高 菲,許 強(qiáng),*,李秀保,何林文,王愛民

1 海南大學(xué)海洋學(xué)院, ?？?570228

2 海南大學(xué)南海海洋資源利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, ?？?570228

珊瑚礁是地球上生物多樣性最為豐富的海洋生態(tài)系統(tǒng),其面積雖然只占全球海洋面積的很小一部分,但已記錄的礁棲生物卻占到海洋生物總數(shù)的30%[1],因此,珊瑚礁又被稱為“海洋中的熱帶雨林”。我國南海珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)位于世界生物多樣性最高的“珊瑚金三角”的北緣,分布范圍從近赤道的曾母暗沙一直到南海北部雷州半島、潿洲島以及臺灣島南岸恒春半島,是世界珊瑚礁的重要組成部分[2—3]。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)高生產(chǎn)力、高生物多樣性的特殊海洋生態(tài)系統(tǒng),具有為生物提供棲息地、參與生物地球化學(xué)循環(huán)、防浪護(hù)岸、指示水體污染程度等生態(tài)功能[2,4]。珊瑚礁的漁業(yè)產(chǎn)出功能也為人類提供了高質(zhì)量蛋白來源,健康珊瑚礁系統(tǒng)漁業(yè)產(chǎn)量可達(dá)35t m-2a-1,支持著全球約10%的漁業(yè)產(chǎn)量[5]。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的突出特點(diǎn)是其生境異質(zhì)性很高,各種各樣的生境斑塊為種類繁多、習(xí)性各異的游泳和底棲生物提供棲息場所,這些礁棲生物通過參與各項(xiàng)生態(tài)過程而形成各種特定的功能群,共同完成重要的生態(tài)功能,故多樣化的生物區(qū)系對維持和促進(jìn)生態(tài)功能的發(fā)揮有重要作用。珊瑚礁主要生物類群依據(jù)其生態(tài)功能的不同,包括以造礁石珊瑚為主的造礁生物、以微藻和共生藻為主的光合自養(yǎng)藻類、以肉食性魚類為主的頂級捕食者、調(diào)整和控制珊瑚群落的草食性動(dòng)物、浮游生物和底棲生物等[1]。在底棲生物類群中,以沉積物和有機(jī)碎屑為食的海參是獨(dú)具特色的一大類群,不僅種類豐富,而且具有重要生態(tài)學(xué)功能。

海參是棘皮動(dòng)物門海參綱動(dòng)物的通稱,廣布于世界各地的海洋中,從熱帶、溫帶到寒帶,從潮間帶到深海,無論砂質(zhì)、泥質(zhì)還是礁巖海底都有廣泛的分布。迄今世界范圍內(nèi)共發(fā)現(xiàn)海參約25科1771種,全部生活在海洋里[6—7],其中約60%的種類生活在大陸架以上的淺海,而熱帶海域,特別是珊瑚礁區(qū)域,是海參種類最多的地方,珊瑚礁區(qū)域也被稱為海參資源寶庫[8]。

海南島以及東、中、西、南沙群島(簡稱“四沙”)周邊珊瑚礁中生活的沉積食性海參種類至少有20種以上,如棘輻肛參(Actinopygaechinites)、子安輻肛參(Actinopygalecanora)、蛇目白尼參(Bohadschiaargus)、烏皺輻肛參(Actinopygamiliaris)、圖紋白尼參(Bohadschiamarmorata)、黑海參(Holothuriaatra)、紅腹海參(Holothuriaedulis)、玉足海參(Holothurialeucospilota)、黃乳海參(Holothuriafuscogliva)、糙海參(Holothuriascabra)、花刺參(Stichopusmonotuberculatus)、綠刺參(Stichopuschloronotus)、 黑乳參(Holothurianobilis)、虎紋海參(Holothuriapervicax)、棕環(huán)海參(Holothuriafuscocinerea)、斑錨參(Synaptamaculata)、黃疣海參(Holothuriahilla)和梅花參(Thelenotaananas)等[9—11]。其中南沙的榆亞暗沙、長礁、光星仔礁、南方淺灘、南康暗沙、美濟(jì)礁和華礁等分布最多[11]。

