芏濕地的ER無(wú)顯著影響(P>0.05),NE顯著促進(jìn)短葉茳芏濕地的ER(P<0.05)；SR+NE也達(dá)到了顯著促進(jìn)效果(P<0.01)。在2020年8—10月,與對(duì)照相比,SR同樣顯著增加了短葉茳芏濕地生態(tài)系統(tǒng)的NEE(P<0.05),NE以及SR+NE也同樣顯著增加了短葉茳芏濕地生態(tài)系統(tǒng)的NEE(P<0.05)。與對(duì)照相比,SR對(duì)短葉茳芏濕地的ER無(wú)顯著影響(P>0.05),NE顯著促進(jìn)短葉茳芏濕地的ER(P<0.05)；SR+NE也達(dá)到了顯著促進(jìn)效果(P<0.01)。

重復(fù)測(cè)定方差分析結(jié)果表明：與2019年8—10月相比,2020年8—10月各處理組(CK、SR、NE、SR+ER)的NEE均顯著下降(P<0.01),下降的幅度分別為23.4%、17.8%、33.9%和39.2%(圖6)。與2019年8—10月相比,CK、SR、NE組的ER也顯著減少(P<0.05),減少的幅度分別為18.4%、13.4%和11.4%,然而海平面上升+氮負(fù)荷增加組的ER卻顯著增加了12.3%(P<0.05)(圖6)。與2019年8—10月相比,2020年8—10月各處理組(CK、SR、ER、SR+NE)的GPP均顯著下降(P<0.05),即分別減少了22.1%、16.8%、27.8%和28.1%(圖6)。

圖6 短葉茳芏濕地NEE、ER和GPP的比較(2019年8—10月與2020年8—10月)Fig.6 Comparison of NEE, ER and GPP of the C. malaccennsis marsh from August to October in 2019 and 2020不同的大寫(xiě)字母代表同一處理不同年份具有顯著差異性,不同的小寫(xiě)字母代表同一年份不同處理之間存在顯著差異性；數(shù)字代表同一處理不同年份之間的變化值；NEE: net ecosystem exchange 生態(tài)系統(tǒng)凈交換量; ER: ecosystem respiration生態(tài)系統(tǒng)呼吸; GPP: gross primary productivity總初級(jí)生產(chǎn)力

2.4 氣溫和PAR對(duì)NEE、ER的影響

氣溫與NEE、ER和GPP的散點(diǎn)圖、線性擬合結(jié)果和線性回歸方程見(jiàn)圖7。對(duì)照組的NEE、ER和GPP與氣溫?zé)o顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。海平面上升組的NEE和GPP與氣溫分別呈顯著的負(fù)相關(guān)和正相關(guān)(r2=0.36,P<0.05；r2=0.39,P<0.001)。氮負(fù)荷增加組的NEE與氣溫呈顯著的負(fù)相關(guān)(r2=0.29,P<0.001),氮負(fù)荷增加組的ER和GPP分別與氣溫呈顯著的正相關(guān)(r2=0.17,P<0.05；r2=0.36,P<0.05)。交互作用組的NEE、ER和GPP與氣溫?zé)o顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。所有處理組(包括對(duì)照組)的NEE(負(fù)值)與PAR呈極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.001)(圖8)。

圖7 氣溫與短葉茳芏濕地生態(tài)系統(tǒng)NEE, ER, GPP關(guān)系的散點(diǎn)圖和線性擬合關(guān)系(n=54)Fig.7 Scatter diagram and liner fitting relationship between air temperature and NEE, ER and GPP of the C. malaccennsis marsh

圖8 PAR與短葉茳芏濕地生態(tài)系統(tǒng)NEE關(guān)系散點(diǎn)圖和線性擬合關(guān)系Fig.8 Scatter diagram and liner fitting relationship between NEE and PAR of the C. malaccennsis marsh

