周炳江,王玉潔,馬長樂,*,樊智豐,鄭進(jìn)烜

1 西南林業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院,昆明 650224

2 西南林業(yè)大學(xué)地理與生態(tài)旅游學(xué)院,昆明 650224

3 云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,昆明 650051

植物資源的多樣性可調(diào)節(jié)氣候、穩(wěn)定生態(tài)環(huán)境,為人類提供積極的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[1—2]。受自然災(zāi)害和人類活動的影響,全球范圍內(nèi)部分地區(qū)的原生植物的生長環(huán)境被嚴(yán)重破壞,造成其生境的喪失和破碎化[3]。而原生植物生境喪失及破碎化是植物瀕危的首要因子[4—5],如何保持植物資源的多樣性和可持續(xù)利用已是全球共同關(guān)注的熱點(diǎn)[6—7]?；诖?保護(hù)野生瀕危植物迫在眉睫,保護(hù)的前提在于了解其生境條件、及其生長狀態(tài)與環(huán)境因子的關(guān)系,從而制定出合理的保護(hù)對策。

物種分布模型是基于現(xiàn)有樣本的地理位置數(shù)據(jù),依據(jù)特定的算法和該物種特有的生態(tài)學(xué)原理來模擬出該物種的生態(tài)位并將其投影到生態(tài)環(huán)境中,以該物種未來是否出現(xiàn)于此地的概率的形式來反映該物種對生境的適應(yīng)性[8]。物種分布模型廣泛應(yīng)用于物種資源管理與可持續(xù)利用[9]、物種保護(hù)決策[10—11]、入侵物種防控[12—14]、氣候變化對物種分布的影響[15—16]等方面的研究中。常見的物種分布模型[17]有生態(tài)位模型(Maximum Entropy Model, MaxEnt)、生態(tài)位因子分析模型(Ecological Niche Factor Analysis, ENFA)、廣義線性模型(Generalized Linear Model, GLM)、廣義加法模型(Generalized Additive Model, GAM)、基于規(guī)則集的遺傳算法(Genetic Algorithm for Rule-set Prediction, GARP)、邊界函數(shù)方法(Border Function, BF)等。其中,MaxEnt模型的使用最為廣泛[18],預(yù)測效果相對其他模型較好[19—20]。主要體現(xiàn)在即使樣本數(shù)據(jù)量小,MaxEnt模型也能提供穩(wěn)定、可靠的預(yù)測結(jié)果[21—22]。MaxEnt模型是依據(jù)僅存在的物種記錄來確定其潛在分布區(qū),并且輸入因子的數(shù)據(jù)格式可以是離散型也可以是連續(xù)型數(shù)據(jù),可以在確定該物種的分布模型結(jié)構(gòu)、生成該模型分布所需的決策條件、以及通過與可能影響這些決策的數(shù)據(jù)之間建立聯(lián)系,進(jìn)而綜合反映該物種的生長環(huán)境[23—24]。當(dāng)研究對象是生存條件更為復(fù)雜的瀕危物種時(shí),該模型也能表現(xiàn)出優(yōu)于其他模型的優(yōu)勢,繼而為該物種的保護(hù)區(qū)規(guī)劃、生物多樣性保護(hù)提供重要指導(dǎo)意見[25—27]。

