韋丁一 高少凡 蘇海英 謝伶俐 許本波

摘要：倒伏嚴(yán)重影響甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量，赤霉素及其抑制劑對油菜株高、抗倒伏性和產(chǎn)量具有重要影響，但利用主成分分析法系統(tǒng)研究赤霉素及其抑制劑影響甘藍(lán)型油菜倒伏的較少，因此系統(tǒng)研究赤霉素及其抑制劑對油菜抗倒伏具有重要意義。本試驗(yàn)以7份不同來源甘藍(lán)型油菜為材料，蕾薹期噴施赤霉素和烯效唑，運(yùn)用相關(guān)性分析和主成分分析的方法，研究株型性狀與倒伏的相關(guān)性及影響倒伏的主要因素。結(jié)果表明，油菜的倒伏指數(shù)與一次有效分枝高度呈顯著負(fù)相關(guān)，與根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。主成分分析結(jié)果表明，根系因子對倒伏指數(shù)貢獻(xiàn)率最大。噴施赤霉素后，倒伏指數(shù)與主花序長度呈顯著正相關(guān)，與側(cè)根數(shù)顯著負(fù)相關(guān)，與根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān);而噴施烯效唑后，倒伏指數(shù)與根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。綜上所述，赤霉素主要是通過增加甘藍(lán)型油菜側(cè)根數(shù)，增加植株的節(jié)間距以及主花序長度來調(diào)控甘藍(lán)型油菜倒伏指數(shù)。烯效唑主要是通過增大甘藍(lán)型油菜的一次有效分枝數(shù)、莖粗、基枝角、頂枝角，減小植株的節(jié)間距來調(diào)控油菜倒伏指數(shù)。

關(guān)鍵詞：油菜;株高;倒伏指數(shù);赤霉素;烯效唑

中圖分類號： S634.303;S634.304文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）12-0069-06

收稿日期：2021-09-04

基金項目：湖北省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳項目（編號：鄂農(nóng)油[2020]11號）。

作者簡介：韋丁一（1995—），女，河南洛陽人，碩士，主要從事油菜遺傳育種研究。E-mail：253232710@qq.com。

通信作者：許本波，博士，教授，主要從事植物生物技術(shù)研究。E-mail：benboxu@yangtzeu.edu.cn。

油菜是我國重要油料作物，年產(chǎn)量為1 160萬t，提供了約55%的國產(chǎn)植物食用油[1]。2019—2020年，世界油菜最高單產(chǎn)國智利單產(chǎn)達(dá)到4 050 kg/hm2，加拿大2 99.5 kg/hm2，我國2 040 kg/hm2，比智利低49.6%，比加拿大低11.3%[2]，提高油菜產(chǎn)量、品質(zhì)，是當(dāng)前油菜育種的主要目標(biāo)。倒伏對甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量和品質(zhì)造成重要損失。植株倒伏是一個綜合的、復(fù)雜的過程，受到多重因素影響，如植株品種特性、種植密度、肥水管理、田間管理等，倒伏脅迫是由于莖稈在結(jié)穗處或以下折斷時發(fā)生倒伏，或者植株從垂直位置傾斜超過一定程度（30°或45°）時發(fā)生根部倒伏[3]。在生產(chǎn)中，油菜倒伏造成重大產(chǎn)量損失并影響機(jī)械化收獲。倒伏后形成的隱蔽、高濕環(huán)境會加劇菌核病的發(fā)生，降低油菜產(chǎn)量和品質(zhì)。研究表明，開花期倒伏可以造成油菜減產(chǎn) 0%～46%，并造成種子的含油量下降[4]。

