夏善勇 牛志敏 李慶全 張麗娟 盛萬民

摘要：馬鈴薯黑痣病在世界各馬鈴薯種植區(qū)域廣泛分布，給馬鈴薯產(chǎn)業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失。近年來，馬鈴薯黑痣病在我國很多?。ㄊ小^(qū)）都有不同程度的發(fā)生，并有逐年擴(kuò)大和加重的趨勢，已成為制約我國馬鈴薯生產(chǎn)的主要病害。對馬鈴薯黑痣病病原菌侵染幼芽、莖基部及塊莖產(chǎn)生的癥狀，濕度、連作與病害發(fā)生程度的關(guān)系，溫濕度、酸堿度及不同碳氮源對菌絲生長的影響，病原菌的鑒定方法、致病機(jī)制以及分布情況及各地區(qū)優(yōu)勢菌種進(jìn)行歸納，并對農(nóng)藝措施、選育抗性品種、化學(xué)藥劑與生物防治等不同措施的優(yōu)缺點進(jìn)行分析和總結(jié)，以期為馬鈴薯黑痣病的深入研究和防治提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯黑痣病;立枯絲核菌;融合群;致病機(jī)制;防治措施

中圖分類號：S435.32 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）12-0028-06

收稿日期：2021-08-07

基金項目：國家重點研發(fā)計劃重點專項（編號：2017YFE0115700）;黑龍江省馬鈴薯生物學(xué)與品質(zhì)改良重點實驗室條件建設(shè)項目;黑龍江省百千萬工程科技重大專項（編號：2019ZX16B02-11）;農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新跨越工程專項;黑龍江現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新體系項目（編號：2019、2020） 。

作者簡介：夏善勇（1978—），男，黑龍江拜泉人，碩士，副研究員，主要從事馬鈴薯遺傳改良研究。E-mail：xiashanyong@163.com。

通信作者：盛萬民，博士，研究員，主要從事馬鈴薯遺傳改良研究。E-mail：shengwanmin@163.com。

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）屬于茄科茄屬1年生草本植物，不僅能夠為人體提供不可缺少的蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)鹽類、粗纖維和多種維生素，而且是確保國家糧食安全的重要作物[1]。近些年，隨著國家對馬鈴薯主糧化程度的不斷推進(jìn)及各地種植業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，馬鈴薯的種植范圍和規(guī)模逐年遞增，致使倒茬輪作周期縮短甚至難以輪作[2]，馬鈴薯連作使得土壤根際微生物發(fā)生定向變化，根際微生態(tài)的穩(wěn)定性受到影響，土傳病害日趨嚴(yán)重[3]。馬鈴薯黑痣病是由立枯絲核菌（Rhizoctonia solani Kühn）侵染引起的一種土傳兼種傳病害，可侵染植株不同器官，引起多種癥狀。該病原菌具有很強的腐生性，沒有寄主的條件下可在土壤中存活 2～3年[4]。早在1858 年 Kühn就對該病進(jìn)行了報道[5]，澳大利亞[6]、土耳其[7]、法國[8]、美國[9]、墨西哥[10]、南非[11]都有該病害的發(fā)生和報道。我國于1922年在臺灣省首先發(fā)現(xiàn)該病害。目前該病害在馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)均有不同程度的發(fā)生，嚴(yán)重影響馬鈴薯的產(chǎn)量與品質(zhì)，阻礙了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[12]。

1 馬鈴薯黑痣病癥狀、發(fā)病規(guī)律及危害

1.1 馬鈴薯黑痣病癥狀

隨著馬鈴薯的生長發(fā)育，馬鈴薯黑痣病病原菌對馬鈴薯不同部位均可侵染，并造成不同癥狀，主要危害馬鈴薯的幼芽、莖基部及塊莖，塊莖膨大期發(fā)病最為嚴(yán)重[13]。當(dāng)馬鈴薯幼芽被侵染后，幼芽頂部會出現(xiàn)黑褐色病斑，使生長點壞死，甚至造成芽腐;莖桿受害時，莖基部產(chǎn)生直徑為1～3 cm紅褐色橢圓形的凹陷斑，隨后色澤變深，擴(kuò)大并包圍莖部;地下莖感病形成指印形黑褐色潰瘍面病斑，植株頂部葉片向上卷曲并褪綠，對光合作用和養(yǎng)分吸收極為不利，阻滯了養(yǎng)分向塊莖運輸，此時馬鈴薯常在土表部位再生氣根，產(chǎn)出大豆大小的紫紅色或綠色氣生小型塊莖，發(fā)病嚴(yán)重的植株可造成立枯[14];匍匐莖受到侵染后出現(xiàn)褐色病斑，感病輕者可長成薯塊，但非常小或結(jié)薯畸形，重者導(dǎo)致匍匐莖頂端不再膨大，不能形成薯塊;病菌通過皮孔或?qū)Ч芙M織侵染塊莖，在成熟塊莖表面形成散生或聚生成片狀、數(shù)量不等、堅硬的圓形或近圓形土壤顆粒狀的黑褐色菌核，也有的罹病塊莖表現(xiàn)出龜裂、末端壞死和畸形等，貯藏期間塊莖病情可進(jìn)一步發(fā)展[15-17]。