云南榧樹(Torreyayunnanensis)簡稱云南榧,是紅豆杉科(Taxaceae)榧樹屬(Torreya)第三紀(jì)孑遺珍稀瀕危植物,是中國二級保護(hù)植物[28],也是中國重要的經(jīng)濟(jì)樹種和生態(tài)樹種。目前,云南榧僅分布在云南省西北部海拔2000—3400 m的高山地帶,包括麗江、維西、貢山、中甸等地。云南榧適宜生存在溫涼濕潤的氣候條件下與酸性棕色的森林土壤中,后期能長成胸徑60—100 cm的喬木,宜作為云南省西北森林更新和造林樹種[29]。近年來,受氣候變化和人為活動的影響,野生云南榧的現(xiàn)存種群數(shù)量、分布面積都在以不同的速率減少,瀕危趨勢進(jìn)一步加重[30—31]。目前,云南榧的研究主要集中在營養(yǎng)成分、藥理作用和遺傳多樣性等方面[32—36],對其潛在的適宜分布區(qū)的研究尚屬空白。通過研究云南榧潛在生境的分布情況及其與環(huán)境因子的關(guān)系,可為其保護(hù)開發(fā)與利用提供重要的科學(xué)理論和實(shí)踐依據(jù)?；诖?本文根據(jù)云南榧生長環(huán)境的特點(diǎn),以云南省為界,收集與其相關(guān)的環(huán)境數(shù)據(jù)如氣候、土壤和地形因子等,樣點(diǎn)采用存在記錄點(diǎn),利用MaxEnt與ArcGIS構(gòu)建其潛在生境的空間適宜性分布模型,并推斷出影響其分布的主要環(huán)境因子,同時(shí)將云南榧的潛在生境的地理范圍與云南省現(xiàn)有的自然保護(hù)區(qū)的地理范圍進(jìn)行疊加分析,為云南榧這種孑遺植物的系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃提供科學(xué)依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)處理與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

云南省(21°8′—29°15′N, 97°31′—106°11′E)總面積為39.41 萬km2,屬山地高原地形,山地面積占全省總面積的88.64%,地勢呈西北高、東南低,海拔76.4—6740 m。氣候?qū)賮啛釒Ц咴撅L(fēng)型,氣候帶垂直差異顯著；年溫差小、日溫差大。全省降水在季節(jié)上和地域上分布差異大,年均降水量1278.8 mm,多數(shù)地區(qū)年降水量大于1000 mm,有些地方降水量最多可達(dá)2200—2700 mm,有些地方降水量最少僅584 mm[37]。云南省植物資源豐富且獨(dú)特,有超過18000多種高等植物物種,占中國總數(shù)的51.6%,在云南發(fā)現(xiàn)的15000種種子植物中,有151種稀有和瀕危植物(占中國受保護(hù)植物的42.6%)[38],三江并流區(qū)在更新世期間被鑒定為植物的避難所[39]。

1.2 云南榧地理分布數(shù)據(jù)來源

云南榧的地理分布點(diǎn)主要通過中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)、國家標(biāo)本資源共享平臺(http://www.nsii.org.cn/)、全球生物多樣性信息設(shè)施(https://www.gbif.org)、相關(guān)文獻(xiàn)資料[40—42]和實(shí)地調(diào)查獲得。對有地名無坐標(biāo)信息的樣點(diǎn)通過谷歌地圖補(bǔ)全其地理坐標(biāo),同時(shí)去除錯誤坐標(biāo)信息和在同網(wǎng)格重復(fù)的樣點(diǎn),最終獲得50個(gè)云南榧有效的存在記錄點(diǎn)(圖1),年份范圍為1928—2019年,以上存在記錄點(diǎn)均為自然分布點(diǎn)。

圖1 云南榧在云南省的存在記錄點(diǎn)的地理位置示意圖 Fig.1 The geographical location of Torreya yunnanensis′ efficiently distributed points in Yunnan province, China

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)的收集與處理

氣候因子19個(gè),來自世界氣候數(shù)據(jù)庫(www.worldclim.org)；土壤因子29個(gè),來自中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn)和世界土壤數(shù)據(jù)庫(http://daac.ornl.gov/cgi-bin/dsviewer.pl?ds_id=1247)；海拔數(shù)據(jù)來自地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn),經(jīng)ArcGIS 10.2處理得到坡度和坡向；云南省范圍和境內(nèi)主要河流數(shù)據(jù)來自中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心；云南省自然保護(hù)區(qū)的面積及分布地理位置數(shù)據(jù)來自云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,包括國家級、省級、州縣級自然保護(hù)區(qū)。以上數(shù)據(jù)采用ArcGIS 10.2處理并統(tǒng)一坐標(biāo),空間分辨率為1 km×1 km,輸出為.asc格式文件,用于MaxEnt軟件對潛在生境的模擬。

