秦媛媛,魯 客,杜忠毓,史建國(guó),柴乖強(qiáng),張 宇,雷凱宇,段義忠,*

1 榆林學(xué)院陜西省陜北生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,榆林 719000

2 榆林市林業(yè)和草原局 榆林市林業(yè)產(chǎn)業(yè)開發(fā)中心,榆林 719000

3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所,杭州 311400

4 榆林市林業(yè)和草原局 榆林市造林綠化服務(wù)中心,榆林 719000

氣候變化對(duì)生物系統(tǒng)多樣性的影響是近年來研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域[1]。聯(lián)合國(guó)政府氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)發(fā)布的第五次評(píng)估報(bào)告(AR5)及《IPCC全球升溫1.5℃特別報(bào)告》指出,未來全球氣溫仍持續(xù)升高,對(duì)發(fā)展中國(guó)家可能有更為嚴(yán)重的影響[2—3]。氣候變化直接或間接的影響著生物多樣性[4],使物種和植被的水平和垂直分布發(fā)生了巨大變化。因此研究物種對(duì)氣候變化的響應(yīng)以及預(yù)測(cè)氣候變化情景下物種的潛在地理分布和遷移,對(duì)該物種的保護(hù)和利用具有非常重要的作用[5—6]。

生態(tài)位模型(ecological niche models, ENMs)是以生態(tài)位理論為研究基礎(chǔ),利用模型分析研究對(duì)象的已知分布點(diǎn)及其相關(guān)的環(huán)境數(shù)據(jù),從而來預(yù)測(cè)物種在不同因子下的實(shí)際分布和潛在分布[7]。目前常用的生態(tài)位模型有：生物氣候分析系統(tǒng)(bioclimate analysis and prediction system, BIOCLIM)[8]、生態(tài)位因子分析模型(ecological niche factor analysis, ENFA)[9]、基于規(guī)則集的遺傳算法模型(genetic algorithm for rule-set production, GARP)[10]和最大熵模型(maximum entropy modeling, MaxEnt)[ 11—12]等。其中MaxEnt模型與其他模型相比,運(yùn)算準(zhǔn)確性高,運(yùn)算時(shí)間短,較少的有效分布點(diǎn)也可建模,所以被廣泛用于動(dòng)物棲息地預(yù)測(cè)[13]、病蟲害防治[14]、瀕危物種預(yù)測(cè)與保護(hù)[15]等領(lǐng)域的研究。該模型多次運(yùn)用于預(yù)測(cè)干旱區(qū)植物的適宜分布區(qū)及變遷[16—18],說明該模型適合對(duì)干旱區(qū)物種分布進(jìn)行研究。

綿刺(PotaniniamongolicaMaxim.)為綿刺屬(Potaninia)薔薇科(Rosaceae)的強(qiáng)旱生小灌木,分布于亞洲中部西鄂爾多斯荒漠地帶狹小區(qū)域,是第三紀(jì)古地中海孑遺植物,國(guó)家首批二級(jí)瀕危保護(hù)植物[19—21]。綿刺為荒漠建群種植物,耐旱能力極強(qiáng),能通過休眠的方式躲避極端干旱氣候[22]。繁殖方式分為有性和無性兩種,野生綿刺大多以劈裂生殖為主[22—24]。在荒漠地區(qū),綿刺不僅發(fā)揮著重要的生態(tài)作用,而且是一種天然飼料,青鮮時(shí)牲畜喜食,因此具有重要的科研價(jià)值和應(yīng)用價(jià)值[25]。目前關(guān)于綿刺的研究主要集中在生理生態(tài)學(xué)特性[26]、胚胎發(fā)育[27]、克隆生長(zhǎng)[28]、劈裂生長(zhǎng)[23]、繁殖對(duì)策[29]、遺傳多樣性[30]、綿刺根系形態(tài)對(duì)土壤水分響應(yīng)的研究[31]、光合特性的研究[32]以及群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性方面[33]。近年來,由于過度放牧及人為干擾,綿刺生長(zhǎng)緩慢,繁殖力差,分布范圍日趨縮小,數(shù)量銳減,處于瀕臨滅絕的危險(xiǎn)[33—34]。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于綿刺基于生態(tài)位模型在過去、當(dāng)代和未來氣候變化下潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)的研究較少。因此,本研究基于19個(gè)環(huán)境氣候因子,利用MaxEnt模型,結(jié)合ArcGIS、SPSS等軟件預(yù)測(cè)綿刺在末次間冰期(Last Interglacial)、末次盛冰期(Last Glacial Maximum)、當(dāng)代(Current)和未來(2050年、2070年)五個(gè)不同氣候情境下的潛在適生區(qū)及遷移路線,分析影響我國(guó)綿刺分布的主導(dǎo)環(huán)境因子,為我國(guó)荒漠地帶綿刺保護(hù)、利用和維持生態(tài)環(huán)境提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)來源

