王月 王魯鑫 李浩天 劉興斌 韓曉日

摘要：通過水培試驗(yàn)研究在低磷（2 μmol/L）、磷充足（2 mmol/L）條件下，大氣中不同CO2濃度[（400±50）、（800±50） μmol/mol]對(duì)番茄光合特性和抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明，磷充足條件下，CO2濃度升高可以顯著促進(jìn)番茄葉片光合速率的提高;而低磷抑制了這種作用。磷充足時(shí)，CO2濃度升高顯著增加了葉綠素含量，并且葉綠素b含量的增幅明顯大于葉綠素a含量;而低磷條件下，CO2濃度升高顯著降低了葉綠素含量。與磷充足相比，低磷條件下，番茄葉片的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性明顯降低，丙二醛含量升高。但CO2濃度升高明顯促進(jìn)了3種抗氧化酶的活性，并且磷充足條件下促進(jìn)作用更為顯著，同時(shí)降低了MDA的含量。因此CO2濃度升高條件下，磷素充足供應(yīng)可以促進(jìn)CO2濃度升高產(chǎn)生的正效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：番茄;CO2濃度升高;低磷;光合作用;抗氧化酶活性

中圖分類號(hào)：S145.3;S641.206 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）12-0163-05

收稿日期：2021-08-29

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：41602363）。

作者簡(jiǎn)介：王 月（1977—），女，遼寧北鎮(zhèn)人，博士，講師，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)施肥與土壤肥力研究。E-mail：wangyue1028@163.com。

設(shè)施農(nóng)業(yè)中通常施用CO2來補(bǔ)充密閉條件下CO2的缺乏問題，從而增加蔬菜產(chǎn)量和提高品質(zhì)。CO2施肥對(duì)作物的影響還由于全球大氣變化而受到更廣泛的關(guān)注。由于森林砍伐、化石燃料的燃燒等人為活動(dòng)導(dǎo)致大氣中CO2濃度逐年升高，產(chǎn)業(yè)革命以前大氣中CO2濃度約是280 μmol/mol，目前，大氣中CO2濃度已經(jīng)超過了400 μmol/mol，預(yù)計(jì)2100年將會(huì)達(dá)到730～1 020 μmol/mol[1]。

CO2作為植物光合作用的重要原料，其濃度升高勢(shì)必會(huì)對(duì)植物光合作用產(chǎn)生影響[2]。有關(guān)CO2濃度升高對(duì)植物的影響國(guó)內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了大量探索[3-5]。普遍認(rèn)為在響應(yīng)短期高濃度CO2時(shí)，多數(shù)植物會(huì)增加凈光合作用和減少蒸騰作用[6]。在光合作用中葉綠素發(fā)揮著重要作用，它的含量會(huì)直接影響植物的光合效率。關(guān)于CO2濃度升高對(duì)植物葉綠素影響的結(jié)論并不一致。研究認(rèn)為，CO2濃度升高對(duì)植物葉綠素含量的影響，表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)[7]、抑制效應(yīng)[8]和沒有影響[9]。這可能與植物種類以及CO2處理時(shí)間等因素不同有關(guān)。植物葉片的衰老與光合性能密切相關(guān)，因?yàn)槿~片衰老會(huì)影響光合面積以及光合速率。膜質(zhì)過氧化最重要的產(chǎn)物之一丙二醛（MDA）以及抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）是標(biāo)志衰老性狀較為常用的敏感指標(biāo)。通常CO2濃度升高能提高植物的抗氧化能力[10-11]，也有研究認(rèn)為，CO2濃度升高會(huì)降低植物的抗氧化酶活性[12]。但以上的研究大多是在單一CO2濃度升高條件下進(jìn)行的，而CO2濃度升高對(duì)植物的影響還與其他環(huán)境因子有關(guān)[13]，其中養(yǎng)分有效性是重要的因素之一，因其在植物響應(yīng)高濃度CO2時(shí)發(fā)揮著調(diào)控作用[14-15]。磷素作為植物必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素，其有效性直接影響植物光合作用對(duì)CO2的響應(yīng)[16-17]。本研究在不同供磷條件下，探索CO2濃度升高對(duì)番茄光合作用和抗氧化系統(tǒng)生理指標(biāo)的影響，對(duì)評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)CO2濃度升高條件下番茄植株生長(zhǎng)和適應(yīng)性有一定的實(shí)踐指導(dǎo)意義，同時(shí)為植物的磷素營(yíng)養(yǎng)管理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與方法

試驗(yàn)于2020年11月在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。供試作物為番茄（302番茄）。先將種子消毒催芽，然后播在清洗干凈的石英沙中。待幼苗長(zhǎng)出2張真葉時(shí)進(jìn)行移栽，將4株長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗轉(zhuǎn)移到1 L的培養(yǎng)器皿中，內(nèi)裝1/2濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，共移栽12盆，供后續(xù)進(jìn)行的4個(gè)處理，重復(fù)3次使用。培養(yǎng)7 d后，進(jìn)行不同CO2濃度與供磷量處理。每天光照12 h，光照度是10 000 lx;白天、晚上的溫度分別為25、18 ℃。處理后16 d進(jìn)行相關(guān)性狀測(cè)定。