1.2 馬鈴薯黑痣病發(fā)病規(guī)律及危害

馬鈴薯黑痣病病原菌一般以菌絲體或菌核形態(tài)在病株殘體、塊莖和土壤中越冬[18]，在侵染過程中以傷口侵染為主，也可通過氣孔口侵染，病原菌對馬鈴薯植株的侵染順序依次為芽、莖、根、匍匐莖、塊莖[19]。低溫潮濕的環(huán)境有利于該病的發(fā)生和流行，連續(xù)陰雨或濕度連續(xù)高于70%，分生孢子萌發(fā)和侵入均很快，病害發(fā)生嚴(yán)重甚至流行;當(dāng)莖葉枯萎后，塊莖留在土壤中的時間越長，菌核在新薯塊上的危害就越嚴(yán)重。Ritchie等研究發(fā)現(xiàn)，連作或很少輪作的土地，絲核菌存活數(shù)量會加大，往往發(fā)病較重[20]。張文明等發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯根系分泌物化感自毒物質(zhì)棕櫚酸和鄰苯二甲酸二丁酯對立枯絲核菌有促生作用，隨馬鈴薯連作年限的延長，根系分泌物的毒性變強[21]。生產(chǎn)過程中，病菌可經(jīng)風(fēng)雨、灌水、昆蟲和農(nóng)事操作等傳播蔓延，擴(kuò)大危害范圍[14]。

立枯絲核菌寄主十分廣泛，能寄生43科263種植物，除可侵染馬鈴薯外，還可危害水稻、玉米、大豆、小麥、棉花、紫花苜蓿等作物，引起植物苗期立枯病[22]。2010—2012年雷玉明等對甘肅河西地區(qū)馬鈴薯黑痣病發(fā)病情況調(diào)查發(fā)現(xiàn)，一般地塊發(fā)病率為20.1%～30.0%，發(fā)病嚴(yán)重地塊發(fā)病率為 46.0%～92.0%，有些田塊甚至絕收[23]。2012年戴啟洲調(diào)查發(fā)現(xiàn)，江蘇省射陽縣馬鈴薯黑痣病重病田病株率達(dá)35%以上，嚴(yán)重影響了馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)[14]。2014—2017年李江濤等對新疆維吾爾自治區(qū)北疆地區(qū)病害調(diào)查發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯黑痣病的發(fā)生呈逐年上升趨勢[24]。2016年郭成瑾等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，寧夏南部山區(qū)各縣（市）馬鈴薯黑痣病已普遍發(fā)生，有些田塊發(fā)病率可達(dá) 100%，導(dǎo)致寧夏馬鈴薯減產(chǎn)20%左右[25]。2017年黃燕麗等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，河北、內(nèi)蒙古種植區(qū)內(nèi)馬鈴薯黑痣病的發(fā)病指數(shù)分別為30.73、13.33[26]。

2 馬鈴薯黑痣病病原菌物學(xué)特征

引起馬鈴薯黑痣病的立枯絲核菌，屬于真菌界半知菌亞門絲核菌屬[27]。劉寶玉等采用生長速率法研究了內(nèi)蒙古馬鈴薯立枯絲核菌菌絲生長的條件，結(jié)果表明，24～26 ℃ 范圍內(nèi)病菌菌絲均可生長，但低于4 ℃或高于34 ℃菌絲停止生長;15～24 ℃ 適宜菌核形成，32 ℃以上不能形成菌核;pH值在6～7范圍內(nèi)適宜菌絲生長，pH值<2或>11，菌絲不能生長;最適碳源為可溶性淀粉，以尿素、硝酸鉀、硝酸銨為氮源時均能很好的生長[28]。各地區(qū)立枯絲核菌生物學(xué)特性存在差異，原因可能是病原菌屬于不同群屬或來源不同，為了適應(yīng)不同的生長環(huán)境而不斷進(jìn)化適應(yīng)，從而造成生物學(xué)特性方面的差異。

