吳淑紅

（秦皇島市海港區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河北 秦皇島 066000）

枯萎病是辣椒生產(chǎn)上發(fā)生較嚴(yán)重的一類土傳病害，也是生產(chǎn)上常見的系統(tǒng)性病害。早在20世紀(jì)50年代我國就已經(jīng)報道過辣椒枯萎病，澳大利亞、美國加利福尼亞及佛羅里達等地區(qū)也相繼報道過。近年來，隨著我國辣椒種植面積的不斷擴大及復(fù)種指數(shù)的不斷提高，辣椒枯萎病菌在田間逐年積累和蔓延，導(dǎo)致品質(zhì)及產(chǎn)量日益下降，嚴(yán)重時可減產(chǎn)70%～80%，甚至絕產(chǎn)。辣椒枯萎病分布在甘肅、寧夏、遼寧、四川、天津、廣東等地區(qū)，危害范圍較廣。因此，綜述辣椒枯萎病的發(fā)生癥狀、危害成因、危害病原及防治措施研究進展，對于生產(chǎn)實際具有重要意義。

1 辣椒枯萎病的發(fā)生及成因

1.1 危害癥狀

對于辣椒枯萎病危害癥狀研究者們從植株生長不同時期角度進行描述，苗期發(fā)?。撼跗谌~片萎蔫，夜間可恢復(fù)，后期葉片半邊或全葉變黃，植株萎蔫且不再恢復(fù)，拔出后可見根頸部出現(xiàn)水漬狀褐色病斑。成株期發(fā)?。褐仓晗虏咳~片開始萎蔫似缺水狀→葉片枯萎褪綠，并大量脫落→根莖表皮呈褐色，剖開莖部，維管束變?yōu)楹稚ㄓ袝r病部只在莖的一側(cè)發(fā)展，形成一縱向條狀壞死區(qū)）→全株葉片萎蔫，枯死。濕度大時，病部常產(chǎn)生白色霉?fàn)钗?，即病原菌的菌絲體。地下根系呈水浸狀濕腐，皮層極易剝落，從莖基部縱剖，可見維管束變?yōu)楹稚？梢?，辣椒枯萎病的發(fā)生期較長，在辣椒整個物候期均可發(fā)生，其中成株期受害最嚴(yán)重。

此外，要注意要區(qū)分辣椒枯萎病與疫病、花葉病毒?。豪苯芬卟≡谥仓旮鞑糠志砂l(fā)生，特別是上端的莖分枝、小枝及葉片變褐干枯，有時還在枝條分叉處及莖基處發(fā)生，并生出白色稀疏的霉?fàn)钗?，但維管束不變色；枯萎病與花葉病毒病引起的枯頂死株也不同，后者表現(xiàn)為植株矮縮、黃化藏葉、不結(jié)果實，嚴(yán)重的全株枯死。

1.2 發(fā)生條件及規(guī)律

辣椒枯萎病是一種真菌性、頑固性土傳病害，病原菌可從須根、根毛或傷口侵入，在寄主根莖維管束繁殖、蔓延，并產(chǎn)生有毒物質(zhì)隨輸導(dǎo)組織擴散，毒化寄主細胞，或堵塞導(dǎo)管，致使葉片發(fā)黃。

在初侵染方面，辣椒枯萎病病原菌可在種子內(nèi)存活5年以上，以菌絲體和厚垣孢子的形式隨病原體在土壤或未經(jīng)腐熟的糞肥中越冬，可存活6～10年；因此，種子、病殘體、肥料、土壤等可能成為病原菌的初侵染源。在傳播方面，病原菌可隨病土借風(fēng)在田間傳播，可借灌溉水或雨水進行傳播，而種子可作為種質(zhì)資源遠距離傳播；因此，氣流、灌溉水或雨水、種子均可能成為病害的傳播途徑。此外，病原菌的發(fā)育最適溫度為25～30 ℃，土溫 28℃時，易于發(fā)病，土溫21 ℃以下或33 ℃以上時病情擴展緩慢。

1.3 成因分析

辣椒枯萎病的發(fā)生主要是由于栽培措施的影響，如潮濕或水漬田易發(fā)病，土壤偏酸、連作、重茬地、缺鉀肥或根結(jié)線蟲多的田間發(fā)病重；另外，秧苗老化、植株生長不良及在移栽或中耕過程中傷根多等情況下，辣椒植株易感染枯萎病。