1.4 MaxEnt軟件參數(shù)設(shè)置

首先利用MaxEnt軟件中的刀切法(Jackknife)評價(jià)51個(gè)環(huán)境因子對影響云南榧潛在生境分布情況的貢獻(xiàn)率,并利用SPSS軟件對51個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行斯皮爾曼(spearman)相關(guān)性分析。其次為避免過度擬合,取貢獻(xiàn)率≥1%的因子,去除相關(guān)系數(shù)|r|≥0.8和貢獻(xiàn)率較低的因子[43—44]。最后得到7個(gè)對云南榧潛在生境的分布影響較高的因子：最冷季平均降水量(Mean precipitation of the coldest quarte, Bio19)、降水季節(jié)性變異系數(shù)(Precipitation seasonality (Coefficient of Variation), Bio15)、年溫差范圍(Annual range of temperature, Bio7)、土壤容重(Soil bulk density, Sio27)、土壤類型(Soil type, Sio1)、坡向(Aspect of the terrain, Asp)、下層土壤中的百分比粘土(Subsoil clay fraction, Sio2)作為主導(dǎo)環(huán)境因子。通過利用云南榧的存在記錄點(diǎn)和主導(dǎo)環(huán)境因子數(shù)據(jù)在MaxEnt軟件中對其潛在生境的范圍進(jìn)行預(yù)測(圖4)。其中,分別使用所有環(huán)境因子和主導(dǎo)環(huán)境因子在MaxEnt軟件中模擬時(shí),訓(xùn)練集數(shù)據(jù)量為云南榧存在記錄點(diǎn)的75%,測試集數(shù)據(jù)量為云南榧存在記錄點(diǎn)的25%,重復(fù)10次,其他參數(shù)為默認(rèn)[45]。

1.5 云南榧的適宜生境的劃分依據(jù)

生境的變化是影響植物分布的重要因子[46],政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)曾評估全球氣候變化將使得許多植物的生存受到威脅[47—48],特別對孑遺植物而言,生境的變化尤為重要。在現(xiàn)有的云南榧的調(diào)查數(shù)據(jù)中,野生云南榧主要分布在三江并流區(qū)的特殊氣候地形環(huán)境中,利用Maxent模型模擬出的云南榧潛在生境也主要分布在三江并流區(qū)(圖3)。它的潛在分布主要受氣候因子的影響(圖4)。因此,參照IPCC[49]關(guān)于評估物種適宜生存“可能性”的劃分標(biāo)準(zhǔn),將云南榧在研究區(qū)域的潛在生境按適宜程度劃分為：P<0.05為不適宜區(qū)；0.05≤P<0.33為低適宜區(qū)；P≥0.33為高適宜區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型適用性評價(jià)

利用受試者工作特征(Receiver Operator Characteristic, ROC)曲線作為模型模擬預(yù)測精度的評判方法,所有環(huán)境因子和主導(dǎo)環(huán)境因子的AUC值的平均值分別為0.973和0.977(圖2),均大于0.9,說明使用主導(dǎo)環(huán)境因子利用MaxEnt模型來預(yù)測云南榧的潛在生境分布情況的性能出色,預(yù)測結(jié)果精度高[50],能有效避免過擬合現(xiàn)象。

圖2 不同環(huán)境因子組合下的云南榧潛在生境預(yù)測結(jié)果ROC曲線Fig.2 ROC curve of Torreya yunnanensis′ potential habitat under different combinations of environmental factors