綿刺當(dāng)前在中國(guó)的地理分布數(shù)據(jù)來自于公開發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)和中國(guó)植物數(shù)字標(biāo)本館(CVH,http://www.cvh.org.cn),利用奧維互動(dòng)地圖對(duì)收集的數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行篩選,刪除重復(fù)的或者經(jīng)緯度不精確的點(diǎn),得到85條分布準(zhǔn)確數(shù)據(jù)點(diǎn)。將85條分布數(shù)據(jù)點(diǎn)導(dǎo)入ENMTools軟件,并結(jié)合2.5弧分精度(5 km×5 km)的環(huán)境數(shù)據(jù)篩選分布數(shù)據(jù),每個(gè)柵格中只保留一個(gè)分布點(diǎn),最終獲得73個(gè)有效分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(圖1),在excel中保存為.csv格式備用。

圖1 綿刺屬分布點(diǎn)Fig.1 The distribution points of P. mongolica

1.2 地理和環(huán)境數(shù)據(jù)

地理數(shù)據(jù)在國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)中下載1∶400萬的中國(guó)行政區(qū)劃矢量圖作為分析的底圖。從世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)下載末次間冰期(Last Interglacial)、末次盛冰期(Last Glacial Maximum)、當(dāng)代、2050年、2070年五個(gè)時(shí)期包括19個(gè)有關(guān)氣候和降水的環(huán)境氣候數(shù)據(jù)(表1)?？臻g分辨率為2.5arc-minutes,采用的是WorldClim數(shù)據(jù)庫中美國(guó)大氣研究中心(NCAR)開發(fā)的全球氣候模式(CCSM4)[35]。未來2050年、2070年氣候變化情景包括典型濃度路徑4.5(RCP4.5)和典型濃度路徑8.5(RCP8.5)兩種溫室氣體排放情景的氣候數(shù)據(jù)。RCP4.5和 RCP8.5分別為未來溫室氣體排放中等等級(jí)和最高等級(jí)情景[36],可以對(duì)未來氣候的變化進(jìn)行較為準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)。

表1 本研究所使用的環(huán)境數(shù)據(jù)Table 1 Environmental datas were used in the research

1.3 分布模型建立與研究方法

運(yùn)用MaxEnt模型模擬綿刺在末次間冰期(Last Interglacial)、末次盛冰期(Last Glacial Maximum)、當(dāng)代、2050年、2070年五個(gè)不同時(shí)期在中國(guó)的潛在適生區(qū)。首先,利用ArcGIS 10.4軟件將綿刺分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和19個(gè)環(huán)境因子轉(zhuǎn)化為ASC Ⅱ格式后導(dǎo)入MaxEnt 3.3.3k 軟件中,隨機(jī)選取25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試數(shù)據(jù)(test data),剩余75%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集(training data),迭代運(yùn)算500次,重復(fù)運(yùn)行10次,其他參數(shù)設(shè)置為默認(rèn),刪除貢獻(xiàn)率為0的6個(gè)環(huán)境因子；其次,在ArcGIS 10.4軟件中利用多值提取模塊,將剩余的13個(gè)環(huán)境因子提取至樣點(diǎn)；最后,利用SPSS 23.0進(jìn)行Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn),對(duì)于相關(guān)系數(shù)大于0.80的兩個(gè)環(huán)境因子[37],保留貢獻(xiàn)率較高的一個(gè),最終選取了8個(gè)環(huán)境因子參與建模(表1)。

用ArcGIS 10.4軟件進(jìn)行可視化處理,再利用自然斷點(diǎn)法進(jìn)行重分類劃分,將綿刺的分布區(qū)劃分為四個(gè)等級(jí)：高適生區(qū)(0.4—1)、中適生區(qū)(0.2—0.4)、低適生區(qū)(0.05—0.2)、不適生區(qū)(0—0.05)四個(gè)等級(jí),并繪制出不同時(shí)期綿刺在中國(guó)的潛在適生區(qū)分布預(yù)測(cè)圖[38]。