海參在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中具有重要生態(tài)功能,其行為和生理活動(dòng)對海底及珊瑚生態(tài)系統(tǒng)的理化過程有重要影響。沉積食性海參食量大,被譽(yù)為海底“清道夫”,其攝食過程伴隨著大量沉積物的搬運(yùn)、再懸浮、底質(zhì)儲(chǔ)存營養(yǎng)鹽的再釋放,能有效促進(jìn)底質(zhì)有機(jī)質(zhì)和營養(yǎng)鹽的循環(huán)再利用；消化吸收后海參又排泄出無機(jī)氮磷,提高底棲生物區(qū)系的生產(chǎn)力,這種形式的營養(yǎng)循環(huán)對于像珊瑚礁這樣營養(yǎng)貧乏的水域的生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要[12]。豐富的海參資源也被認(rèn)為是健康珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的標(biāo)志之一。但令人擔(dān)憂的是,珊瑚礁海域曾經(jīng)豐富的海參資源現(xiàn)今卻面臨資源衰竭的嚴(yán)重問題。近十年,“海參熱”帶來的對野生經(jīng)濟(jì)海參的過度捕撈和珊瑚礁棲息地退化已造成熱帶海參資源呈現(xiàn)持續(xù)衰退和高值種類瀕臨絕滅的嚴(yán)重局面,一份針對中國南海、蘇祿海和蘇拉威西海珊瑚礁區(qū)域的調(diào)查表明這些區(qū)域的海參生物量和多樣性都比之前降低[13]。

我國學(xué)者針對南海暖水性海參研究起步較早,主要集中在資源調(diào)查、分類與多樣性、繁殖生物學(xué)、生理生態(tài)學(xué)等方面[9—10, 14—20],但對其在自然環(huán)境中的生活習(xí)性、生態(tài)功能等方面的基礎(chǔ)研究較為匱乏。本文主要綜述熱帶珊瑚礁海參的生境偏好特征及其在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)學(xué)功能,以期促進(jìn)我國南海熱帶海參資源的保護(hù),同時(shí)為開展海參資源增殖提供參考。

1 珊瑚礁海參的生境偏好

1.1 海參生境偏好的多樣性

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的突出特點(diǎn)是生境斑塊類型復(fù)雜多樣。珊瑚礁可分為岸礁、堡礁、環(huán)礁、臺礁、塔礁、點(diǎn)礁和礁灘7類[2]。每種類型的珊瑚礁又可細(xì)分為不同的礁區(qū),如我國南沙群島環(huán)礁地貌帶又可劃分為礁前斜坡、礁坪、潟湖坡和潟湖盆底四個(gè)部分；堡礁可按照其地質(zhì)結(jié)構(gòu)分為潟湖區(qū)、裙礁區(qū)、潟湖側(cè)堡礁區(qū)、大洋側(cè)堡礁區(qū)及礁坪區(qū)等區(qū)域,每個(gè)區(qū)域都有其獨(dú)特的水動(dòng)力和底質(zhì)特征[2]。海參由于其運(yùn)動(dòng)能力較弱,故多分布于遠(yuǎn)離風(fēng)浪、水流較緩的區(qū)域,如潟湖或礁坪內(nèi)側(cè)淺水區(qū)中。另外,珊瑚礁根據(jù)底質(zhì)類型也可以劃分為不同的生境斑塊類型,如活珊瑚礁區(qū)、珊瑚斷枝區(qū)、小型礁塊區(qū)、巖礁區(qū)、海草床、沙質(zhì)底區(qū)等,部分生境斑塊也會(huì)隨著季節(jié)變化產(chǎn)生一定的更替,如海草床和附著大型海藻的盛衰等。相應(yīng)的,不同的熱帶海參種類也對特定的海域呈現(xiàn)出不同的生境偏好。與底質(zhì)異質(zhì)性相關(guān)聯(lián)的生境利用多樣性會(huì)導(dǎo)致生物的斑塊分布型,這是海洋生物分布的一個(gè)普遍現(xiàn)象,同時(shí)也是很多海洋物種會(huì)在局部聚集分布的一種可能的解釋[21—22]。例如,馬達(dá)加斯加北部的馬約特群島的22種海參分門別類,在5個(gè)珊瑚礁區(qū)域形成了各自獨(dú)特的海參群落,其中,5種最常見的海參種類的分布特征與不同的底質(zhì)類型有關(guān)[23]。其中黑白尼參(Bohadschiaatra)主要在邊礁生境中,黑乳參在堡礁外側(cè)區(qū)域更常見,黑海參更喜歡裙礁區(qū),巨梅花參(Thelenotaanax)只在潟湖中的小島邊礁區(qū)域發(fā)現(xiàn)。印度洋科科斯(基林)珊瑚礁群島生境類型細(xì)分為13種：沙質(zhì)、碎石、海草床、海藻床、完整成片珊瑚區(qū)、不完整成片珊瑚區(qū)、層狀珊瑚區(qū)、葉狀珊瑚區(qū)、軟珊瑚區(qū)、枝狀珊瑚區(qū)、枝狀死珊瑚區(qū)、礁坪區(qū)、珊瑚斷枝區(qū),研究發(fā)現(xiàn)該區(qū)域14種海參的種群空間分布與生境類型密切相關(guān),其中黑海參主要分布在潟湖中部的沙底,這可能主要?dú)w因于其相對較弱的攝食選擇習(xí)性[24];象鼻參(Holothuriafuscopunctata)和綠刺參則主要分布在礁坪區(qū),且前者主要在礁坪的外側(cè),潟湖內(nèi)很少；綠刺參則廣泛分布在堡礁中的珊瑚島區(qū),這可能和綠刺參對特定沉積物類型的攝食選擇偏好有關(guān)。白底輻肛參(Actinopygamauritiana)主要分布在珊瑚殘骸和軟珊瑚區(qū),象鼻參和花刺參主要分布在開闊礁盤區(qū)[25]。西澳大利亞北部的黑乳參對礁坪和礁頂區(qū)表現(xiàn)出顯著偏好[26]。

