杜苗苗， 張 芬， 勾曉華， 劉蘭婭， 夏敬清， 吳秀平

（1.蘭州大學 資源環(huán)境學院西部環(huán)境教育部重點實驗室，甘肅蘭州 730000；2.中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，甘肅蘭州 730000）

0 引言

氣候變暖會導致森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化，影響著樹木生長及其對氣候的響應關(guān)系[1-2］。利用樹木年輪獲取氣候和環(huán)境變化信息，在樹木生長與氣候變化研究中發(fā)揮著重要作用[3］。然而隨著氣候變暖，D’Arrigo 等[4］發(fā)現(xiàn)北半球高緯或高海拔地區(qū)樹木出現(xiàn)對溫度“響應分異”現(xiàn)象，在中低緯度地區(qū)樹輪-氣候響應分離現(xiàn)象也有報道[5-8］。Dass等[9］研究發(fā)現(xiàn)溫度升高導致歐亞大陸北部植被總初級生產(chǎn)力增加，而Allen 等[10］報道高溫和干旱引起的全球樹木死亡率上升。同時受區(qū)域氣候的影響，同一區(qū)域樹木生長也會對氣候變暖做出不同響應[11］。由此可見，氣候變暖背景下，樹木對氣候變暖的反應變得更為復雜，研究樹輪-氣候響應關(guān)系對于深刻理解氣候變暖對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響尤為重要。

祁連山地處青藏高原北緣，河西走廊南側(cè)，處于青藏高原、內(nèi)蒙古高原、黃土高原三大高原的交匯地帶。祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)在維系生物多樣性、涵養(yǎng)水源和保障區(qū)域生態(tài)平衡方面都具有至關(guān)重要的作用[12］。近幾十年來，祁連山地區(qū)氣候暖濕化明顯，但存在空間差異，其東段溫度增加幅度較大，中西段降水增加幅度較大[13］。因此，全面了解區(qū)域樹木生長與氣候變化的關(guān)系，對預測未來森林生長能力和當?shù)厣鐣l(fā)展具有重要意義。

青海云杉（Picea crassifolia）是祁連山區(qū)森林主要建群種，在祁連山北坡呈帶狀或者斑塊狀分布于海拔2 700～3 300 m 的陰坡和半陰坡，分布面積占喬木林面積的75.72%[14］。青海云杉的生長對氣候變化較敏感，目前已開展了大量樹輪生態(tài)學和樹輪氣候?qū)W研究，這些研究主要圍繞青海云杉徑向生長與氣候的關(guān)系，重建該地區(qū)的歷史氣候信息[15-19］。祁連山東西長800 多公里，不同區(qū)域生態(tài)環(huán)境和氣候狀況有很大差異。受區(qū)域氣候環(huán)境條件和人類活動的影響，青海云杉林樹木生長在東、中部存在空間不一致性，亟待理解不同區(qū)域氣候變化特征下青海云杉對氣候因子響應差異。本研究利用祁連山中、東部青海云杉的樹輪寬度數(shù)據(jù)，明確不同區(qū)域樹木生長與氣候因子的關(guān)系，以及它們之間的關(guān)系是否長期穩(wěn)定，這不僅對古氣候重建至關(guān)重要，同時也能更好地理解全球變暖背景下森林動態(tài)變化趨勢，從而能夠為森林管理決策提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)（37.81°～38.81°N，99.69°～101.96°E）處于祁連山中東部地區(qū)，主要為中部肅南縣隆暢河流域和東部永昌縣西營河流域（圖1），屬于溫帶大陸性氣候，冬季寒冷干燥，夏季短暫溫涼濕潤，降水年內(nèi)分配不均勻，主要集中在夏季，最高氣溫出現(xiàn)在7 月，最低氣溫出現(xiàn)在1 月（圖2）。中部地區(qū)氣候更為干旱，東部地區(qū)相對濕潤，土壤以灰褐色森林土為主。林下灌木主要以鬼箭錦雞兒[Caragana jubata（Pall.）Poir.］、金露梅（Dasiphora fruticosaL.）和高山柳（Salixoritrepha）為主，草本主要有珠牙蓼（Polyg?onum viviparumL.）、和針茅（Stipa capillataL.）等。

圖1 采樣點及最近氣象站和scPDSI格點位置Fig. 1 Locations of sampling sites，the nearest weather station and scPDSI grid point

圖2 研究區(qū)氣象站多年（1959—2015年）月平均溫度、降水和scPDSI（氣溫：柱狀；降水：黑色點線；scPDSI：藍色點線）Fig. 2 The average monthly temperature and precipitation in the study area（1959—2015）（Temperature：bar charts；Precipitation：black point-and-figure chart；scPDSI：blue point-and-figure chart）