用ArcGIS 10.4中的SDM工具箱分析綿刺不同時(shí)期在中國(guó)的潛在地理分布變化及適宜生境中心的變化。得出不同時(shí)期綿刺的穩(wěn)定、擴(kuò)張、收縮區(qū)域面積,利用向量計(jì)算不同時(shí)期綿刺的適宜生境變化的位置及方向,繪制出綿刺在不同氣候情景下的適宜區(qū)的遷移路線圖[35]。

1.4 MaxEnt 模型精度檢驗(yàn)

MaxEnt模型采用受試者工作特征曲線(receive operating characteristic curve,ROC)分析法進(jìn)行模型精度檢驗(yàn)。ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積為AUC值,AUC值用來判斷預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性。AUC值數(shù)值范圍是0—1,數(shù)值越大,說明預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性越高。通常,AUC值≤0.6,認(rèn)為預(yù)測(cè)結(jié)果失?。?.6

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt 模型精度檢驗(yàn)

利用 MaxEnt 3.3.3k 軟件對(duì)綿刺當(dāng)前73個(gè)分布點(diǎn)和8個(gè)環(huán)境變量在中國(guó)的潛在適生區(qū)進(jìn)行模擬,10次重復(fù),平均AUC值為0.988(圖2),其他時(shí)期的AUC值也均在0.9以上,表明MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果極精準(zhǔn)。

圖2 MaxEnt 模型的ROC檢驗(yàn)Fig.2 ROC of the Maxent model

2.2 影響綿刺地理分布的主要環(huán)境因子

利用MaxEnt模型計(jì)算環(huán)境變量對(duì)物種分布的相對(duì)貢獻(xiàn)率及SPSS 23.0進(jìn)行Pearson相關(guān)檢驗(yàn)。結(jié)果表明影響綿刺地理分布的主要環(huán)境因子有：最干月降雨量(bio14)、年均降雨量(bio12)、最熱月的最高溫(bio5)、等溫性(bio3)、最冷季度平均降雨量(bio19)、最濕月降雨量(bio13)、最暖季度平均溫(bio10)、最冷季度平均溫(bio11),累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)97.4%。其中貢獻(xiàn)率最大的是最干月降雨量(bio14),貢獻(xiàn)率為47.9%；最熱月的最高溫(bio5)次之,貢獻(xiàn)率為24.8%；第三位的是年均降雨量(bio12),貢獻(xiàn)率為21.6%(圖3)。

圖3 主要?dú)夂蛞蜃拥捻憫?yīng)曲線Fig.3 Response curves of important climate factors

Maxent模型刀切法被用于判斷主導(dǎo)物種分布的主要環(huán)境變量因子[40],刀切法檢驗(yàn)結(jié)果顯示(圖4),正規(guī)化訓(xùn)練增益最高依次是年均降雨量(bio12)、最濕月降雨量(bio13)、最冷季度平均降雨量(bio19),單變量等溫性(bio3)正規(guī)化訓(xùn)練增益最小,表明該環(huán)境因子對(duì)綿刺的地理分布預(yù)測(cè)的重要性較小。綜上分析表明,影響綿刺地理分布的重要環(huán)境因子是降水(最干月降雨量、年均降雨量、最濕月降雨量、最冷季度平均降雨量),溫度(最熱月的最高溫)。

圖4 環(huán)境變量重要性的刀切法檢驗(yàn)Fig.4 Jackknife test the importance of environmental variables

根據(jù)綿刺的適生等級(jí)劃分,當(dāng)綿刺為高適生區(qū)時(shí)：最干月降雨量(bio14)最適范圍是0.1—0.5mm,最熱月的最高溫(bio5)最適范圍是28—31℃,年均降雨量(bio12)最適范圍是80—183mm,最濕月降雨量(bio13)最適范圍是20—60mm,最冷季度平均降雨量(bio19)為0.5—3.5mm。

2.3 綿刺潛在地理分布區(qū)及變遷

2.3.1當(dāng)前綿刺在中國(guó)的潛在地理分布區(qū)