我國南海的熱帶海參也有各不相同的生境偏好特征,如格皮式海參(Pearsonothuriagraeffei)生活在活珊瑚礁內(nèi)；黑海參、紅腹海參生活在沙底,晝夜以粗顆粒珊瑚砂為食；綠刺參常暴露于海水平靜、海草繁茂的沙底,或生活在潟湖內(nèi)沙枕的邊緣,很少會(huì)爬到珊瑚上；糙刺參(Stichopushorrens)、白底輻肛參則分布于死珊瑚礁表面或底部；花刺參小個(gè)體多棲息在活珊瑚礁下或石塊下,夜間外出攝食；梅花參則暴露于珊瑚礁緣外的沙底或潟湖內(nèi)沙枕上；糙海參生活在岸礁邊緣、潮流強(qiáng)和海草豐富的沙底[9]。海參呈現(xiàn)的不同的生境偏好意味著其占據(jù)不同的生態(tài)位,這樣可以最大程度地減少食物競爭與空間競爭,使得整個(gè)海參群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定,具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

1.2 海參生境偏好的季節(jié)變動(dòng)

熱帶海參的生境選擇特征也會(huì)存在季節(jié)差異,較為典型的是筆者團(tuán)隊(duì)在我國海南三亞蜈支洲島珊瑚礁海域的研究?；诙嗄暾{(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果,島周共分布有常見海參11種,共分布在六種不同的生境斑塊類型中(圖1,2)[27—28]。采用月度固定樣帶法以及底棲生境斑塊精細(xì)化制圖技術(shù)發(fā)現(xiàn)了紅腹海參和綠刺參偏好生境存在季節(jié)變化。紅腹海參在旱季(1—6月)喜歡棲息在沙質(zhì)底區(qū),數(shù)量占比為49%—52%,雨季(7—9月)分布較為分散,主要分布在小型珊瑚、沙質(zhì)底和死珊瑚斷枝生境中；綠刺參旱季主要分布在沙質(zhì)底和小型礁石區(qū)中,數(shù)量占比達(dá)到82%—86%,而雨季小型珊瑚區(qū)綠刺參數(shù)量占比達(dá)到了51%—65%,顯示出其對小型珊瑚區(qū)的選擇偏好。究其原因,可能是雨季顯著增加的淡水輸入帶來了豐富的營養(yǎng)鹽,不同的生境斑塊類型的底棲微藻餌料生長不均,造成餌料豐度空間分布的變動(dòng),從而導(dǎo)致海參在不同生境斑塊間的遷移[28]。

圖1 三亞蜈支洲島珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)典型生境斑塊類型[28]Fig.1 Typical habitat patch types of coral reef ecosystem in Wuzhizhou Island, Sanya