赤霉素是一種雙萜類化合物，能夠打破種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)，促進(jìn)植株莖節(jié)伸長，開花期施用能促進(jìn)果實(shí)發(fā)育[5-6]。烯效唑是赤霉素的三唑類抑制劑，可有效抑制作物生長的頂端優(yōu)勢，縮短節(jié)間并促進(jìn)矮化[7]。噴施赤霉素能使莖稈抗性明顯減弱，倒伏率增大[8]，噴施烯效唑能降低株高和莖稈重力高度，增加莖粗，提高作物抗倒抗逆能力，降低倒伏率[9-11]。雖然植物生長調(diào)節(jié)劑與植株的株高和重心高度之間的關(guān)系這方面研究頗多，但對赤霉素及其抑制劑烯效唑影響植物抗倒伏性缺乏系統(tǒng)研究。因此，為明確影響甘藍(lán)型油菜抗倒伏性因素，本試驗(yàn)以抗倒伏能力不同的中歐甘藍(lán)型油菜為材料，利用赤霉素及其抑制劑處理，測定株高、主花序長度、一次有效分枝高度、莖粗、側(cè)根數(shù)等性狀，利用主成分分析法和相關(guān)分析法挖掘影響甘藍(lán)型油菜抗倒伏的主效因子，以期為油菜抗倒伏栽培和品種選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用7份不同來源的甘藍(lán)型油菜為試驗(yàn)材料，包括4份中國來源的甘藍(lán)型油菜（鄂油雜2號、鄂油雜3號、中油80、華油雜50），3份歐洲來源甘藍(lán)型油菜（Cze 1301、Cze 1302、Cze 1303），材料均由長江大學(xué)油菜育種課題組提供。供試材料于2020年10月13日種植于長江大學(xué)科技園，小區(qū)的面積為6.25 m2（2.5 m×2.5 m），行距20 cm，株距15 cm，2020年12月3日人工間苗，其他管理同一般大田。

1.2 試驗(yàn)處理

烯效唑（S-3307），5%可濕性粉末，來自四川國光農(nóng)藥有限公司;赤霉素（GA3）從上海同瑞股份有限公司（中國上海）獲得，含有75%的有效成分。于2021年1月8日和1月9日，分別對每個小區(qū)鄂油雜2號、鄂油雜3號、中油80、華油雜50、Cze 1301、Cze 1302、Cze 1303蕾薹期葉面分別均勻噴施 300 mL 50 mg/L的烯效唑、20 mg/L的赤霉素。每個處理3次重復(fù)，以清水處理為對照，持續(xù)噴施2 d，時間為17：00—18：00。

1.3 測量指標(biāo)及方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo) 于角果成熟期前10 d，每重復(fù)每材料隨機(jī)選取生長健壯且長勢一致的10株油菜，參照陰濤的方法[12]測其株高（PH）、主花序長度（MIL）、一次有效分枝高度（VBH）、一次有效分枝數(shù)（BN）、莖粗（SD）、根長（RL）、側(cè)根數(shù)（LRN）、根鮮質(zhì)量（RFW）、根干質(zhì)量（RDW）;參照周清元等的方法[13]測有效分枝節(jié)間距（IL）;參照汪文祥等的方法[14]測基枝角（BBA）和頂枝角（TBA）。

1.3.2 倒伏指數(shù) 于角果成熟期前10 d，對每一小區(qū)的材料進(jìn)行倒伏指數(shù)的調(diào)查，參照劉星貝的方法[15]，對油菜主莖與地面的夾角進(jìn)行倒伏分級，分別是1級：81°～90°;2級：46°～80°;3級：31°～45°;4級：1°～30°;5級：0°，并計算倒伏指數(shù)（LI）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用WPS Office 020對數(shù)據(jù)進(jìn)行系統(tǒng)性整理，使用IBM SPSS Statistics 0.0進(jìn)行數(shù)據(jù)主成分分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各材料形態(tài)指標(biāo)及倒伏指數(shù)

不同處理下各材料形態(tài)指標(biāo)和抗倒伏指數(shù)結(jié)果見表1、表2。其中，歐洲來源的3個材料 Cze 1301、Cze 1302、Cze 1303抗倒伏指數(shù)為0，高抗倒伏。中國來源的4個材料的抗倒伏指數(shù)由高到低依次為鄂油雜2號、中油80、華油雜50、鄂油雜3號;各材料株高排序?yàn)镃ze 1302>Cze 1301>中油80>華油雜50>鄂油雜3號>Cze 1303>鄂油雜2號。中國來源油菜品種出現(xiàn)一定程度的倒伏，其倒伏系數(shù)為1.35～1.93;而歐洲來源的3份油菜材料直立生長，未出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象。