當(dāng)前綿刺在中國(guó)的適生分布范圍大約在北緯32.97°—42.12°,東經(jīng)71.78°—123.92°,主要分布在我國(guó)內(nèi)蒙古自治區(qū),甘肅省、寧夏回族自治區(qū)、新疆維吾爾自治區(qū)有少量分布,西藏自治區(qū)、青海省、陜西省、山西省也有零星分布,包括了所有的綿刺有效分布點(diǎn),表明在當(dāng)代氣候情景下模擬得到的綿刺潛在地理分布區(qū)與其實(shí)際分布范圍非常吻合。當(dāng)前綿刺在中國(guó)的潛在適生區(qū)面積約是51.94×104km2,約占國(guó)土總面積的5.41%,分布中心在內(nèi)蒙古阿拉善盟。其中高適生區(qū)面積約為11.58×104km2,約占總適生區(qū)面積的22.29%；中適生區(qū)面積約為14.52×104km2,約占總適生區(qū)面積的27.96%；低適生區(qū)面積約為25.84×104km2,約占總適生區(qū)面積的49.75%。其中高適生區(qū)主要分布于內(nèi)蒙古阿拉善盟中部偏南、鄂爾多斯市東北部與巴彥淖爾市接壤處、寧夏西北部,新疆中部、西部有少量帶狀分布,甘肅省張掖市、白銀市也有少量破碎狀分布(圖5,表2)。

圖5 不同氣候情景下綿刺的潛在地理分布Fig.5 The current potential geographical distribution of P. mongolica under different climatic scenarios

表2 綿刺不同時(shí)期在中國(guó)的潛在適生區(qū)面積/(×104 km2)Table 2 Different areas of P. mongolica in different climate scenarios

2.3.2不同氣候情景下綿刺在中國(guó)的潛在生境變化

在過去及未來各種氣候情景下,綿刺的潛在適生區(qū)面積呈現(xiàn)先降低后增加,再到緩慢變化的趨勢(shì)。末次間冰期潛在適生區(qū)面積約是203.71×104km2,其中高、中、低適生區(qū)面積分別約為54.38×104km2、55.57×104km2、93.75×104km2。到末次盛冰期,潛在適生區(qū)面積大幅度減少,高、中適生區(qū)面積幾乎可以忽略不計(jì),下降幅度達(dá)97.69%。從末次盛冰期到當(dāng)代,潛在適生區(qū)面積恢復(fù)到51.94×104km2。當(dāng)代到未來氣候情景下,潛在適生區(qū)面積緩慢變化,但在2070年 RCP8.5情景下高適生區(qū)面積下降到3.94×104km2,與當(dāng)代相比,下降幅度為65.98%(圖5,表2)。

從末次間冰期到末次盛冰期,綿刺潛在適生區(qū)面積大幅度的收縮,具體表現(xiàn)為高、中適生區(qū)幾乎喪失,低適生區(qū)也從最初的93.75×104km2減少到4.71×104km2,新疆、甘肅、青海、寧夏、四川、云南東北部、貴州西北部、陜西、山西、河北南部、河南西北部、山東等地都有明顯的收縮。末次盛冰期到當(dāng)代,綿刺高、中、低潛在適生區(qū)有所恢復(fù),潛在適生區(qū)面積增加了47.23×104km2,新增區(qū)域主要集中在內(nèi)蒙古,寧夏、甘肅、新疆也有分布(圖6,表3)。

圖6 不同氣候情景下綿刺的潛在生境變化Fig.6 Potential distribution change of P. mongolica under different climate scenarios

在未來氣候情景下,綿刺的潛在適生區(qū)主要集中在內(nèi)蒙古中西部,寧夏北部、甘肅中東部也有部分分布,與當(dāng)代相比,綿刺的總適生區(qū)面積相對(duì)穩(wěn)定,適生區(qū)邊緣地帶有微小變化,總體表現(xiàn)為適生區(qū)向西北地區(qū)擴(kuò)張,東北、東南方向收縮。在RCP4.5情景下,2050年、2070年總適生區(qū)面積增加,但高適生區(qū)面積減少,2050年收縮地區(qū)主要在內(nèi)蒙古赤峰及鄂爾多斯,寧夏吳忠及新疆部分地區(qū),2070年與2050年相比,部分邊緣地帶有微小的擴(kuò)張和收縮。在RCP8.5情景下,2050年總適生區(qū)面積增加,但高適生區(qū)面積減少,2050年收縮面積主要在內(nèi)蒙古赤峰及鄂爾多斯,寧夏吳忠及新疆部分地區(qū),2070年與2050年相比,適生區(qū)向西南方向擴(kuò)張,高適生區(qū)面積收縮,主要是內(nèi)蒙、新疆、甘肅的邊緣地帶(圖6,表3)。

表3 綿刺不同時(shí)期在中國(guó)的潛在適生區(qū)的面積變化/(×104 km2)Table 3 Different areas of P. mongolica in different climate scenarios