1.2 研究方法

1.2.1 樣本采集與年表建立

2018 年10 月份我們在祁連山中部和東部森林海拔2 400～3 000 m 范圍內(nèi)分別每隔200～300 m進行采樣（表1，圖1），共采集了6 個樣方青海云杉樣本，樣方面積為30 m×30 m。所有樣地均為青海云杉純林，避免了由于種間競爭等對樹輪記錄的氣候信息的干擾。樣地坡向均在北偏西5°至北偏東35°之間，坡度均在25°～35°之間。采樣時選取生長狀況良好的樹木，使用生長錐從每棵樹1.3 m 高的不同方位上取2 個樣芯，個別樹木是一根打穿的樣芯，具體樣本量信息見表1。取到的樣芯放置在塑料樣管內(nèi)，并在樣管上用油性筆標注代碼，并詳細記錄了每棵樹的相對位置、樹高、胸徑、基徑、冠幅等信息。

表1 樹輪樣點及scPDSI格點信息Table 1 Information of the sampling sites and scPDSI grid

將野外采集的樣芯按照樹輪樣品在實驗室處理的基本步驟進行固定、打磨及初步的交叉定年。而后利用Velmex 寬度測量儀在0.001 mm 的水平上測定樹輪寬度，然后用CHFECHA 程序進行交叉定年和測量結(jié)果的檢驗[20］，以保證定年的準確性。利用ARSTAN 程序的負指數(shù)函數(shù)或線性函數(shù)去除生長趨勢和樹木相互競爭的影響，對于擬合效果較差的樣芯，采用步長為序列長度67%的樣條函數(shù)擬合，最終得到3 種樹輪年表：差值年表（RES）、自回歸年表（ARS）及標準年表（STD）。本研究全部選用標準化年表進行相關(guān)研究分析。

1.3 氣候資料

本研究選取距離采樣點最近的兩個氣象站數(shù)據(jù)進行平均，以便更好地代表樣點的氣候環(huán)境。中部隆暢河樣點（LCH）選取張掖、野牛溝氣象站，東部西營河樣點（XYH）選取永昌和門源氣象站。氣象數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http：//data. cma.cn/），所選用的氣象要素指標有月平均氣溫、月總降水量（20：00—次日20：00）、月平均最高氣溫以及月平均最低氣溫數(shù)據(jù)。自校準帕爾默干旱指數(shù)（scPD?SI）格點數(shù)據(jù)下載于荷蘭皇家氣象研究所數(shù)據(jù)共享網(wǎng)（http：//climexp.knmi.nl/start.cgi），選擇采樣點最近的格點數(shù)據(jù)，空間分辨率為0.5°×0.5°，時間跨度為1959—2015 年。scPDSI 是根據(jù)降水和溫度的時間序列，以及與每個位置的土壤表面特性相關(guān)的固定參數(shù)來計算的，目的是使不同氣候條件下的結(jié)果更具可比性，其結(jié)果對說明地區(qū)干旱情況也更具代表性[21］。

1.4 研究方法

使用SPSS19.0 軟件計算了標準年表與前一年6 月至當年9 月各氣候因子的Pearson 相關(guān)系數(shù)，以期揭示樹木徑向生長的關(guān)鍵氣候因子。為了減少年表和氣候變量趨勢（即溫度趨勢）的影響，還計算了年表和氣象數(shù)據(jù)一階差序列的Pearson相關(guān)系數(shù)。為進一步評估樹木徑向生長對主要氣象因子的響應隨時間變化的穩(wěn)定性，以21 a 為時間窗口，從1959 年開始向后滑動計算其相關(guān)系數(shù)，通過1 000次重復采樣的bootstrap 方法，在α= 0.05 水平下檢驗其顯著性?；瑒酉嚓P(guān)分析通過R 語言中的treeclim包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)氣候變化特征

從多年月平均降水、氣溫（圖2）可以看出，中部LCH 區(qū)域最熱月7月平均氣溫為15.73 ℃，最冷月1月多年平均氣溫為-13.13 ℃，7 月降水量最大為68.48 mm，雨熱同期；東部XYH最高氣溫出現(xiàn)在7月為15.17 ℃，最低氣溫在1 月多年平均為-11.26 ℃，8 月降水量最大為75.55 mm，降水和氣溫峰值不同步。分析氣象站過去幾十年氣候數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)（圖3），研究區(qū)年平均氣溫呈顯著上升趨勢（P＜0.001），東部XYH[0.345 ℃·（10a）-1，R2=0.6704］上升速率略高于中部LCH[0.310 ℃·（10a）-1，R2=0.5287］；東部XYH 區(qū)域年總降水量高于中部LCH 區(qū)域，但中部LCH 降水有顯著增加趨勢（P＜0.01），而東部XYH年降水變化趨勢不明顯。