2.2 株型性狀與倒伏指數(shù)的相關(guān)性分析

由表3可知，不同材料的倒伏指數(shù)LI與根鮮質(zhì)量RFW、根干質(zhì)量RDW呈極顯著負(fù)相關(guān)，與一次有效分枝高度VBH呈顯著負(fù)相關(guān);株高PH與主花序長度MIL呈顯著正相關(guān)，與基枝角BBA、頂枝角TBA呈顯著負(fù)相關(guān);一次有效分枝高度VBH與根長RL呈極顯著正相關(guān)，與側(cè)根數(shù)LRN、根鮮質(zhì)量RFW、根干質(zhì)量RDW呈顯著正相關(guān);一次分枝數(shù)BN與有效分枝節(jié)間距IL呈顯著正相關(guān)，與側(cè)根數(shù)LRN呈顯著負(fù)相關(guān);基枝角BBA與頂枝角TBA呈極顯著正相關(guān)。各指標(biāo)之間存在著或大或小的相關(guān)性，每個指標(biāo)至少與另一個指標(biāo)之間有顯著或極顯著的相關(guān)性，各指標(biāo)之間存在密切的生物學(xué)聯(lián)系。

2.3 株型性狀與倒伏指數(shù)的主成分分析

由表4可知，主成分1、2、3、4對倒伏指數(shù)的貢獻(xiàn)率分別為44.83%、30.58%、12.54%、9.31%，累計貢獻(xiàn)率為97.26%，說明這4個主成分覆蓋了大部分原始數(shù)據(jù)信息。主成分1中載荷較高的因子為一次有效分枝高度、根長、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量，說明根系越發(fā)達(dá)以及一次有效分枝高度越高，倒伏指數(shù)越小， 油菜更抗倒伏。主成分2中載荷較高的因子是一次有效分枝數(shù)、有效分枝節(jié)間距，說明一次有效分枝數(shù)和有效分枝節(jié)間距增加會使倒伏指數(shù)增大，不利于油菜抗倒伏。主成分3中載荷較高的是主花序，說明主花序增多導(dǎo)致倒伏指數(shù)變大，油菜易倒伏。主成分4中載荷較高的是莖粗，說明油菜植株莖越粗，倒伏指數(shù)越小，不易倒伏。

2.4 激素處理后株型性狀與倒伏指數(shù)的相關(guān)性分析

由表5可知，烯效唑處理后，油菜倒伏指數(shù)與根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān);株高與一次有效分枝高度、莖粗呈顯著正相關(guān)，與基枝角、頂枝角呈顯著負(fù)相關(guān);一次有效分枝高度與根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈顯著正相關(guān);主花序與頂枝角呈顯著負(fù)相關(guān);一次有效分枝數(shù)與莖粗、側(cè)根數(shù)、根干質(zhì)量呈顯著正相關(guān);基枝角與頂枝角呈極顯著正相關(guān)，與根長呈顯著負(fù)相關(guān)。

由表6可知，噴施赤霉素油菜材料的倒伏指數(shù)與主花序長度呈顯著正相關(guān)，與根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與側(cè)根數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);株高與有效分枝節(jié)間距呈顯著正相關(guān)，與頂枝角、根長呈顯著負(fù)相關(guān);主花序長度和有效分枝節(jié)間距與根長呈顯著負(fù)相關(guān);基枝角與頂枝角呈極顯著正相關(guān)。