2.3.3不同氣候情景下綿刺在中國(guó)的分布中心變化

MaxEnt模型模擬表明,綿刺從過去、當(dāng)代到未來氣候情景下,分布中心整體變化是先向東北方向遷移,再向西北方向遷移,最后向西南方向遷移。綿刺在末次間冰期的分布中心位于甘肅省武威市天?？h(37.19°N,102.76°E)(圖7)。從末次間冰期到末次盛冰期,向東北方向遷移到寧夏石嘴山市平羅縣(38.88°N,106.14°E)。當(dāng)前氣候情景下,分布中心位于內(nèi)蒙古阿拉善右旗(40.19°N,104.26°E),與末次盛冰期相比,分布中心向西北方向遷移。未來氣候情景下,綿刺分布中心都位于內(nèi)蒙古阿拉善右旗,總體向西南方向偏移,RCP 4.5情景下,2050年分布中心位于北緯40.08°,東經(jīng)103.28°,2070年分布中心位于北緯40.08°,東經(jīng)103.11°；RCP 8.5情景下,2050年分布中心位于北緯39.99°,東經(jīng)102.88°,2070年分布中心位于北緯39.16°N,東經(jīng)101.24°(圖7)。與當(dāng)前相比,未來氣候情景下綿刺分布中心向西南、低緯度地區(qū)遷移,有返回冰期的趨勢(shì)。

圖7 不同氣候情景下綿刺分布中心的變化Fig.7 The core distributional shifts of P. mongolica under different climate scenarios

3 討論

綿刺是單種屬植物,系古地中海孑遺植物,是西鄂爾多斯等干旱半干旱地區(qū)重要的荒漠植物,具有一定的科學(xué)研究?jī)r(jià)值,同時(shí)它又是一種天然飼料,青鮮時(shí)牲畜喜食,綿刺荒漠為中國(guó)的東阿拉善至西鄂爾多斯地區(qū)的主要放牧場(chǎng)地[41]。當(dāng)前綿刺分布區(qū)狹小,由于過度放牧和礦區(qū)開采,致使其種群數(shù)量日益減少。植被的不斷破壞,環(huán)境條件日趨惡劣,綿刺種群的正常生長(zhǎng)發(fā)育受到影響,處于日益衰退的狀態(tài)。當(dāng)前及未來全球增溫的情景下綿刺分布區(qū)的研究,對(duì)我國(guó)綿刺物種保護(hù)和荒漠化防治有極其重要的現(xiàn)實(shí)意義。本研究利用MaxEnt模型和ArcGIS軟件,通過綿刺當(dāng)前有效分布點(diǎn)和最終篩選出來的8個(gè)環(huán)境因子,預(yù)測(cè)綿刺在我國(guó)末次間冰期、末次盛冰期、當(dāng)前及未來氣候情景下潛在分布區(qū)和分布區(qū)遷移方向。各氣候情景下AUC值均在0.9以上,表明MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果較為精準(zhǔn)。當(dāng)前預(yù)測(cè)結(jié)果與綿刺在我國(guó)的實(shí)際分布相符[30,42]。

西部荒漠地區(qū)由于其獨(dú)特的氣候特點(diǎn)、地形地貌及古地理環(huán)境,是許多珍稀植物,特別是古老孑遺植物的“避難所”。很多學(xué)者已對(duì)該地區(qū)的孑遺瀕危植物進(jìn)行了未來氣候變化下潛在地理分布研究,例如段義忠等[43]基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)不同氣候情景下沙冬青屬植物在我國(guó)的潛在地理適生區(qū),結(jié)果表明未來2050年(RCP4.5、RCP8.5)沙冬青植物的潛在分布總面積有所增加,但在RCP8.5情景下沙冬青屬植物的最佳及高適生區(qū)面積將減少。馬松梅等[44]利用MaxEnt模型分析過去及未來蒙古扁桃的分布范圍及空間格局的變化,結(jié)果表明,蒙古扁桃未來將會(huì)面對(duì)潛在分布范圍擴(kuò)展,但最適生的分布區(qū)不斷破碎、收縮的挑戰(zhàn)。氣候變化使得物種的地理分布及適生區(qū)范圍發(fā)生不同程度的改變。魯客等[45]模擬了黑沙蒿未來的潛在分布區(qū)變化,研究表明黑沙蒿在未來不同情景適生區(qū)面積均會(huì)縮減。本研究結(jié)果表明,未來氣候情景下,綿刺的潛在適生區(qū)面積除2070年RCP8.5情景下少量減少外,2050年(RCP4.5、RCP8.5)、2070年RCP4.5情景下均呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),但是潛在高適生區(qū)均收縮,一部分高適生區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)榈瓦m生區(qū),尤其是在2070年RCP8.5情景下,高適生區(qū)由當(dāng)代11.58×104km2減少到3.94×104km2,這說明大氣中適量的溫室氣體濃度增加對(duì)綿刺的生存威脅較小,然而當(dāng)溫室氣體濃度過高時(shí),各環(huán)境變量受到影響發(fā)生劇烈變化,長(zhǎng)期高濃度的溫室氣體引起的氣候變化將造成其適生區(qū)的減少和喪失,最終可能影響綿刺的生存[46]。由于未來氣候不斷變化,綿刺的高適生區(qū)將減小,生境片段化現(xiàn)象日趨嚴(yán)重,該物種適生的存活生境面臨嚴(yán)峻考驗(yàn),該物種滅絕的風(fēng)險(xiǎn)將增大。對(duì)綿刺野生群體而言,未來氣候變化下模擬的高適生區(qū)對(duì)于綿刺保護(hù)尤為重要。應(yīng)對(duì)綿刺的核心分布區(qū)進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù),對(duì)未來將會(huì)消失的中低度適生區(qū)應(yīng)劃分保護(hù)區(qū),避免或者減少開發(fā)。