1.2 供磷水平和CO2濃度

供磷水平設(shè)低磷、磷充足2個(gè)水平。磷充足營(yíng)養(yǎng)液配方：4 mmol/L Ca（NO3）2·4H2O，6 mmol/L KNO3，2 mmol/L NH4H2PO4，2 mmol/L MgSO4·7H2O;微量元素的組成同Arnon營(yíng)養(yǎng)液。低磷營(yíng)養(yǎng)液配方：NH4H2PO4的濃度為2 μmol/L，以（NH4）2SO4補(bǔ)充銨態(tài)氮，其他同磷充足營(yíng)養(yǎng)液。營(yíng)養(yǎng)液pH值調(diào)至6.0，每3 d換1次營(yíng)養(yǎng)液。

CO2濃度處理在培養(yǎng)箱（Conviron E7/2，加拿大）中進(jìn)行，對(duì)照CO2處理濃度為（400±50） μmol/mol，升高CO2處理濃度為（800±50） μmol/mol。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 番茄葉片光合作用參數(shù)測(cè)定 每個(gè)處理選擇具有代表性的番茄植株3株，選取倒數(shù)第3張功能葉，利用便攜式Ciras-2 型光合儀進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定。包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr），并通過公式計(jì)算水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。測(cè)定時(shí)使用內(nèi)置紅藍(lán)光源，葉室溫度設(shè)定為25 ℃。

1.3.2 番茄葉片葉綠素含量測(cè)定 每個(gè)處理選擇具有代表性的番茄植株3株，將主莖上倒數(shù)第3張功能葉摘下，放入自封袋中并置冰盒內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，立即測(cè)定葉綠素a、葉綠素b含量[18]，并計(jì)算總?cè)~綠素含量及葉綠素a含量/葉綠素b含量。

1.3.3 葉片抗氧化酶活性及丙二醛含量的測(cè)定 選擇番茄主莖上倒數(shù)第3張完全展開葉，放入自封袋中并置冰盒內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，立即進(jìn)行3種抗氧化酶即超氧化物歧化酶（SOD）[19]、過氧化物酶（POD）[20]、過氧化氫酶（CAT）[21]等的活性以及丙二醛含量[22]的測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 16. 0 和Excel 分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同供磷水平下CO2濃度升高對(duì)番茄葉片光合作用的影響

由圖1可知，無論低磷還是磷充足條件下，CO2濃度升高均顯著增加了番茄的光合速率，低磷條件下增加13.0%，磷充足條件下增加26.1%;2個(gè)CO2水平下， 均為磷充足處理光合速率顯著高于低磷處理。氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率在響應(yīng)CO2濃度升高時(shí)均顯著降低，低磷和磷充足條件下分別降低69.1%和13.8%、53.9%和21.2%;CO2濃度升高明顯促進(jìn)了番茄葉片的水分利用效率，在低磷和磷充足條件下分別增加145.1%、60.1%。

2.2 不同供磷水平下CO2濃度升高對(duì)番茄葉片葉綠素含量的影響

從表1可以看出，在低磷條件下，葉片中葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量在響應(yīng)CO2濃度升高時(shí)顯著減少，分別比對(duì)照降低了17.2%、18.1%、17.5%，葉綠素a含量/葉綠素b含量的變化不顯著;磷充足時(shí)，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量在響應(yīng)CO2濃度升高時(shí)均顯著提高，分別比對(duì)照提高了11.5%、21.0%、13.5%，其中葉綠素a含量和葉綠素b含量的比值顯著降低。

2.3 CO2濃度升高對(duì)番茄葉片抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響

對(duì)照CO2條件下，與磷充足相比，低磷使番茄葉片SOD、POD和CAT的活性分別降低了31.9%、47.3%、16.2%（圖2-A、圖2-B、圖2-C），而MDA的含量比磷充足條件下增加了27.5%（圖2-D）;CO2濃度升高后，SOD、POD和CAT的活性分別增加了7.7%、21.2%、19.3%，同時(shí)MDA的含量降低了13.3%。磷充足條件下，番茄葉片中SOD、POD和CAT的活性在響應(yīng)CO2濃度升高時(shí)，分別比低碳處理增加10.6%、25.1%、15.8%，MDA的含量降低了15.4%，且處理間差異顯著。