圖3 研究區(qū)年平均溫度（a）和年總降水量（b）Fig. 3 Annual mean temperature（a）and annual total precipitation（b）in the study area

2.2 年表特征分析

年表統(tǒng)計特征可以反映樹木生長的一些基本特征以及樹輪年表包含環(huán)境信息的多少。由表2可以看出，本研究所采用的6 個標準年表樣本解釋總體解釋量（EPS）遠高于0.85 的可接受程度，平均敏感度（M.S）、信噪比（SNR）都處于較高水平，表明標準年表具有較高的可信度，可以較好地反映研究區(qū)氣候變化。平均敏感度（M.S）東部較中部低且隨海拔的升高而降低，表明低海拔和中部青海云杉徑向生長對氣候變化更敏感；一階自回歸系數(shù)（AC1）東部高于中部，表明東部青海云杉徑向生長受前一年生長狀況的影響較中部大。

表2 樹輪年表統(tǒng)計參數(shù)Table 2 Tree-ring chronology statistical parameters

圖4 青海云杉樹輪寬度年表Fig. 4 The tree-ring width chronologies of Picea crassifolia

2.3 樹木徑向生長對氣候因子的響應

祁連山中東部青海云杉徑向生長對溫度因子的響應模式較為一致（圖5）。主要表現(xiàn)為：中東部6個年表均與當年6—8月平均氣溫、平均最高氣溫顯著負相關(guān)（P＜0.05），與前一年7—9月平均最高氣溫顯著負相關(guān)，與平均最低氣溫的相關(guān)性普遍較低；另外，東部中、高海拔年表與當年2—4月平均氣溫、平均最高氣溫呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）；進一步進行一階差相關(guān)分析顯示，中部低、中、高海拔年表與當年6月的平均氣溫，與當年6月和前一年8月平均氣溫、平均最高氣溫保持顯著負相關(guān)（P＜0.05），東部低、中、高海拔年表與當年6 月、前一年7 月的平均氣溫，與當年6 月、前一年8 月、9 月平均最高氣溫保持顯著負相關(guān)（P＜0.05），這說明與其他月份溫度因子的相關(guān)性僅僅表現(xiàn)為趨勢相關(guān)。

圖5 STD年表與前一年6月至當年9月的月平均氣溫（a）、月總降水（b）、月平均最高氣溫（c）、月平均最低氣溫（d）和scPDSI（e）的相關(guān)分析（左）、一階差相關(guān)分析（右），時間跨度為1959—2015年，P（Previous）表示前一年，C（Current）表示當年；右側(cè)圖例表示圖中顏色所對應的相關(guān)系數(shù)值，紅色越深表示正相關(guān)關(guān)系越強，藍色越深表示負相關(guān)關(guān)系越強?！?”表示正相關(guān)超過95%的置信限，“?”表示負相關(guān)超過95%的置信限Fig. 5 The correlation coefficients（left）and the first-order difference correlation coefficients（right）between the regional standard chronology and monthly mean temperature（a），monthly total precipitation（b），monthly meanmaximuntemperature（c），monthly mean minimum temperature（d）and scPDSI（e）from previous June to current September over the period1959—2015.P：previous year，C：current year. The different color represent the correlation value，the darker the red，the stronger the positive correlation，and the darker the blue，the stronger the negative correlation. The“+”（“?”）indicates that the positive（negative）correlation exceeds a 95%confidence limit

中東部青海云杉徑向生長對降水的響應存在差異。中部不同海拔梯度樹輪寬度年表均與當年6月，前一年8月的降水顯著正相關(guān)，東部的不同海拔年表與前一年9月降水顯著正相關(guān)（P＜0.05）。經(jīng)一階差相關(guān)分析后，中部低、中、高海拔年表與當年5月、6 月，前一年8 月、9 月降水的正相關(guān)增強，東部的低、中、高海拔年表與前一年9 月降水正相關(guān)增強，僅中海拔XYHM 與當年4 月、5 月降水達到顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