目前,大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為,在未來氣候變化情景下,隨著全球溫度的升高,物種將呈現(xiàn)向高緯度和高海拔地區(qū)遷移的趨勢(shì)[47]。李艷紅等[15]對(duì)全球變化背景下南方紅豆杉地域分布變化進(jìn)行預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)未來南方紅豆杉將出現(xiàn)海拔向上遷移的趨勢(shì)。張華等[48]利用MaxEnt模型對(duì)未來氣候變化背景下孑遺植物桫欏在中國(guó)的潛在地理分布分析表明,桫欏的高適宜生境中心向西北地區(qū)和高緯度地區(qū)轉(zhuǎn)移。本研究中,綿刺的分布中心較當(dāng)代整體向西南方向高海拔地區(qū)遷移,甘肅、西藏、青海、新疆將逐漸出現(xiàn)新的適生區(qū)。說明不同物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力不同,因此在未來氣候變化條件下不同物種的變化趨勢(shì)不同。利用MaxEnt模型計(jì)算環(huán)境變量對(duì)物種分布的相對(duì)貢獻(xiàn)率得出,限制綿刺地理分布的重要環(huán)境因子有降水(最干月降雨量、年均降雨量、最冷季度平均降雨量、最濕月降雨量)和溫度(最熱月的最高溫),其中最干月降雨量范圍僅為0.1—0.5mm,可能是綿刺植物在最干月的生長(zhǎng)狀況對(duì)水分極具敏感性和依賴性[26]。高溫、干旱的夏季,綿刺以“假死”的休眠狀態(tài)存在；降雨時(shí),綿刺會(huì)打破休眠,正常生長(zhǎng)、開花、結(jié)果[26],因此綿刺對(duì)最干月降水和最熱月的高溫極度敏感。相比同區(qū)域生長(zhǎng)的另一種植物四合木,研究表明影響四合木分布的主要環(huán)境因子是最冷季度的平均降水量和年溫的變化范圍,其次是降水量變異系數(shù)和溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差[49]。

4 結(jié)論

本研究模型預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確性較高,AUC值均在0.9以上。當(dāng)前綿刺的潛在適生區(qū)主要位于我國(guó)內(nèi)蒙古中西部地區(qū),寧夏東北部和西北部、甘肅中東部,新疆中部和西部少量狹長(zhǎng)分布。未來氣候情景下,綿刺的分布中心向西南方向小幅遷移,高適生區(qū)面積減少,甘肅、西藏、青海、新疆將逐漸出現(xiàn)新的適生區(qū)。降水(最干月降雨量、年均降雨量、最濕月降雨量、最冷季度平均降雨量)和溫度(最熱月的最高溫)是影響綿刺地理分布的重要環(huán)境因子,其中降水的作用更明顯。內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市,烏海市已經(jīng)建立了西鄂爾多斯國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),主要保護(hù)對(duì)象為四合木、半日花等古老殘遺瀕危植物和荒漠生態(tài)系統(tǒng)。建議相關(guān)部門設(shè)立綿刺保護(hù)點(diǎn),進(jìn)行綿刺的繁殖試驗(yàn)和引種栽培。本研究的結(jié)論將為綿刺的保護(hù)利用提供科學(xué)依據(jù),并為合理建立綿刺種群提供參考。