2.2 云南榧潛在分布區(qū)的范圍

云南榧潛在生境主要分布在云南省西北部的三江并流區(qū)(圖3),具體分布在怒江州、麗江市、迪慶州和大理市,其潛在生境面積為35243.43km2,占云南省總面積的8.95%。高適宜區(qū)僅占云南省面積的2.72%,為10711.35 萬km2,其中高適宜區(qū)在迪慶州維西縣的占地面積最廣。同時(shí),靠近云南省東北部的昭通市的金沙江段的江邊也存在云南榧的低適宜區(qū)。將云南榧潛在生境的地理范圍和云南省自然保護(hù)區(qū)的地理范圍疊加后(圖3),云南榧潛在生境在云南省自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的面積為4170.38 km2,僅占所有潛在生境面積的11.83%。云南榧潛在生境主要分布在高黎貢山(I)、白馬雪山(II)、云嶺(III)自然保護(hù)區(qū)內(nèi),以分布在高黎貢山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的面積最大(2364.35 km2, 58.35%),其次為白馬雪山自然保護(hù)區(qū)(846.46 km2, 31.66%),云嶺自然保護(hù)區(qū)(625.55 km2, 82.42%)。云南榧的高適宜區(qū)在云南省自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的面積為1081.72 km2,占所有高適宜區(qū)面積的10.10%。云南榧的高適宜區(qū)占高黎貢山自然保護(hù)區(qū)的面積最大(710.72 km2, 17.54%),其次為白馬雪山自然保護(hù)區(qū)(229.38 km2, 8.58%),云嶺自然保護(hù)區(qū)(55.20 km2, 7.27%)。云南榧潛在生境在現(xiàn)有的自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的面積少,其高適宜區(qū)在現(xiàn)有的自然保護(hù)區(qū)的面積更少。

圖3 云南榧在云南省的適宜性分布圖和云南榧的潛在生境分布區(qū)與云南省自然保護(hù)區(qū)的關(guān)系的示意圖Fig.3 Suitability distribution of Torreya yunnanensis and schematic diagram of the relationship between potential habitat distribution areas of Torreya yunnanensis and Nature Reserves in Yunnan Province, ChinaI. 高黎貢山自然保護(hù)區(qū)(Gaoligong Mountain Nature Reserve),II. 白馬雪山自然保護(hù)區(qū)(Baima Snow Mountain Nature Reserve)和III. 云嶺自然保護(hù)區(qū)(Yunling Nature Reserve)

2.3 主導(dǎo)影響因子的貢獻(xiàn)率

刀切法的檢驗(yàn)結(jié)果顯示(圖4),在氣候因子中的最冷季平均降水量(Bio19)、降水季節(jié)性變異系數(shù)(Bio15)和年溫差(Bio7)的累計(jì)貢獻(xiàn)率>80.00%。在土壤因子中的土壤容重(Sio27)、土壤類型(Sio1)、下層土壤中的百分比粘土(Sio2),在地形因子中的坡向(Asp),以上因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率為12.70%。氣候因子是影響其潛在分布的主要因子,土壤、地形因子次之。其中,降水量為氣候因子中影響云南榧潛在生境分布的最主要因子,其次為溫度。

圖4 主導(dǎo)環(huán)境因子對云南榧潛在分布的貢獻(xiàn)率及其對云南榧潛在分布的響應(yīng)曲線示意圖Fig.4 Schematic diagram of the contribution rate of dominant environmental factors to the potential distribution of Torreya yunnanensis and the response curve of dominant environmental factors to the potential distributionBio19為最冷季平均降水量(Mean precipitation of the coldest quarter (mm))；Bio15為降水季節(jié)性變異系數(shù)(Precipitation seasonality (Coefficient of Variation))；Bio7為年溫差范圍(Annual range of temperature (℃))；S27為土壤容重(Soil bulk density (kg/dm3))；S1為土壤類型(Soil type)；Asp為坡向(Aspect of the terrain)；S2為下層土壤中的百分比粘土(Subsoil clay fraction (Percentage by weight))

根據(jù)MaxEnt模型定義物種出現(xiàn)的概率P=0.5[24],結(jié)合前人利用MaxEnt模型模擬植物潛在生境的相關(guān)研究[43,51],本文以預(yù)測概率P=0.5為預(yù)測閾值。云南榧的分布概率—環(huán)境因子的響應(yīng)曲線顯示,預(yù)測得到的云南榧的分布區(qū)的最冷季平均降水量的適宜值為75.58 mm以上,降水季節(jié)性變異系數(shù)的適宜值小于64.28,適宜其生長的年溫差范圍為24.08—26.40℃。以上結(jié)果說明,過高或過低的降水量、年溫差均不適宜云南榧的生長,充足而又穩(wěn)定的降水量、穩(wěn)定的溫度是影響云南榧生存的首要環(huán)境因子。綜上,影響云南榧分布的氣候條件較嚴(yán)苛。