2 辣椒枯萎病病原菌的研究

2.1 病原菌鑒定方法研究

鑒于真菌性的枯萎病和黃萎病在癥狀上具有很大的相似性，單從癥狀上難以區(qū)分，因此對由真菌引起的茄科植株萎蔫病害，需通過病原菌分離鑒定，特別利用分子鑒定并結(jié)合生物測定進行快速準(zhǔn)確鑒定。對于辣椒枯萎病病原菌的鑒定，常采用常規(guī)的病原菌分離方法，按Booth鐮刀菌鑒定方法，并參考Nelson等方法進行辣椒枯萎病病菌的形態(tài)、培養(yǎng)性狀及致病性的研究，再進一步利用Koch氏法則進行菌株致病性檢測。另外，隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，對真菌的分類鑒定已不僅僅局限于ITS區(qū)或18S區(qū)序列分析的結(jié)果，在種內(nèi)不同生理小種/?；偷膮^(qū)分上，特異區(qū)序列分析和遺傳進化分析是常規(guī)分類鑒定的重要補充，可以克服常規(guī)方法的局限，提高鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性和真實性。例如，張俊慶等采用植物病害組織致病菌劃線分離方法分離致病菌，經(jīng)形態(tài)學(xué)以及ITS區(qū)域PCR檢測，確定菌株屬性，通過平板拮抗篩選，確定對致病菌具有拮抗作用的農(nóng)用生防菌株，鑒定出致病菌為尖孢鐮刀菌。

2.2 辣椒枯萎病病原研究

辣椒枯萎病是由尖孢鐮刀菌侵染引起的一類頑固性土傳病害，該病原菌寄主范圍廣泛，可侵染泡椒、螺絲椒、線椒、尖椒、黃燈籠椒等辣椒品種以及番茄、茄子、秋葵等其他茄科作物。目前，關(guān)于辣椒枯萎病病原種類的報道主要有2種：其一是認為該菌屬尖孢鐮刀菌辣椒?；停╢.sp.capsicum），只為害辣椒；其二是認為該菌屬尖孢鐮刀菌蝕脈（萎蔫）?；停╢.sp.vasinfectum），與棉花枯萎病病原?；鸵恢?，可侵染辣椒、棉花、長豇豆等多種植物。據(jù)研究者們研究表明，辣椒枯萎病主要為鐮刀菌所致，如黃立志等對病原菌的形態(tài)、培養(yǎng)性狀及致病性進行測定，證明玉林地區(qū)辣椒枯萎病的病原菌與棉花枯萎病的病原菌是同一個種和?；?，即尖孢鐮刀菌蝕脈?；?，該研究是我國對尖孢鐮刀菌蝕脈專化型為害田間辣椒的首次試驗報告。黃素芳等對福建漳州地區(qū)的辣椒枯萎病病原菌進行鑒定，初步確定其病原菌為尖孢鐮刀菌，并對不同發(fā)病級別的辣椒植株體內(nèi)鐮刀菌分布狀況進行了研究，結(jié)果表明：辣椒枯萎病原菌在植株體內(nèi)的數(shù)量分布隨部位和病情不同而發(fā)生變化，辣椒枯萎病原菌主要集中在感病植株的莖基部。楊瑩瑩等對福建省番茄、茄子和辣椒3種主要茄科作物上采集的40個菌株進行鑒定，發(fā)現(xiàn)尖孢鐮刀菌可侵染寄主發(fā)病。梁建根等對分離自山西太谷地區(qū)的辣椒枯萎病病菌形態(tài)、培養(yǎng)性狀及致病性進行研究，初步確定了該病是由尖孢鐮刀菌萎蔫?；停⊿chl.f.sp.vasinfectum （Atk.）Snyder&Hansen）病原菌危害所致。董紅強等通過癥狀觀察及室內(nèi)病原鑒定，發(fā)現(xiàn)引起新疆阿克蘇地區(qū)辣椒枯萎病的病菌為尖孢鐮刀菌辣椒?；停╢.sp.capsicum）。趙志祥等通過分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)雙重鑒定，鑒定結(jié)果一致，明確了辣椒枯萎病均為尖孢鐮刀菌。王文等鑒定出江蘇淮安地區(qū)辣椒枯萎病的病原菌種類為尖孢鐮刀菌辣椒專化型。總之，研究表明，廣西玉林、福建漳州、山西太谷、新疆阿克蘇、海南、江蘇淮安等地區(qū)辣椒枯萎病均由尖孢鐮刀菌所致。因此，辣椒枯萎病實際上又可稱之為辣椒尖孢鐮刀菌枯萎病。