3 討論

在2019年8—10月(正常降雨),模擬海平面上升、氮負(fù)荷增加以及兩者的結(jié)合均顯著促進(jìn)了短葉茳芏沼澤濕地的NEE。氮負(fù)荷增加以及海平面上升+氮負(fù)荷增加均顯著促進(jìn)了ER,模擬海平面上升處理對(duì)ER的影響并不顯著。2020年8—10月各處理的NEE和ER與2019年對(duì)比,都顯著下降。海平面上升+氮負(fù)荷增加處理通過(guò)改善河口濕地土壤水分和營(yíng)養(yǎng)鹽條件,促進(jìn)植物的生長(zhǎng),NEE隨之增加。模擬海平面上升情景下,ER的響應(yīng)沒(méi)有NEE明顯,ER的變化未達(dá)到顯著水平。

本研究結(jié)果表明：相對(duì)于正常年份,在干旱年份,不論是未經(jīng)任何處理“原狀的”短葉茳芏沼澤濕地(對(duì)照組),還是同時(shí)經(jīng)歷著海平面上升、或氮負(fù)荷增加、或海平面上升+氮負(fù)荷增加影響的短葉茳芏濕地的NEE均顯著下降(P<0.05),即氣象干旱下河口微咸水短葉茳芏沼澤生態(tài)系統(tǒng)固碳能力明顯下降。一些采用遮雨裝置原位控制降水模擬極端干旱的研究已證明短期干旱顯著降低半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)、高原泥炭地生態(tài)系統(tǒng)、高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)、森林生態(tài)系統(tǒng)的NEE[15,34—36]。Filipe等[37]運(yùn)用渦度協(xié)方差通量塔的方法跟蹤監(jiān)測(cè)自然干旱天氣事件對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換的影響,研究分表明：干旱顯著降低了森林生態(tài)系統(tǒng)的凈碳交換量。然而,目前鮮見(jiàn)干旱事件對(duì)于河口潮汐沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換的影響,本研究基于天然干旱事件的結(jié)果表明：數(shù)月的嚴(yán)重氣象干旱降低了河口潮汐沼澤濕地的凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換。

植物生長(zhǎng)與生態(tài)系統(tǒng)NEE大小密切相關(guān)[38—39]。對(duì)于濕地生態(tài)系統(tǒng),植物對(duì)水分的需求較高,干旱缺水脅迫會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生危害,在水分缺失的情景下,植物細(xì)胞內(nèi)大量富集活性氧,活性氧過(guò)量造成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在細(xì)胞膜的跨膜運(yùn)輸,引起營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的缺失[40—41],并最終影響植物的生長(zhǎng)。此外,干旱對(duì)于植物的生理脅迫還包括酶活性的降低以及植物氣孔關(guān)閉,進(jìn)而降低植物的光合速率[10]。干旱脅迫造成的土壤含水量過(guò)低,植物生理活動(dòng)受阻,導(dǎo)致植物光合能力以及呼吸強(qiáng)度下降,也是造成生態(tài)系統(tǒng)的凈碳交換量下降的主要原因[11]。

本研究還發(fā)現(xiàn),相對(duì)于對(duì)照組,海平面上升組在干旱脅迫下NEE降低幅度較小,而氮負(fù)荷增加組,以及兩者的結(jié)合組的NEE在干旱脅迫下的下降幅度則相對(duì)劇烈(圖6),這表明未來(lái)海平面上升可能將減緩氣象干旱造成的河口/濱海沼澤濕地固碳功能下降的后果,而河口區(qū)域氮負(fù)荷增加以及氮負(fù)荷增加與海平面上升兩者的結(jié)合將進(jìn)一步加劇由于氣象干旱造成的河口/濱海沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)固碳功能下降的后果。海平面上升帶來(lái)的潮水水淹時(shí)間的增加可能緩解干旱脅迫[42],我們推測(cè)這可能是本研究中模擬海平面上升組NEE降低的幅度有所減緩的主要原因,這也證實(shí)了水分對(duì)植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵作用。在正常氣象年份(2019年),氮負(fù)荷增加,以及氮負(fù)荷增加與海平面上升兩者的結(jié)合均較大幅度地提升了短葉茳芏沼澤濕地的NEE,但是在氣象干旱年份(2020年),氮負(fù)荷增加,以及氮負(fù)荷增加與海平面上升兩者的結(jié)合并未造成短葉茳芏沼澤濕地的NEE的大幅度提升(圖6)。此外,本研究中,氮負(fù)荷增加顯著增加了短葉茳芏沼澤濕地的ER,這也是造成氮負(fù)荷增加使得氣象干旱造成的河口/濱海沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)固碳功能下降的幅度明顯增加的原因之一。Wigand等[13]研究表明,新英格蘭鹽沼濕地土壤呼吸速率隨著流域氮負(fù)荷的增加而顯著提高,Kivim?ki等[12]通過(guò)原位模擬氮沉降試驗(yàn)研究表明,NH4Cl和NaNO3沉降增加了蘚類(lèi)泥炭沼澤(Sphagnum bog)的ER,這些研究結(jié)果均與本研究的一致。