3 立枯絲核菌的研究方法及致病機(jī)制

3.1 立枯絲核菌的研究方法

立枯絲核菌屬是無性型菌中不產(chǎn)孢類型，無性世代菌絲特征明顯，但由于其種內(nèi)及種間存在著豐富的遺傳多樣性，因此該種通常被界定為一個遺傳差異很大的復(fù)合種（species complex）[29]。目前，對立枯絲核菌的研究方法主要有菌絲融合法、同工酶法和基于核糖體RNA基因內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（rDNA-ITS）法。Schultz于1936 年首次提出立枯絲核菌菌絲融合群（anastomosis group，AG）的概念[30]。Ogoshi于1984 年建立了立枯絲核菌菌絲融合群鑒定的標(biāo)準(zhǔn)菌株[31]。此后，菌絲融合分類法被廣泛應(yīng)用于立枯絲核菌的分類中。到目前為止，立枯絲核菌已被劃分為14個融合群，分別命名為 AG1～AG13和 AG-BI[32]，在此基礎(chǔ)上根據(jù)其融合頻率、生化特征及遺傳特性等又可將融合群劃分為不同的亞群，目前至少已經(jīng)報道了24個亞群[33-34]。Laroche利用同工酶分析，將AG3 融合群菌株劃分為 AG3IIA、AG3IIB、AG3IIC等3個亞群[35];李曉妮等對隸屬于不同融合群的40個菌株進(jìn)行5.8S rDNA-ITS 序列分析，發(fā)現(xiàn)AG5、AG11這2個融合群在進(jìn)化上關(guān)系較近，AG4-HG-Ⅰ、AG4-HG-Ⅱ、AG4-HG-Ⅲ 這3個融合亞群菌株間的親緣關(guān)系更近[36]。菌絲融合法可以劃分不同融合群，但不能準(zhǔn)確反映融合群種內(nèi)及種間遺傳與變異之間的關(guān)系。同工酶法簡便、高效、價格低廉，但常需要與其他方法聯(lián)用，才能有效研究立枯絲核菌的遺傳多樣性。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，rDNA-ITS標(biāo)記法在分子水平上揭示了立枯絲核菌的遺傳變化及多樣性，已成為研究立枯絲核菌遺傳多樣性的重要手段。

3.2 立枯絲核菌致病機(jī)制

近年來，關(guān)于立枯絲核菌的致病機(jī)制，國內(nèi)外學(xué)者做了大量研究，報道指出病原菌在侵染過程中產(chǎn)生的胞壁降解酶、毒素、激素、胞外多糖等是引起植物發(fā)病的重要因子。張君對接菌后馬鈴薯芽、莖等發(fā)病部位的胞壁降解酶活性進(jìn)行測定發(fā)現(xiàn)，半乳糖醛酸酶（PG）、纖維素酶（Cx）、果膠甲基半乳糖醛酸酶（PMG）的活性顯著提高，說明胞壁降解酶在立枯絲核菌侵染植株過程中起了非常重要的作用，是該菌重要的致病因子;立枯絲核菌侵入馬鈴薯植株之后，會分泌一些毒素，它可以影響植株正常生理代謝，影響病害的發(fā)展并產(chǎn)生癥狀，是主要的致病因子[37]。國外不少學(xué)者報道，馬鈴薯黑痣病病原菌所產(chǎn)毒素為苯乙酸及其衍生物，是一種具有強致病性的病原菌毒素[38]，會引起細(xì)胞超微形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與破損，表明毒素參與了立枯絲核菌致病過程，是黑痣病最終導(dǎo)致植株死亡的可能機(jī)制[39]。目前普遍認(rèn)為，立枯絲核菌的致病機(jī)制是胞壁降解與毒素協(xié)同作用，破壞組織和細(xì)胞結(jié)構(gòu)，影響細(xì)胞功能，造成植株發(fā)病直至死亡。