然而，同種尖孢鐮刀菌的不同?；椭g，其ITS序列差異性極小，僅憑ITS序列分析并不能完全區(qū)分種內(nèi)不同生理小種/專化型；因此，需要引入尖孢鐮刀菌Fu3/Fu4特異區(qū)序列測定和分析等技術(shù)手段，同時結(jié)合Fu2/Fu5區(qū)的復(fù)合PCR技術(shù)，對輪枝鐮刀菌（）進行排除，可進一步明確辣椒枯萎病的?；?，如趙志祥等在生物學(xué)和形態(tài)學(xué)鑒定的基礎(chǔ)上，經(jīng)鐮刀菌Fu3/Fu4區(qū)序列分析，海南辣椒枯萎病是由尖孢鐮刀菌辣椒專化型（f.sp.capsicum）侵染引起的一類植物真菌病害。

3 防治技術(shù)研究進展

多年來人們嘗試用曬田和抗病品種等方法控制枯萎病的發(fā)生及流行，但效果甚微。傳統(tǒng)化學(xué)藥劑雖能達到防治該類病害的目的，但同時也帶來了抗藥性和環(huán)境污染等一系列問題，這不僅影響人類健康，而且嚴(yán)重威脅整個生態(tài)系統(tǒng)。土傳病害病原菌寄生于土壤中，化學(xué)農(nóng)藥一般難以從根本上控制其危害；因此，尋找安全有效的防治措施成為一個亟待解決的問題。

3.1 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治主要從提高作物品種抗病性和改善作物生長環(huán)境條件等方面著手。

3.1.1 抗病品種

種子是辣椒枯萎病的傳播源之一，因此選擇抗病品種是農(nóng)業(yè)防治的重要措施之一。蘇丹等對貴州8個鮮食型辣椒品種特征特性進行鑒定，發(fā)現(xiàn)品種香辣四號、貴農(nóng)單生、元辣華帥、元辣紅豐、亮優(yōu)、曼迪金條6個品種抗病性相對較強，發(fā)病率均在0.4%以下。姜紅等對204、224、獨山皺椒3號、遵辣87-2-3、遵辣133-2-1和銅仁羊角椒等10個辣椒品種進行區(qū)域試驗，發(fā)現(xiàn)224在抗枯萎病方面表現(xiàn)最強，其他品種表現(xiàn)為較抗。曹振木等選育的熱辣6號表現(xiàn)高抗枯萎病。郝曉娟對辣椒16個品種進行抗性鑒定，得出高抗品種2個（特大牛角椒和美國紅辣椒），中抗品種5個（22號尖椒、保加利亞尖椒、8819線椒、七寸紅、南韓玉翠）。