3 討論

3.1 影響云南榧的潛在分布范圍的環(huán)境因子

根據(jù)Maxent模型的預(yù)測結(jié)果,云南榧的潛在生境分布主要受到氣候與地形限制。三江并流區(qū)內(nèi)高山河谷相間呈縱列分布,海拔高差大,造就了此地區(qū)氣候的特殊性。受全球氣候變化和人類活動的影響,此區(qū)的生物多樣性遭到不同程度的破壞。區(qū)域內(nèi)溫度升高和雪線上升[52—54],在低海拔區(qū)常形成干熱河谷[55—56],從而形成山頂寒冷而山腳干熱的獨(dú)特氣候,這使一些非高寒植物(中低海拔)遷移至高寒生物區(qū),有適應(yīng)性演化的行為而演變成高寒植物[57]。云南榧與其他孑遺植物如云南紅豆杉(Taxusyunnanensis)和珙桐(Davidiainvolucrata)的生境特征有一定的相似性。云南紅豆杉的潛在生境也似云南榧分布,其主要分布在三江并流區(qū),主要受海拔和年均溫等環(huán)境因子的影響[58],但在地理分布上,云南紅豆杉的生長環(huán)境沒有像云南榧這樣嚴(yán)格受到氣溫與降水的限制,在三江并流區(qū)外也分布較多。珙桐在中國廣泛分布,影響其潛在生境的主要因子也與云南榧相似,為年溫差、海拔、最冷月最低溫、季節(jié)性降水變異系數(shù)等[26,59]。本研究的預(yù)測結(jié)果顯示,海拔不是Maxent模型預(yù)測結(jié)果中影響云南榧潛在生境分布的主要因子,但云南榧的潛在分布區(qū)主要在云南省西北部的高海拔地區(qū)。綜上,穩(wěn)定、充足的降水量和穩(wěn)定的溫度是影響云南榧適宜性生存的重要條件。三江并流區(qū)特殊的高“寒”低“熱”氣候,使其只能向高山遷移,不能往低處遷移,造成其生境范圍在不斷變小。榧屬中的四川榧、巴山榧和云南榧的形態(tài)特征較為相似,此三種植物在種屬界定上仍存在較大爭議[29,60—63]。云南榧的近緣種—四川榧分布在四川烏衣鄉(xiāng),金沙江沿岸,外觀與云南榧最為接近,但體態(tài)卻與云南榧有較大差異[63]。巴山榧在秦嶺、大婁山、大巴山、邛崍山、巫山、武陵山和大別山等地呈零星的斑塊狀分布,分別跨四川、山西、湖南、湖北、貴州、重慶等省[64—65],在金沙江沿岸也有分布。此三種榧屬植物在相似的緯度、海拔均有分布,在金沙江沿岸也均有個(gè)體的分布。這些相似的生態(tài)地理分布可能是使它們有相似的形態(tài)特征的主要原因之一。榧屬植物的種子呈卵形—圓形,種皮外殼堅(jiān)硬光滑,耐泡水,在9—10月份種子成熟,常需層積處理促進(jìn)發(fā)芽[66—68]。因此,充足的最冷季降水和穩(wěn)定的降水季節(jié)性變異系數(shù)是其催熟的重要因素。云南省西北部的降水增多會使云南榧更易于沖刷至河流[69—70],金沙江可能是榧屬植物的一個(gè)重要的種間交流通道。