中東部青海云杉徑向生長與scPDSI 的相關(guān)性表現(xiàn)不一致。中部低海拔LCHS 和高海拔LCHH 年表與前一年9 月至當年8 月的scPDSI 顯著正相關(guān)，經(jīng)一階差相關(guān)分析后，中部的低、中、高海拔年表與前一年9月至當年7月的scPDSI均達到顯著正相關(guān)（P＜0.05），與當年5—7 月scPDSI 相關(guān)系數(shù)較高（0.6 以上），其中與6 月scPDSI 的相關(guān)系數(shù)（海拔從低到高：0.714，0.609，0.744，P＜0.001）最高。東部的低、中、高海拔年表與前一年8 月、9 月的scPDSI顯著正相關(guān)，經(jīng)一階差分析后，三個海拔年表與前一年9 月scPDSI 保持顯著正相關(guān)（海拔從低到高相關(guān)系數(shù)依次為：0.341，0.307，0.320，P＜0.05），低海拔XYHS 與當年6 月，中海拔XYHM 和高海拔XY?HH與當年5月scPDSI呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

2.4 徑向生長與氣候要素關(guān)系的時間穩(wěn)定性

為了評估祁連山中東部青海云杉樹輪-氣候響應關(guān)系隨時間變化的穩(wěn)定性（圖6），計算了各年表與當年5—7 月的平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫、降水和scPDSI 的21 年滑動相關(guān)系數(shù)。結(jié)果顯示：祁連山中東部青海云杉樹輪寬度與溫度因子的相關(guān)系數(shù)隨時間變化趨勢較為一致，20世紀70年代各年表與溫度的負相關(guān)開始增強，80—90 年代呈現(xiàn)顯著負相關(guān)（P＜0.05），90 年代以后，負相關(guān)關(guān)系又開始減弱。中部低、中、高海拔年表與5—7 月降水和scPDSI表現(xiàn)出持續(xù)的顯著正相關(guān)（P＜0.05），表明中部樹木生長對水分狀況較為敏感，且較穩(wěn)定。東部低、中、高海拔年表與降水的相關(guān)系數(shù)隨著時間的變化，由不相關(guān)或負相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān)，在90 年代以后達到顯著正相關(guān)（P＜0.05），與scPD?SI 的相關(guān)系數(shù)隨時間表現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，說明土壤水分條件對東部樹木生長的限制作用逐漸增強。

圖6 STD年表和5—7月各氣象要素的21年滑動相關(guān)分析Fig. 6 Moving correlation analysis between tree-ring chronologies and climatic factors at each site.The moving window is 21 years

3 討論

3.1 中東部樹輪-氣候響應差異

祁連山中部（LCH）和東部（XYH）青海云杉徑向生長對氣候因子的響應存在明顯的區(qū)域差異。研究區(qū)多年降水數(shù)據(jù)（圖3）顯示：中部LCH 區(qū)域降水較東部XYH 區(qū)域少（圖3），說明中部氣候可能較東部干旱。而中部LCH 區(qū)域樹輪寬度年表也表現(xiàn)出與當年5—7 月scPDSI 呈非常強的正相關(guān)（P＜0.001），同時與當年6 月溫度顯著負相關(guān)，與當年5月、6 月降水顯著正相關(guān)（P＜0.05）（圖5），這表明土壤水分條件是中部樹木生長的重要限制因子，我國西北地區(qū)樹木受土壤水分的限制這在許多研究中得到驗證[22-23］。5 月上旬青海云杉早材細胞開始形成，6月是其高速生長期[24］，5、6月降水充沛，可以提高土壤含水量，緩解土壤水分虧缺，充足的水分供應可以促進樹木生長季初期形成層細胞的產(chǎn)生、分化，并提高光合速率，使樹木能夠生產(chǎn)足夠的碳水化合物來維持生長季初期的高速生長，從而使當年形成寬輪[25-26］；7 月、8 月份樹木的徑向生長主要是生成晚材細胞和加厚早材細胞壁[24］，雖然雨季帶來較多的降水，但7月的高溫會加劇土壤水分蒸散發(fā)，而青海云杉喜陰濕環(huán)境，對土壤干旱條件敏感，但不耐旱[27］，因此5—7月的土壤水分條件是中部樹木生長的限制因子。