3 討論與結(jié)論

眾多研究表明，CO2濃度升高通常會(huì)刺激C3植物的光合作用和生長(zhǎng)潛力[23-24]。本研究結(jié)果表明，無論在低磷還是在磷充足條件下，CO2濃度升高均促進(jìn)了番茄葉片的凈光合速率，但低磷限制了這種效應(yīng)，這與相關(guān)研究結(jié)果[25]一致，表明磷供應(yīng)不足會(huì)使大中CO2濃度升高，對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用減弱。無論CO2濃度高或低，低磷均顯著降低了番茄的光合速率。低磷條件下植物凈光合速率降低并非氣孔導(dǎo)度降低減少了CO2的供應(yīng)，而是由于非氣孔因素阻礙了對(duì)CO2的利用[26]，主要是因?yàn)榱撞蛔阌绊懥酥参锏拇x過程[27]。高濃度CO2條件下植物葉片的氣孔往往會(huì)關(guān)閉[28]，減少植物與大氣之間的氣體交換，從而使氣孔導(dǎo)度下降，蒸騰速率降低[29]，這在本研究中進(jìn)一步得到了證實(shí)。由于光合速率增加和蒸騰速率下降，本研究中番茄水分利用效率顯著升高，這與相關(guān)研究結(jié)果[30-31]一致。

相關(guān)研究表明，CO2濃度升高對(duì)植物葉片中葉綠素含量，葉綠素a含量和葉綠素b含量的比值均有影響，但結(jié)論不一致。長(zhǎng)期生長(zhǎng)在CO2濃度升高條件下的植物，其葉片中葉綠素的含量會(huì)降低，葉綠素a含量和葉綠素b含量的比值會(huì)下降[32-33]。本研究中在對(duì)照CO2條件下，低磷處理的葉綠素含量顯著高于磷充足處理，可能是由于缺磷時(shí)植物生長(zhǎng)緩慢，干物質(zhì)積累少，所以葉綠素含量相對(duì)較高;低磷條件下，當(dāng)CO2濃度升高時(shí)葉綠素含量顯著降低，可能是由于CO2濃度升高促進(jìn)了其光合作用，積累了更多的干物質(zhì)，所以葉綠素含量降低。當(dāng)磷充足時(shí)，CO2濃度升高使葉綠素含量增加，并且葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值降低，說明磷充足時(shí)CO2濃度升高有利于葉綠素的形成并且更有利于形成葉綠素b，這或許是CO2濃度升高增強(qiáng)植物光合作用的原因之一，因?yàn)槿~綠素b含量增加可使補(bǔ)光色素蛋白復(fù)合體的生成增多，從而增強(qiáng)了葉綠體對(duì)光能的吸收。也有研究認(rèn)為，CO2濃度升高導(dǎo)致葉綠素a含量/葉綠素b含量升高[34-35]或者不變[36]，這可能與植物種類或生育時(shí)期等不同有關(guān)。

MDA的積累量間接反映了植物受脅迫的程度[37-38]。SOD、POD、CAT這3種抗氧化保護(hù)酶，可以清除植物體內(nèi)的活性氧等超氧化物，防止膜脂過氧化，提高植物的生理活性、減緩其衰老[39]。本研究中低磷導(dǎo)致了番茄葉片中MDA的含量顯著升高，這與在甘蔗以及在水稻葉片上的研究結(jié)果[40-41]一致，因此低磷導(dǎo)致了超氧自由基的增多并造成了膜脂過氧化程度的提高。同時(shí)缺磷處理番茄葉片SOD、POD、CAT等3種抗氧化酶活性顯著降低，但是CO2濃度升高增加了3種抗氧化酶的活性，因此增強(qiáng)了抗氧化能力，使其膜脂過氧化程度減弱，進(jìn)而降低了番茄葉片中的MDA含量，表明在一定期間內(nèi)高濃度CO2對(duì)保護(hù)番茄葉片防止氧化損傷起著重要的作用。這與在櫻桃番茄以及在番茄幼苗上的研究結(jié)果[42-43]類似。而彭長(zhǎng)連等發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高條件下水稻的氧化損傷程度降低，同時(shí)幾種抗氧化酶的活性也降低，認(rèn)為高濃度CO2條件下氧化損傷程度的降低主要是由于生成的活性氧減少所致[12]。林久生等發(fā)現(xiàn)，在小麥的整個(gè)生長(zhǎng)期幾種抗氧化酶的活性均表現(xiàn)為CO2倍增條件下明顯高于CK，并且H2O2含量也高于CK，認(rèn)為CO2倍增條件下小麥氧化損傷程度的減輕并不是由于活性氧含量的下降，而主要是由于細(xì)胞內(nèi)抗氧化能力的增強(qiáng)[44]?？梢娪捎谠囼?yàn)使用材料的種類、發(fā)育階段、CO2濃度和處理時(shí)間以及其他生長(zhǎng)環(huán)境等不同，使得高濃度CO2對(duì)植物自由基的產(chǎn)生以及清除的影響試驗(yàn)結(jié)果不盡一致。

綜上所述，CO2濃度升高增強(qiáng)了番茄的光合效率，而低磷抑制了這種作用;磷充足條件下CO2濃度升高有利于番茄葉片葉綠素的形成，并且更有利于葉綠素b的形成，同時(shí)也增強(qiáng)了番茄抗氧化系統(tǒng)的保護(hù)能力，進(jìn)而促進(jìn)光合作用。因此CO2濃度升高條件下，磷素的充足供應(yīng)可以促進(jìn)CO2濃度升高產(chǎn)生的正效應(yīng)。

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