3.2 云南榧的潛在分布區(qū)與云南省主要自然保護(hù)區(qū)的關(guān)系

云南榧的潛在生境主要分布在三江并流區(qū),面積為35243.43 km2,占云南省總面積的8.95%,主要分布在麗江市、怒江州、迪慶州、大理市等地。在云南省自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的云南榧的潛在生境僅占所有潛在生境的11.83%,主要分布在高黎貢山、白馬雪山、云嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi),但其潛在生境大多分布在現(xiàn)有自然保護(hù)區(qū)之外。三江并流區(qū)是中國的生物多樣性富集地區(qū),也是全球生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)[71—72],其獨(dú)特的地形氣候?yàn)樵S多物種提供了適宜的生存條件,雖然三江并流區(qū)的大部分環(huán)境適宜云南榧的生存,但此地區(qū)受河谷切割和氣候限制,其立地條件復(fù)雜,動物并不能作為植物遷徙主要傳播者,亟需對云南榧引種保護(hù)。自然保護(hù)區(qū)作為云南省生物多樣性保護(hù)地的主要類型,主要保存了最為原始、完整的森林生態(tài)系統(tǒng)和豐富的生物多樣性,在物種多樣性、遺傳多樣性及生態(tài)系統(tǒng)多樣性的保護(hù)方面取得顯著成效[73—74]。云南榧在云南省自然保護(hù)區(qū)的高適宜區(qū)的面積占所有高適宜區(qū)面積的10.10%,面積僅為1081.72 km2,它的多數(shù)高適宜區(qū)位于未保護(hù)的地區(qū)內(nèi),在高適宜區(qū)建立云南榧的自然保護(hù)小區(qū)是其發(fā)展的重要保護(hù)措施之一。其中,維西縣是云南榧潛在分布區(qū)和高適宜區(qū)面積重疊最多的地區(qū),建議在維西縣的云南榧高適宜區(qū)建立自然保護(hù)小區(qū),對其進(jìn)行就地保護(hù)。同時(shí),維西縣也是受生態(tài)系統(tǒng)退化威脅最嚴(yán)重的地區(qū)之一,建立自然保護(hù)小區(qū)也能保護(hù)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境[75]。生物多樣性的提高也能提高自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的生態(tài)穩(wěn)定性[30],云南榧曾為滇西北主要的優(yōu)勢樹種,它的存在對當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有缘奶岣摺⑸鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定功不可沒。因此,也應(yīng)在高黎貢山、白馬雪山、云嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的高適宜區(qū)對其進(jìn)行試點(diǎn)引種栽培,進(jìn)行遷地保護(hù),以探究其生長與當(dāng)?shù)丨h(huán)境的關(guān)系。

4 結(jié)論

(1)氣候是影響云南榧潛在分布的關(guān)鍵因素,主要為降水量,其次為溫度。加上三江并流區(qū)特殊地形特征,造成其潛在分布區(qū)的范圍小。云南榧種子具有難以發(fā)芽的特性,主導(dǎo)氣候因子—年溫差—可為其種子層積處理的溫度選擇提供思路。

(2)云南榧的潛在分布區(qū)主要集中在三江并流區(qū),但其潛在分布區(qū)在云南省自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的面積小,僅占所有潛在生境面積的11.83%。需在維西縣為其建立保護(hù)小區(qū),并在高黎貢山、白馬雪山、云嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的高適宜區(qū)對其進(jìn)行引種栽培。此外,云南榧潛在分布的高適宜區(qū)可優(yōu)先作為對其進(jìn)行保育調(diào)查的地區(qū)。

(3)金沙江可能是云南榧與其他相似種的一個(gè)重要的種間交流通道。在對云南榧與其他相似種的種間分類鑒定時(shí),應(yīng)考慮其所在地的地形與氣候特征,特別是它們在金沙江流域的分布特點(diǎn)。

本研究僅從環(huán)境因素的角度考慮云南榧的潛在分布,未將云南榧的遺傳變異、人文環(huán)境等因子相結(jié)合分析,其潛在生境分布結(jié)果可能會與實(shí)際結(jié)果有一定的偏差。后續(xù)研究可將云南榧潛在生境的分布與種質(zhì)競爭、遺傳分子、植物形態(tài)、人為環(huán)境等方面的工作相結(jié)合進(jìn)行比較研究,從而為云南榧的保育工作提供更科學(xué)的理論依據(jù)。