本研究中,相對(duì)于正常年份,在氣象干旱年份,不論是未經(jīng)任何處理“原狀的”短葉茳芏沼澤濕地(對(duì)照組),還是同時(shí)經(jīng)歷著海平面上升、或氮負(fù)荷增加影響的短葉茳芏濕地的ER均顯著降低(P<0.05),即氣象干旱下河口微咸水短葉茳芏沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸強(qiáng)度明顯下降。在干旱半干旱的草原地區(qū),一些研究表明：氣象干旱事件降低了草原生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸[43—44]。一些采用遮雨裝置原位控制降水模擬極端干旱事件的研究發(fā)現(xiàn)短期干旱顯著降低了半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)和高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的ER[15,34—36]。

相對(duì)于對(duì)照組,氣象干旱脅迫下的海平面上升組,以及氮負(fù)荷增加組的短葉茳芏沼澤濕地ER下降的幅度變化不大(圖6),也就是說(shuō)：不論未來(lái)是在海平面上升或者氮負(fù)荷增加的情景下,短葉茳芏沼澤濕地ER對(duì)干旱天氣的響應(yīng)并沒(méi)有NEE表現(xiàn)的明顯。本研究中,即使在正常年份(2019年),海平面上升處理也沒(méi)有顯著降低短葉茳芏沼澤濕地的ER,最終的結(jié)果就是與對(duì)照組比較,海平面上升使得氣象干旱造成的河口/濱海沼澤濕地ER下降的幅度更小。

本研究中,與2019年8—10月相比,2020年同期的對(duì)照組和氮負(fù)荷增加組的地上生物量均有所下降,這也與相對(duì)于正常年份,干旱年份對(duì)照組和氮負(fù)荷增加組的短葉茳芏濕地NEE顯著降低的結(jié)果相一致。PAR是影響植物光合作用的主要因子[45],本研究中,NEE(負(fù)值)與PAR呈極其顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.001)(圖8),PAR是影響濕地生態(tài)系統(tǒng)NEE和ER的一個(gè)重要環(huán)境因子。

4 結(jié)論

(1)正常氣象年份,海平面上升、氮負(fù)荷增加以及兩者的結(jié)合均顯著增加了河口潮汐沼澤濕地NEE；海平面上升對(duì)ER無(wú)顯著影響,氮負(fù)荷增加以及海平面上升和氮負(fù)荷增加的結(jié)合顯著促進(jìn)河口潮汐沼澤濕地ER。

(2)氣象干旱降低了河口潮汐沼澤濕地ER,然而,ER降低的幅度在海平面上升以及氮負(fù)荷增加的情景下有所減緩；同時(shí),氣象干旱降低了河口潮汐沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)固碳規(guī)模,這種氣象干旱造成的固碳能力下降現(xiàn)象在疊加海平面上升或氮負(fù)荷增加的情景下仍將存在。

(3)PAR及地上生物量是影響河口潮灘沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)NEE的主要貢獻(xiàn)者。