4 馬鈴薯黑痣病病原菌的分布

馬鈴薯黑痣病病原菌在世界各馬鈴薯產(chǎn)區(qū)均有分布，不同菌絲融合群間在地域分布、出現(xiàn)頻率上均有一定差異。Balali等鑒定出AG3、AG4、AG5是澳大利亞馬鈴薯黑痣病的致病融合群[6]。Yanar等報道土耳其馬鈴薯黑痣病的致病菌為AG1～AG3、AG5、AG6、AG8～AG10、AG12、AG13[7]。Campion等報道，AG3、AG5、AG2-1融合群為美國、法國馬鈴薯黑痣病的主要致病類群[8-9]。EI Bakali等研究發(fā)現(xiàn)引起西班牙地區(qū)馬鈴薯黑痣病的主要致病類群為AG3[40]。Woodhall等報道英國存在 AG2-1、AG3、AG5 融合群[41]。我國馬鈴薯黑痣病致病融合群中，AG3分布最廣，出現(xiàn)頻率最高，是馬鈴薯黑痣病的優(yōu)勢融合群（表1）。

5 馬鈴薯黑痣病的綜合防治

馬鈴薯黑痣病是一種較難防治的世界性土傳病害，各國學(xué)者都在積極探索馬鈴薯黑痣病的防治方法，但仍沒有一種完全有效抑制該病害的措施。目前主要是通過田間農(nóng)藝措施、化學(xué)藥劑防治、選育抗病品種、生物防治、生物工程及非生物因子誘導(dǎo)馬鈴薯塊莖對病原菌的抗性等措施，減輕病害的發(fā)生。

5.1 農(nóng)藝措施

農(nóng)藝措施防治馬鈴薯黑痣病是最為傳統(tǒng)的一種防治方法，除選用無病種薯外，還包括輪作、調(diào)整播期和合理施肥等。王曉嬌等的試驗表明，立枯絲核菌菌核具有多次萌發(fā)和地下侵染能力，經(jīng)過4次萌發(fā)，菌核仍具有一定的萌發(fā)力，3～5年的輪作換茬能夠降低土壤中的病菌數(shù)量，有效減輕馬鈴薯黑痣病的發(fā)生[51]。Larkin等將馬鈴薯與油菜、黑麥輪作種植，不僅有效抑制了馬鈴薯黑痣病的發(fā)生，而且還具有顯著的增產(chǎn)效果[52]。張智芳等的試驗表明，在內(nèi)蒙古自治區(qū)中部，播期為5月3—8日，10 cm 土溫達(dá)到 7～8 ℃時，播種可有效降低馬鈴薯黑痣病病情指數(shù)[53]。張笑宇等的試驗證明硅酸鈉可提高馬鈴薯對黑痣病的抗性，顯著降低馬鈴薯幼苗地下莖和匍匐莖病情指數(shù)，并可提高幾丁質(zhì)酶（CHT）等酶的活性[54]。碳酸氫銨可明顯抑制馬鈴薯黑痣病病菌菌絲的生長，另外覆膜栽培能夠提高碳酸氫鹽的防效和馬鈴薯產(chǎn)量[55]。郭成瑾等的試驗表明，田間施用生化黃腐酸鉀可明顯控制馬鈴薯黑痣病的發(fā)生，土壤微生物數(shù)量和多樣性明顯得到改善，地上莖、薯塊病情指數(shù)明顯減小[56]。

5.2 化學(xué)防治

化學(xué)藥劑防治是最常用且相對簡單易行的防治途徑。目前我國在防治馬鈴薯黑痣病上登記的殺菌劑主要有5種：嘧菌酯、噻呋酰胺、咯菌腈、氟唑菌苯胺、唑醚·氟酰胺[57]。劉小娟等通過田間小區(qū)試驗測試5種殺菌劑拌種處理對馬鈴薯黑痣病的防效試驗，結(jié)果表明250 g/L嘧菌酯懸浮劑對馬鈴薯黑痣病的防效達(dá)81.98%[12]。為了有效控制馬鈴薯黑痣病，陳愛昌等采用生長速率抑制法及田間拌種對80%代森鋅可濕性粉劑、3%多抗霉素可濕性粉劑、30% 噻呋酰胺懸浮劑等9種殺菌劑進(jìn)行藥效評價，結(jié)果表明，30%噻呋酰胺懸浮劑的EC50最低，為 0.015 2 μg/mL，并且田間病薯率和病情指數(shù)均最低，防效最高[47]。喬廣行等測試400 g/L氟硅唑乳油、50% 啶酰菌胺水分散粒劑、430 g/L戊唑醇懸浮劑等10種殺菌劑對馬鈴薯黑痣病病菌的毒力，結(jié)果表明戊唑醇的抑菌效果最好，其EC50為0.070 7 mg/L[57]。曹春梅等采用生長速率法測試評價4種殺菌劑對立枯絲核菌的毒力，結(jié)果表明20%甲基立枯磷乳油對立枯絲核菌的毒力最強，其EC50為6.988 8×10-9 mg/L，收獲時薯塊防效達(dá)96.40%[58]。不同地區(qū)篩選的有效殺菌劑不同，可能是土壤微生物種群及立枯絲核菌融合群的差異導(dǎo)致，因此應(yīng)廣泛鑒定各地區(qū)致病立枯絲核菌融合群種類，有針對性地選擇有效殺菌劑?；瘜W(xué)殺菌劑雖然短期內(nèi)降低了馬鈴薯黑痣病的發(fā)生，但大量使用化學(xué)農(nóng)藥會導(dǎo)致病原菌產(chǎn)生抗藥性、土壤微生物區(qū)系紊亂、農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染、危害人類健康等系列問題。