1.3 海參生境偏好的影響因素

動(dòng)物棲息生境選擇常常與其攝食習(xí)性密切相關(guān)。食物是否容易獲取是生物需要首先考慮的問題,其次可能是躲避敵害、規(guī)避環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)等因素[29]。熱帶沉積食性海參以泥沙軟質(zhì)底或珊瑚礁、巖礁等硬質(zhì)底表面的表層沉積物和附著生物為食,因此海參對食物質(zhì)量的需求是決定其生境偏好的重要因素之一。綠刺參、花刺參對食物有機(jī)物含量的要求較高,澳大利亞大堡礁區(qū)域這兩種海參多選擇距離珊瑚礁塊較近的生境區(qū)域[24]。新西蘭海參Australostichopusmollis幼參喜歡高有機(jī)氮含量、高光合色素/葉綠素a比值的細(xì)顆粒碎屑沉積物區(qū),且其分布區(qū)常有大量貽貝殼,推測其可能與幼參的早期附著有關(guān)[30]。同種海參的幼參和成參的餌料需求變化也會(huì)造成生境偏好的變化。例如,澳大利亞大堡礁區(qū)花刺參幼參(10cm)主要在Heron礁的珊瑚礁與殼質(zhì)珊瑚藻間的沙底區(qū)域分布,而成體則發(fā)生生境遷移,推測其與幼參對硬質(zhì)底有機(jī)質(zhì)含量更高的附著藻類的需求有關(guān)[31—32]。

與此同時(shí),海域的風(fēng)浪條件會(huì)直接影響底棲海參的附著和運(yùn)動(dòng)效率,生存的本能也會(huì)使其趨利避害。例如,Dissanayake和Stefansson[33]研究斯里蘭卡兩種海參的生境偏好,發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)黑海參都分布在海草床區(qū)域,而海草床則是有機(jī)質(zhì)餌料最為豐富的區(qū)域,且海草可以有效降低水流速度；礁坪區(qū)和巖礁底質(zhì)區(qū)域的黑海參和紅腹海參也較多,這可能歸因于該區(qū)域可很好地避開風(fēng)浪和海流。

糙海參幼參在不同偏好底質(zhì)上的潛沙行為和攝食特征也存在顯著差別,底質(zhì)生境類型與攝食行為之間存在較好的一致性[34]。海參偏好的棲息生境也會(huì)受水深的影響,如9月份海南三亞蜈支洲島的紅腹海參在3—6m水深區(qū)域密度較低,僅為0.05—0.20頭/10m2,而在6—10m較深的水域種群密度顯著增加,達(dá)到2.65頭/10m2[28]。Dissanayake和Stefansson[33]的研究發(fā)現(xiàn)斯里蘭卡海域的紅腹海參主要分布在10m以淺的水域,在12—15m水深會(huì)減少,當(dāng)超過25m水深又會(huì)顯著增加。但水深如何影響紅腹海參的分布卻不清楚,可能與特定海域不同水深的水流或水溫條件有關(guān),比如夏季三亞蜈支洲島海參分布區(qū)6m處水深水溫可比表層水溫低2℃。

2 珊瑚礁海參的生態(tài)作用

2.1 對底質(zhì)的生物擾動(dòng)

生物擾動(dòng)是沉積食性海參的主要生態(tài)功能之一[35—37]。海參通過生物擾動(dòng)可以改變沉積物的滲透性和含水量、孔隙水的化學(xué)梯度、表層沉積物的顆粒組成和再礦化率、無機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)釋放速率以及增加沉積物中的溶氧濃度、促進(jìn)溶解在間隙水中的有機(jī)物擴(kuò)散到水體中[35, 38—39]該過程還會(huì)進(jìn)一步提高沉積物表層的初級生產(chǎn)力和底棲動(dòng)物的生物量和多樣性[40]。

2.1.1埋棲活動(dòng)的生物擾動(dòng)作用

在已發(fā)現(xiàn)的海參中,營埋棲生活的種類相對較少,比較有代表性的是糙海參、烏皺輻肛參和蛇目白尼參等(表1)。這些海參平時(shí)喜歡將身體的部分或全部埋在沉積物中,在鉆進(jìn)鉆出的過程中會(huì)翻動(dòng)沉積物,對底質(zhì)表層和亞表層產(chǎn)生生物擾動(dòng)作用[42, 47, 53]。Purcell 等[12]認(rèn)為在珊瑚礁海區(qū),埋棲性海參對沉積物的生物擾動(dòng)作用位列第二,僅次于海蛄蝦類。