對于7個材料，正常條件下倒伏指數(shù)與根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與一次有效分枝高度呈顯著負(fù)相關(guān);噴施GA3后，倒伏指數(shù)與側(cè)根數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)， 與主花序長度呈顯著正相關(guān); 而噴施GA3抑制劑烯效唑后，倒伏指數(shù)僅與根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。GA3主要影響主花序長度、側(cè)根數(shù)，研究也發(fā)現(xiàn)噴施GA3能增加棉花的側(cè)根數(shù)[16]，因此GA3主要通過增加甘藍(lán)型油菜側(cè)根數(shù)，增加植株的節(jié)間距而調(diào)控甘藍(lán)型油菜倒伏指數(shù)。主成分分析結(jié)果表明，倒伏與根系因子、莖稈長度因子、莖粗因子、分枝數(shù)相關(guān)因子密切相關(guān)，其中根系因子對倒伏指數(shù)貢獻(xiàn)率最大，其次是莖稈長度因子和分枝數(shù)相關(guān)因子，最后是莖粗因子，說明通過增加甘藍(lán)型油菜側(cè)根數(shù)或根系長度可顯著提高抗倒伏能力，影響倒伏因素的主成分分析結(jié)果與相關(guān)性分析結(jié)果一致。

3 討論與結(jié)論

倒伏對甘藍(lán)型油菜的生產(chǎn)具有重要的影響，如何選擇抗倒伏品種，解決倒伏現(xiàn)象，是提升油菜種植效益的重要途徑[17]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，歐洲來源油菜品種的抗倒伏能力均大于中國來源油菜，中國來源油菜中鄂油雜3號抗倒性最好。對于7個材料，正常條件下倒伏指數(shù)與根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與一次有效分枝高度呈顯著負(fù)相關(guān)。主成分分析結(jié)果表明，倒伏與根系因子、莖稈長度因子、莖粗因子、分枝數(shù)相關(guān)因子密切相關(guān)，其中根系因子對倒伏指數(shù)貢獻(xiàn)率最大，其次是莖稈長度因子和分枝數(shù)相關(guān)因子，最后是莖粗因子。馬寧等發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)型油菜的倒伏指數(shù)與株高、一次有效分枝高度、主花序長度、頂枝角密切相關(guān)[18]。因此，在育種過程中，應(yīng)該選擇根系發(fā)達(dá)、莖稈節(jié)間數(shù)較短、莖較粗、株型緊密的材料，同時由于歐洲來源材料抗倒伏能力較強(qiáng)，可以適當(dāng)引入歐洲血統(tǒng)材料。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，噴施20 mg/L赤霉素增加油菜的側(cè)根數(shù)和株高以及主花序長度，降低抗倒伏能力;50 mg/L烯效唑處理降低株高，增加一次有效分枝數(shù)、基枝角和頂枝角，有利于提高植株抗倒伏。其他研究也發(fā)現(xiàn)，外源植物生長調(diào)節(jié)劑能有效改變植株莖稈形態(tài)性狀，調(diào)控莖稈抗倒伏能力[19]。烯效唑能有效降低莖稈的株高、莖稈重心高度以及減小基部第2節(jié)間的長度，增大節(jié)間充實(shí)度，降低倒伏指數(shù)，減小倒伏的概率[15];李琬等也發(fā)現(xiàn)烯效唑具有明顯的控上促下的生理作用，可以降低植株高度[20]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，烯效唑處理降低一次有效分枝高度和株高，提高莖稈充實(shí)度和抗倒伏能力，結(jié)果與上述研究結(jié)果基本相符;赤霉素處理增加了株高和有效分枝節(jié)間距、主花序長度、根長以及側(cè)根數(shù)，降低植株抗倒伏能力。在生產(chǎn)過程中，若適當(dāng)增加植物生長調(diào)節(jié)劑的噴施，能對植株抗倒伏起到一定的效果。油菜幼苗期噴施烯效唑可以調(diào)控株高，增加產(chǎn)量，使種子含油量下降[21]。因此，對烯效唑的使用需要慎重對待。在育種過程中，需參照影響甘藍(lán)型油菜抗倒伏性的主要因素，加強(qiáng)選育根系發(fā)達(dá)、莖稈強(qiáng)度高、高度適中的抗倒伏品種。

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