5.3 選育抗病品種

馬鈴薯黑痣病作為世界性土傳兼種傳病害，受到地域、品種等諸多因素的影響，防治較為艱難[59]，抗病種質(zhì)資源的利用是防控馬鈴薯黑痣病最理想的有效途徑之一，到目前為止雖然還未發(fā)現(xiàn)對黑痣病免疫的馬鈴薯品種，但不同品種間抗、感病性存在差異。陳愛昌等在甘肅隴中地區(qū)對19個馬鈴薯品種（系）進(jìn)行了抗黑痣病和產(chǎn)量比較試驗，結(jié)果表明：心里美、莊薯3號、青薯9號等7個品種適宜在隴中地區(qū)種植;心里美可能由于紫色表皮抗病的原因，是唯一一個沒有染病的品種[60]。賈立君等在遼寧地區(qū)通過田間試驗比較6種主栽品種（系）對黑痣病的抗性，綜合分析表明，適宜在遼寧地區(qū)種植的抗黑痣病品種為合薯5號[61]。戴啟洲調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中薯3號、隴薯3號、隴薯4號、津研4號等4個品種在江蘇省射陽縣對馬鈴薯黑痣病表現(xiàn)較強的抗性[14]。王喜剛等通過室內(nèi)和田間接種相結(jié)合的方法在寧夏對20份馬鈴薯主栽品種進(jìn)行黑痣病抗性評價試驗，結(jié)果表明，供試材料中沒有免疫及高抗品種，青薯9號、莊薯3號、隴薯7號、黑美人等4份品種表現(xiàn)中抗[62]?？共∑贩N的選育是綜合防控馬鈴薯黑痣病的重要措施之一，須對不同生態(tài)區(qū)種植的不同品種進(jìn)行針對性的抗性評價，且有必要從野生資源中尋找抗源或?qū)υ耘嗥贩N進(jìn)行改良，選育出適合當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的抗病品種（系），為馬鈴薯的抗病育種提供合適的抗性資源材料。

5.4 生物防治

利用有益微生物和微生物代謝產(chǎn)物來防治土傳病害，被認(rèn)為是當(dāng)今最具發(fā)展?jié)摿Φ姆乐畏椒ㄖ唬且环N環(huán)境友好型的病害防治方法。許麗婷等從連作馬鈴薯根際土壤中分離篩選出1株枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis），田間試驗結(jié)果表明，該菌株在馬鈴薯各生長期對黑痣病均有防效，在收獲期生防效果達(dá)到 54.51%[63]。李揚凡等通過對峙培養(yǎng)法和溫室盆栽試驗篩選得到1株對馬鈴薯立枯絲核菌抑制效果穩(wěn)定、防效達(dá)到 52.9%的菌株，通過 Biolog 微生物鑒定系統(tǒng)以及多基因序列分析鑒定為解淀粉芽胞桿菌（B. amyloliquefaciens），試驗證明該菌可產(chǎn)生泛革素（fengycin）、伊枯草菌素 A（iturin A）2種脂肽類抗生素造成致病菌菌絲細(xì)胞壁消解、菌絲畸形，并可顯著降低馬鈴薯根際黑痣病病菌的數(shù)量[64]。朱明明等利用貝萊斯芽孢桿菌（B. velezensis）通過盆栽灌根試驗表明，該菌對馬鈴薯黑痣病的防效為61.22%[65]。董愛菊等從健康馬鈴薯根際分離出1株對立枯絲核菌有顯著抑制效果的類芽孢桿菌（Paenibacillusjamilae），該菌能在馬鈴薯根際有效定殖，并使立枯絲核菌菌絲發(fā)生畸形、纏繞、變短和頂端膨大，抑菌率達(dá)到 66.7%，且對馬鈴薯有顯著的促生作用[66]。安婧婧等從不同作物土壤中篩選得到1株具有高效拮抗立枯絲核菌的青霉菌菌株，抑制率達(dá)58.5%，該菌株可致立枯絲核菌菌絲壁出現(xiàn)彎曲和畸形，原生質(zhì)體凝結(jié)，菌絲生長混亂[67]。生物防治在植物病害的防控中取得了一定的成就，但從整體上看，利用生防菌防治病害篩選有效菌株的方法不夠完善。目前生防菌的篩選是在實驗室的平板上進(jìn)行的，即只能通過拮抗、重寄生和捕食等特性來篩選;這就使許多通過其他作用方式起作用的菌株不能被篩選;另外，利用生物防治還存在防治對象范圍較窄、效果不穩(wěn)定、易受環(huán)境條件影響等缺陷。