埋棲海參的掘穴行為至少會(huì)使與它們相同體積的沉積物發(fā)生位移。某些種類的海參,如維提白尼參、李氏海參其埋棲行為會(huì)翻動(dòng)幾十厘米深的沉積物,有時(shí)會(huì)在它們棲息過的地方留下一個(gè)孔洞[12]。埋棲性海參的重量在幾百克到幾千克之間,而且可能每天埋藏一次,因此長期來看,在海參豐度高的區(qū)域這種生物擾動(dòng)效應(yīng)可能會(huì)很明顯[12]。

2.1.2攝食活動(dòng)的生物擾動(dòng)作用

營底棲生活的海參根據(jù)食性可分為以沉積物為食的沉積食性和以水體懸浮顆粒物為食的懸浮食性[9]。前者包括有楯狀觸手的楯手目海參、羽狀觸手的部分無足目海參、指狀觸手的芋參目和部分無足目海參；后者包括有枝狀分支觸手的枝手目海參[9, 54]。

沉積食性海參包括兩大類：第一類為在基質(zhì)表面生活的類群,有的在泥沙底,靠楯形觸手扒取表面泥沙為食,有的在巖石底靠觸手掃取或挑取石頭表面的顆粒為食，絕大多數(shù)熱帶海參為楯手目的沉積食性海參,主要生活在基質(zhì)表面[9];還有小部分海參為埋棲性的,它們在較柔軟的沙泥底生活并吞食周圍的沉積物。沉積物通過攝食進(jìn)入海參消化道后,有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)被消化吸收,不能消化的物質(zhì)被排出(圖3)。海參主要的食物來源是沉積物中的微小生物和有機(jī)碎屑,而海底表層的沉積物往往營養(yǎng)含量較低,因此海參需要大量地?cái)z食沉積物以滿足自身的營養(yǎng)需求[55]。

圖3 沉積食性海參排出的糞便(許強(qiáng)、李秀保拍攝)Fig.3 The excrement of deposit-feeding sea cucumbers (Photed by Qiang Xu, Xiubao Li)箭頭所示為海參的糞便

有學(xué)者報(bào)道,沉積食性動(dòng)物每天能攝食高于自己體重幾倍的沉積物[56]。由于具有強(qiáng)大的攝食能力,海參在海底扮演著“泥沙搬運(yùn)工”的角色。澳大利亞大堡礁區(qū)花刺參的沉積物攝食能力可達(dá)到64—250kg 頭-1a-1[57]；在Lizard Island礁盤的黑海參和綠刺參對海底沉積物的攝食率分別可達(dá)67g干重 頭-1d-1和59g干重 頭-1d-1,二者對整個(gè)海區(qū)沉積物的攝食量可高達(dá)46t干重 hm-1a-1,相當(dāng)于每年將海底表層5mm以內(nèi)的沉積物整個(gè)翻一遍[37]。然而,海參攝食過程的擾動(dòng)作用主要停留在表層沉積物,而對深層沉積物的影響非常小。

2.2 海參對營養(yǎng)鹽再生的影響

與珊瑚礁周圍的貧營養(yǎng)水體不同,珊瑚礁沉積物中的氮和磷含量通常很高,海參等底棲初級消費(fèi)者對這些營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)利用被認(rèn)為是維持珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)高生產(chǎn)力的重要因素[58]。海參在礁坪和礁后區(qū)域的密度和數(shù)量都很大,它們大多能選擇攝取棲息地中有機(jī)質(zhì)含量較高的沉積物為食[24, 30, 59],消化吸收其中的細(xì)菌、藍(lán)藻、大型動(dòng)植物碎屑、硅藻和有孔蟲等,之后將有機(jī)質(zhì)含量降低的沉積物以糞便的形式排出體外[53],促進(jìn)了珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)物的循環(huán)利用[35—36]。MacTavish等[60]的研究表明,沉積食性海參通過生物擾動(dòng)作用可增加富氧沉積物面積,提高細(xì)菌豐度,改變沉積物中的微生態(tài)平衡,從而提高表層沉積物中有機(jī)物的再礦化速率,并將溶解的營養(yǎng)物質(zhì)從沉積物中重新分配到海底環(huán)境中,這一過程是表層沉積物再生和礦化的重要途徑。