3.1.2 栽培措施

對于辣椒枯萎病，要在全生育期做好病害預(yù)防。選種選地：選擇前茬未種過茄科作物的地塊，土層要求前作未種過茄科作物的地塊，且地勢要高燥，排灌便利，土層肥沃、透水性好，如砂壤土。實行輪作：與非茄科作物進行輪作，可減少枯萎病的傳播，一般輪作3～4年，前茬作物以大蔥、韭菜等為宜，后茬以十字花科、禾本科等作物為宜。播種及育苗：綜合考慮當(dāng)?shù)氐纳a(chǎn)情況，選擇適合當(dāng)?shù)厣a(chǎn)的品種和無菌種子進行種植，浸種前可用0.3%高錳酸鉀液浸種消毒20 min；用潔凈田園土或商品化育苗基質(zhì)，培育無菌壯苗，若苗床帶菌要用雙效靈或福美雙噴施消毒。定植：定植時用抗枯靈可濕性粉劑900倍液、惡霉靈可濕性粉劑300倍液浸根10～15 min，防效較好；或用多菌靈、抗枯靈制成藥土（用藥10 g/m，1/3下墊，2/3上蓋）。定植后至初果期：定植后澆水時隨水加入硫酸銅溶（用量為22.5～30.0 kg/hm），可減輕發(fā)?。欢ㄖ簿徝绾?，開始灌第1次藥（無論是否發(fā)病），藥劑可用惡霉靈可濕性粉劑3 000倍液或抗枯靈可濕性粉劑600倍液；定植后至初果期還應(yīng)抓促根、促苗、促發(fā)棵，進行多次中耕，由深到淺，并做到勤澆水，注意一旦土壤表面變白,就要及時澆水；辣椒生長前期切忌過量偏施氮肥，否則會加重病蟲害發(fā)生。初果到盛果期：抓壯株，促坐果管理，重點注意澆灌，以保持地皮不干旱為宜，看苗追肥（一般施速溶進口復(fù)合肥45～60 kg/hm）。采收：適時采收辣椒后，一定要徹底清除病殘體，并將其燒毀，做好病殘體無害化處理。由于辣椒枯萎病是土傳病害，一定要提前做好預(yù)防，一旦發(fā)病后再用藥效果甚微。

3.2 生物防治

生物防治具有無公害的特性，且不易產(chǎn)生抗藥性，是實現(xiàn)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的重要措施。對于辣椒枯萎病的生物防治，近些年來探索出生防菌、植物提取物等防治措施。

在生防菌方面，學(xué)者們進行了大量研究。例如，燕嗣皇等研究表明，盆栽試驗移栽時用菌加米糠（1.0∶12.5，體積比）蘸根和600倍菌液灌根能夠較好地防治辣椒枯萎病，防效分別為80%和60%，且能促進辣椒根生長。梁建根等研究表明，生防菌株B-3枯草芽孢桿菌的發(fā)酵液及其濾液對辣椒枯萎病菌均表現(xiàn)出較好的抑制作用，對辣椒枯萎病的盆栽與大田試驗的防效都比較好，分別為73.6%和64.8%，顯著優(yōu)于100 mg/L多菌靈。詹洪研究表明，尖孢鐮刀菌非致病性菌株FJAT-92對盆栽辣椒枯萎病的防效為62.96%。郭珺等對芽孢桿菌Pb-4菌株進行鑒定和活性分析結(jié)果表明，其能明顯抑制枯萎病菌孢子的萌發(fā)，并對病菌菌絲有致畸作用，且防效具有廣普性，即對辣椒、番茄、黃瓜枯萎病及辣椒疫霉病等具有較好的防效。卯婷婷等從76株糞生真菌中篩選出1株辣椒枯萎病生防菌株LJ-S2L1，進一步菌落和盆栽試驗表明，菌株LJ-S2L1對辣椒枯萎病菌抑菌率達71.67%，可使辣椒枯萎病菌菌絲發(fā)生隘縮或斷裂，菌株LJ-S2L1發(fā)酵液和無菌發(fā)酵濾液均對辣椒枯萎病菌菌絲生長有抑制作用，抑制率分別達61.57%和56.48%，盆栽試驗防治效果達到71.8%；室內(nèi)毒力測定結(jié)果表明，菌株L JS2L1發(fā)酵液在1 000 μL/mL時對辣椒枯萎病菌的抑制率達到72.10%；進一步根據(jù)形態(tài)學(xué)特征結(jié)合其分子系統(tǒng)發(fā)育樹分析，將菌株LJ-S2L1鑒定為球毛殼菌。莫維弟等從土樣中分離獲得真菌菌株61株，其中11個菌株對辣椒枯萎病菌（尖孢鐮刀菌）具有拮抗作用，菌株LB010402對尖孢鐮刀菌抑菌效果最好，抑制率為60.47%；結(jié)合形態(tài)學(xué)特征及分子生物學(xué)特征鑒定菌株LB010402為球毛殼菌（）。張俊慶等分離鑒定辣椒枯萎病主要致病菌，初步鑒定致病菌為尖孢鐮刀（），將該致病菌與11株農(nóng)用微生物芽孢桿菌和3株農(nóng)用微生物木霉菌進行拮抗試驗，發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌（）、蘇云金芽孢桿菌（）、解淀粉芽孢桿菌（）、海洋芽孢桿菌（）、堅強芽孢桿菌（）、甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌（）6株芽孢桿菌對該致病菌拮抗效果明顯，長枝木霉（T）與哈茨木霉（）2株木霉菌對該致病菌具有明顯的拮抗效果。此外，已報道的用于防治枯萎病的生防菌資源還有木霉菌spp.、鏈霉菌spp.、菌根菌、青霉菌spp.及粘帚霉spp.等真菌和熒光假單孢菌、綠膿桿菌、粘質(zhì)沙雷菌等細菌。