5.5 生物工程及非生物因子誘導(dǎo)薯塊抗性

轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用及非生物因子誘導(dǎo)植株產(chǎn)生抗性以抵御病原物的侵染，未來將成為馬鈴薯黑痣病防治的熱點和趨勢。郝文勝等將玉米源核糖體失活蛋白基因（RIP） 利用含有重組質(zhì)粒 p2301-RIP 的農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化馬鈴薯易感品種Favorita，溫室盆栽試驗證實有 1 個轉(zhuǎn)基因株系對由立枯絲核菌引起的馬鈴薯黑痣病有明顯的抗性[68]。MHamdi等將大麥的RIP基因（rip30）轉(zhuǎn)化馬鈴薯品種Désirée，表達(dá) rip30 蛋白的轉(zhuǎn)基因株系的馬鈴薯黑痣病發(fā)病率和病情指數(shù)均有所降低[69]。蔣繼志等對一些非生物因子誘導(dǎo)馬鈴薯塊莖抗性的效果研究發(fā)現(xiàn)，35 ℃ 保持4 h、pH值為5的磷酸緩沖溶液浸泡 20 min、質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.01%的氯化鉀浸泡2 h等非生物因子單獨處理后，抑菌率均達(dá)到100%;用波長為230～265 nm 的紫外線垂直高度30 cm照射 15 min，抑菌率為82.1%，表明非生物因子誘導(dǎo)馬鈴薯抗病性有巨大的利用潛力[70]。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，更多的抑制病害、促進(jìn)植物生長的基因被挖掘，加上對誘導(dǎo)抗性機(jī)制的深入研究，這些將會為馬鈴薯黑痣病的有效防治提供更為廣闊的空間。

6 討論

馬鈴薯黑痣病病原菌的組成具有多樣性，不同融合群在各地分布的規(guī)律性較差且遺傳變異性大，抗逆性強，給該病害的防治增加了難度。農(nóng)藝措施僅是控制馬鈴薯黑痣病的一種途徑，并不能達(dá)到防治的作用。目前，關(guān)于馬鈴薯抗黑痣病機(jī)制以及馬鈴薯與立枯絲核菌互作的分子機(jī)制研究很少，而且有關(guān)抗性基因等方面的研究幾乎沒有，制約著該病害有效防治方法的開發(fā)應(yīng)用。立枯絲核菌分類學(xué)和種內(nèi)群特征等方面的研究不夠深入，各地區(qū)的菌絲融合群分布及優(yōu)勢種群的鑒定范圍狹窄。未來科研工作首先應(yīng)注重尋找特定和廣譜抗病因子，明晰馬鈴薯黑痣病的致病機(jī)制、馬鈴薯的抗病機(jī)制及其作用方式，揭示其主要致病因子;不同地區(qū)須對當(dāng)?shù)刂饕≡N類及生物學(xué)特性等進(jìn)行鑒定，確定各地的優(yōu)勢菌種及其融合群間和融合群內(nèi)不同菌株之間的致病力、進(jìn)化關(guān)系，加強對馬鈴薯黑痣病病菌不同融合群動態(tài)變化的監(jiān)測;完善有效菌株的篩選方法以及改善其對環(huán)境條件的適應(yīng)性;積極選育抗病品種、挖掘抗性基因，利用分子標(biāo)記輔助育種和田間篩選相結(jié)合的方法，為馬鈴薯黑痣病病害防治提供可靠的理論依據(jù)。

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