對大堡礁兩種常見海參黑海參和綠刺參的氮磷排泄方式和速率的評估結(jié)果表明,氨是兩種海參最主要的氮排泄產(chǎn)物,綠刺參還會(huì)排放很少量的亞硝酸鹽和硝酸鹽,而磷酸鹽是磷的唯一排泄形式。該珊瑚礁區(qū)域海參的氮磷排放速率分別是0.52—5.35mg m-2d-1和0.01—0.47mg m-2d-1,這一由海參排泄介導(dǎo)的營養(yǎng)鹽通量與沉積物間隙水和近底層水體之間的營養(yǎng)鹽交換率相當(dāng),因此其對提升珊瑚礁中沉積物營養(yǎng)鹽循環(huán)效率的作用不容忽視,底棲微藻的生產(chǎn)力也因此提高了12%以上[58, 61]。玉足海參NH4-N的排泄率可達(dá)14.42μmol g-1h-1,NO2-N和NO3-N的排泄率分別占其排泄N總量的0.35%和2.83%[62]。

海參通過呼吸樹及體壁排出氮磷代謝產(chǎn)物提升了周圍局部區(qū)域的營養(yǎng)鹽水平,會(huì)進(jìn)一步對沉積物中的微型生物(微藻及微生物)產(chǎn)生影響,但該影響的效果則較難預(yù)期。例如,有研究表明海參的存在提高了區(qū)域營養(yǎng)水平,從而使微藻生產(chǎn)力得到提升,如果將海參從珊瑚礁系統(tǒng)中移除,則可能會(huì)大大降低海底生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[25]。但在泰國上海灣珊瑚礁區(qū)的研究得出了與此截然相反的結(jié)論,該研究結(jié)果表明黑海參的密度越大,沉積物中的微藻數(shù)量越少；如果將黑海參從環(huán)境中去除,會(huì)在珊瑚礁沉積物中檢測到更高的葉綠素a含量[63]。微生物對營養(yǎng)鹽環(huán)境變動(dòng)同樣十分敏感,已有研究表明富營養(yǎng)化帶來的營養(yǎng)鹽水平升高會(huì)顯著改變珊瑚粘液微生物群落結(jié)構(gòu),降低珊瑚的抗病力,增加珊瑚染病死亡的風(fēng)險(xiǎn)[64]。對退化紅樹林沉積物的研究表明,間隙水的氨氮等營養(yǎng)鹽水平升高會(huì)造成沉積物微生物的多樣性顯著降低[65]。

2.3 對珊瑚礁的保護(hù)與清潔作用

世界范圍內(nèi)的珊瑚礁退化通常認(rèn)為跟污染、水溫升高和沉積物沉降增多等多種因素有關(guān),其中,沉積物沉降增加是導(dǎo)致珊瑚礁退化、白化和死亡的最常見原因之一[66]。近海疏?；顒?dòng)、沿岸工程等均會(huì)導(dǎo)致沉積物堆積和渾濁率升高,進(jìn)而造成活珊瑚的死亡[67—68]。Fabricius[69]發(fā)現(xiàn)12mg/cm2的沉積物就會(huì)對珊瑚產(chǎn)生破壞性的影響。沉積食性海參對沉積物的去除作用則可以一定程度上緩解其對珊瑚的破壞。例如,格皮氏海參是印度-太平洋海域一種常見的海參,它們特別喜歡生活在活珊瑚上,主要以珊瑚礁上的沉積物為食[70]。Nestler等[71]研究發(fā)現(xiàn)格皮氏海參可以移除活珊瑚上超過60%的絮狀沉積物,消化吸收后再將糞便排到死的珊瑚碎石區(qū),由此格皮氏海參通過攝食活動(dòng)可將活珊瑚上的沉積物減少到非致死水平。