在植物源提取物方面，王文斌等研究了萬壽菊根不同溶劑提取物對辣椒枯萎病的防治效果，發(fā)現(xiàn)萬壽菊乙酸乙酯、乙醇、無菌水提取物對辣椒枯萎病菌菌絲生長均有不同程度的影響，其中常溫下無菌水提取物對辣椒枯萎病菌的抑制作用最強。鄭玉艷研究發(fā)現(xiàn)，苦參提取物對辣椒枯萎菌菌絲生長和孢子萌發(fā)均有很強的抑制作用，在供試質(zhì)量濃度40 g/L時，對辣椒枯萎菌菌絲生長、孢子萌發(fā)抑制率分別達到94.48%、89.01%。此外，LATHIYA等比較了不同提取物對辣椒枯萎病的防治效果，其中印楝葉提取物對辣椒枯萎病菌的抑制率最高，達71.39 %；其次是生姜根莖提取物，為64.99 %；而姜黃根莖提取物的防治效果為52.51%。

此外，秦曉燕等研究表明，底施EM生物菌發(fā)酵有機肥1.5 t/hm+EM生物菌劑500倍液750 L/hm灌根處理對辣椒枯萎病有顯著的防治效果，辣椒枯萎病發(fā)病率僅為15.97%，且能促進辣椒生長。

3.3 化學(xué)防治

目前，對于由尖孢鐮刀菌引起的辣椒枯萎病，很難通過植物抗病防御及抗性育種的方法防治，因此一般仍以化學(xué)防治為主。播種前可用50%克菌丹可濕性粉劑或50%多菌靈可濕性粉劑進行拌種（用藥量為種子質(zhì)量的0.3%～0.5%）。發(fā)病初期可用50%多菌靈可濕性粉劑500～1 000倍液或14%絡(luò)氨銅水劑500倍液灌根，防效較好。劉芳等研究表明，3%廣枯靈AS（惡霉靈+甲霜靈）能明顯抑制辣椒枯萎病病原菌菌絲的生長，從而抑制病害的發(fā)展。劉銘等通過藥劑篩選，發(fā)現(xiàn)防效為：10%氟硅唑＞50%多菌靈＞70%甲基硫菌靈＞75%百菌清＞50%腐霉利＞50%敵克松，對應(yīng)的EC分別為0.05、0.16、1.36、3.88、78.56、750.26 mg/L，在這6種殺菌劑中10%氟硅唑、50%多菌靈可作為進一步進行田間試驗的最佳藥劑。王文等研究發(fā)現(xiàn)，氟硅唑?qū)苯房菸【种谱饔幂^好。龔朝輝等研究表明，新型藥劑32%鐵菌特對田間辣椒枯萎病的防治效果達95.21%，極顯著高于50%多菌靈。

4 展望

隨著辣椒種植面積的擴大，辣椒枯萎病的防治難點增加，成為制約辣椒產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的重要因素。在新時代的背景下，生物技術(shù)不斷更新迭代，應(yīng)利用現(xiàn)代化技術(shù)手段不斷實現(xiàn)抗病育種突破，同時也要重視基礎(chǔ)栽培措施研究，實現(xiàn)通過合理栽培管理措施減少病害的發(fā)生。此外，需結(jié)合目前有效的生物菌劑、化學(xué)藥劑、植物源提取物等對其防病機理機制進行深入研究，以加快生物防治的普及?？傊磥砩锓乐螌⒊蔀橹匾难芯糠较?。