海洋酸化對海洋生物,尤其是依靠碳酸鈣形成骨骼或貝殼的鈣化生物有負(fù)面影響。對珊瑚來說,海洋酸化不僅會(huì)降低造礁石珊瑚鈣化率,對珊瑚-蟲黃藻共生體系,甚至整個(gè)珊瑚群落結(jié)構(gòu)都將會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重的影響[72—73]。珊瑚礁區(qū)的底質(zhì)主要是由鈣化生物骨骼的碳酸鈣沉積物組成。海參消化液為酸性(如黑海參、玉足海參和花刺參消化液pH值為 6.1—6.7),碳酸鈣成分的沉積物經(jīng)過消化液的溶解后排出高于周圍海水pH的糞便,加上通過排泄產(chǎn)生的氨的共同作用提高了周圍海水的pH值,從而緩沖該區(qū)域海水酸化的影響[74]。

海參消化后排出的溶解無機(jī)碳、鈣離子等還可促進(jìn)珊瑚蟲、鈣化藻類的鈣化過程[74—75]。另一方面,海參排泄出的氨和磷酸鹽等還會(huì)促進(jìn)與珊瑚共生的蟲黃藻的生長,間接促進(jìn)珊瑚的鈣化。在澳大利亞大堡礁南部的一個(gè)區(qū)域,約50%的碳酸鈣的溶解可歸因于海參通過消化對碳酸鹽沉積物處理過程[75—76]。據(jù)估計(jì),榮格拉普環(huán)礁(Rongelap Atoll)的黑海參和玉足海參種群每年可分別處理高達(dá)5t和240t以碳酸鹽成分為主的沉積物,因此海參在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)碳酸鹽循環(huán)中的作用也顯得至關(guān)重要。

2.4 為其它生物提供棲息場所

與珊瑚礁海參共生或寄生在其身體上的生物很多,根據(jù)Purcell等[12]的統(tǒng)計(jì),至少發(fā)現(xiàn)有9個(gè)門的生物可與海參形成寄生、互利共生和共棲關(guān)系。其中有些生物在沒有海參宿主的情況下,很難在生態(tài)系統(tǒng)中生存,這些共生或寄生關(guān)系增加了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。

共生于海參體表的生物多見于扁形動(dòng)物門、多毛類、節(jié)肢動(dòng)物(橈足類、蟹類及少量蝦類)和腹足綱[77]。通常海參比共生生物個(gè)體規(guī)格大很多,這些小生物生活在海參身體上可有效躲避捕食者、保護(hù)其受精卵[78]。Caulier等人[79]發(fā)現(xiàn),在馬達(dá)加斯加西南部的珊瑚礁上,有8種海參專為蟹類提供棲息場所,這些蟹類利用海參產(chǎn)生的皂苷類化學(xué)物質(zhì)防御捕食者,同時(shí)將海參組織作為部分食物來源。

在海參體內(nèi)生活的生物包括原生動(dòng)物(簇蟲類、球蟲類)、扁形動(dòng)物(無腔目、渦蟲、橫紋蟲和吸蟲綱)以及多種隱魚,它們生活在海參體內(nèi)的各個(gè)器官內(nèi),其中以消化系統(tǒng)內(nèi)最常見[12, 80]。潛魚亦稱珍珠魚、海參魚,喜歡鉆進(jìn)海參的體內(nèi)過隱居的生活,所以又有“隱魚”之稱,它們常常白天鉆進(jìn)海參的體腔里,夜晚出來尋找一些小魚、小蝦等小型動(dòng)物充饑。目前已知生活在海參體內(nèi)的潛魚至少有9種,它們可以自由進(jìn)出海參體腔,借助海參的身體躲避敵害,并會(huì)對海參的組織產(chǎn)生小的傷害或影響海參性腺發(fā)育,有的種類也會(huì)攝食海參的腸道組織、性腺等,但潛魚與海參的共生關(guān)系類型尚沒有定論,有的學(xué)者認(rèn)為是偏利共生,但也有學(xué)者認(rèn)為是寄生[77, 81—82]。

寄生在海參體內(nèi)的生物主要生活在海參的消化道和體腔中,包括扁形動(dòng)物門、軟體動(dòng)物門、環(huán)節(jié)動(dòng)物門、節(jié)肢動(dòng)物門等多個(gè)門類。一些扁形蟲會(huì)與宿主競爭營養(yǎng)并在宿主體腔內(nèi)繁殖[83]。Jangoux[84]報(bào)道了4種雙殼綱貝類和33種腹足綱瓷螺科的貝類可以寄生于海參, 雙殼綱種類通常寄生在海參的泄殖腔中或者消化道壁上,而腹足綱種類可以寄生在海參的體壁、體腔、消化道、呼吸樹等組織器官,體外寄生的種類能用吻管穿透海參體壁以宿主的體腔液為食,但不會(huì)造成海參死亡。多毛類如胃鱗蟲Gastrolepidiaclavigera也是珊瑚礁區(qū)海參的常見寄生生物,它們幾乎完全以宿主的組織為食[85]。豆蟹Pinnothereshalingi專性寄生在海參體內(nèi),它們通常寄生在糙海參的呼吸樹中,它們的存在會(huì)引起宿主呼吸樹的萎縮[86]。

眾多門類的生物與海參共棲共生,增加了珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。共生生物又被許多其它生物類群所捕食,從而將物質(zhì)能量傳遞到更高的營養(yǎng)級。因此,過度捕撈海參也會(huì)降低海區(qū)的生物多樣性,降低食物鏈的物質(zhì)能量傳遞速率。

3 研究展望

國際上針對棘皮動(dòng)物門的研究中,對海參的關(guān)注度與海膽、海星相比要相對較低。但近幾年來,隨著全球海參市場的繁榮,特別是包括中國在內(nèi)的亞洲市場對海參產(chǎn)品與日俱增的需求加速了世界各地對熱帶海參資源的開發(fā),這會(huì)潛在造成野生海參生物多樣性喪失和資源枯竭問題,對熱帶海參的相關(guān)研究也因此逐漸獲得更多的關(guān)注。針對海參資源的不合理開發(fā)問題,下一步熱帶海參生態(tài)學(xué)的研究重點(diǎn)將由傳統(tǒng)種群與群落生態(tài)學(xué)研究逐漸轉(zhuǎn)向人為采捕壓力下海參種群與資源變動(dòng)、資源衰退趨勢分析以及資源保護(hù)與管理等方面。

與此同時(shí),大力推進(jìn)熱帶經(jīng)濟(jì)海參的人工繁育與底播增殖是全球熱帶海參產(chǎn)業(yè)的重要發(fā)展方向,這不僅可提供穩(wěn)定的海參資源產(chǎn)出,更重要的是可以有效緩解對野生海參資源的過度采捕壓力,從而間接保護(hù)了珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)。但增殖海域究竟能負(fù)荷多少海參、增殖放流海參群體對目標(biāo)海域原有野生海參群落乃至底棲動(dòng)物群落究竟有何影響均是亟需查明的問題。因此,在查明經(jīng)濟(jì)海參種類的自然生態(tài)習(xí)性的基礎(chǔ)上,有必要評估特定海域?qū)υ鲋澈⒎N類的生態(tài)承載力、揭示增殖種群變動(dòng)規(guī)律及其與野生海參種群的競爭關(guān)系、查明增殖群體對珊瑚礁底棲動(dòng)物群落的影響,這也是實(shí)現(xiàn)熱帶海參資源的可持續(xù)利用的必然需求。

全球變化導(dǎo)致珊瑚礁衰退速度加快,如何修復(fù)退化珊瑚礁、減緩珊瑚礁衰退趨勢是擺在海洋科學(xué)研究人員面前的棘手問題。熱帶海參可對退化珊瑚礁起到修復(fù)作用,但不同生境偏好習(xí)性的海參種類在緩解酸化影響、促進(jìn)珊瑚造礁的作用方面有何區(qū)別尚待進(jìn)一步研究；同時(shí)如何利用海參生態(tài)修復(fù)種對退化珊瑚礁進(jìn)行有效修復(fù)也是重要的研究內(nèi)容,這也會(huì)為全球珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)提供重要的技術(shù)支持。

我國熱帶海參研究與國際相比還很薄弱,特別是自然生態(tài)學(xué)研究亟需加強(qiáng)。下一步應(yīng)立足于南海廣闊的熱帶珊瑚礁海域,查明珊瑚礁海參生物多樣性與資源現(xiàn)狀,聚焦群落結(jié)構(gòu)退化機(jī)制與人工增殖群體的種群動(dòng)態(tài)分析,強(qiáng)化增殖群體的生態(tài)學(xué)功能研究,為我國南海的熱帶海參資源可持續(xù)利用和珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)提供有力支撐。