東部樹輪寬度對scPDSI 敏感性普遍較低，僅表現(xiàn)出與當年5月和前一年9月的scPDSI顯著正相關(guān)（P＜0.05），這可能是由于東部氣候條件較中部濕潤，而青海云杉最適生長區(qū)年降水量400 mm 左右[24］，東部XYH 地區(qū)氣象站降水量為362.31 mm，山區(qū)降水量隨海拔的增加率9.53 mm·（100m）-1[28］，樣點附近降水量可以達到400 mm 左右，降水基本能滿足樹木生長需求，因此東部僅僅受到生長季前期（5 月）土壤水分條件的限制。前一年生長季末期（8 月、9 月）的氣候因子具有明顯的“滯后效應”，這與研究區(qū)其他結(jié)果一致[16，29］。前一年8 月、9 月豐沛的降水可以緩解同期高溫引起的土壤干旱，土壤和樹木體內(nèi)就有可能儲存較多的水分，降低樹木遭受干旱脅迫的概率，同時有利于樹木進行光合作用積累營養(yǎng)物質(zhì)，為來年生長提供有利條件[30-31］。氣候因子的“滯后效應”在中部也有所體現(xiàn)，但其影響要弱于當年生長季土壤水分條件的限制。

另外，中東部樹木徑向生長也受到當年6 月高溫的影響。生長季溫度過高會增強葉片蒸騰作用，樹木為了減少水分散失會關(guān)閉氣孔，從而限制了光合作用[32］；高溫會降低與植物光合作用相關(guān)的酶的活性[33］，進而降低光合速率，減少碳水化合物的產(chǎn)生，導致當年形成窄輪[34］。因此，東部樹木生長雖然基本不受降水的限制，但生長季的高溫同樣不利于樹木生長。東部中海拔（XYHM）和高海拔（XY?HH）年表與當年6 月平均最低氣溫顯著負相關(guān)（P＜0.05），最低氣溫往往出現(xiàn)在夜間，低溫升高會導致樹木呼吸速率加快，對碳水化合物消耗增加，減少樹木徑向生長的營養(yǎng)物質(zhì)供給，從而導致當年容易生成窄輪[35］。此外，中東部的低、中、高海拔年表都與當年9 月降水呈顯著負相關(guān)，東部三個海拔年表與當年9 月平均最高氣溫顯著正相關(guān)，與平均最低氣溫呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），生長季末期溫度偏高，能夠延長植物的生長季，使當年容易形成寬輪[36］，但過多的降水不利于樹木的木質(zhì)化。

3.2 氣候變暖對中東部青海云杉徑向生長的影響

通過分析樹木徑向生長與氣候關(guān)系的隨時間變化的穩(wěn)定性，以探討氣候變暖對中東部青海云杉生長的影響。結(jié)果顯示，中東部樹輪寬度與氣候因子的相關(guān)系數(shù)都經(jīng)歷了先減小再增大的變化趨勢，對溫度的響應不穩(wěn)定。這可能是由于20 世紀80 年代，祁連山地區(qū)經(jīng)歷了快速升溫，而降水基本保持不變，高溫和低降水導致樹木受干旱的限制更為嚴重，因此中東部樹輪寬度年表與生長季5—7月溫度因子的負相關(guān)增強。Gao等[37］也報道了祁連山區(qū)域在1980—2001年由變暖導致的青海云杉生長下降，Li 等[38］研究也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果。東部自20 世紀80 年代與降水和scPDSI 的正相關(guān)性不斷增強，到90年代左右達到顯著正相關(guān)（P＜0.05），東部顯現(xiàn)出5—7 月土壤水分對樹木生長的抑制作用，這可能跟降水變化趨勢有關(guān)。Wen 等[39］研究表明：甘肅省變暖趨勢顯著，但西部降水增加，東部降水減少；劉曉宏等[40］對祁連山PDSI 的重建結(jié)果顯示，20 世紀90年代開始呈現(xiàn)干旱趨勢，這一干旱趨勢和中國西北部的西部地區(qū)出現(xiàn)的變濕趨勢相反[41-42］；其他相關(guān)研究表明：祁連山區(qū)域升溫趨勢顯著，但中西部降水增加幅度高于東部[13，43-44］；同時對研究區(qū)多年平均降水分析結(jié)果（圖3）顯示：中部的LCH 降水有顯著增加趨勢（P＜0.01），東部XYH 變化趨勢不明顯，持續(xù)的變暖導致蒸發(fā)量增大，那么東部XYH區(qū)域未來可能會加劇干旱。因此，中東部雖然氣候持續(xù)變暖，但中部降水的增多在一定程度上緩解了干旱壓力，而東部森林將受到更為嚴重的土壤干旱限制。中東部青海云杉與溫度、降水和scPDSI的相關(guān)關(guān)系逐漸趨向一致，未來氣候的持續(xù)變暖或許將降低中東部樹輪-氣候關(guān)系的差異。

4 結(jié)論

本研究以祁連山中部和東部的青海云杉為研究材料，利用樹木年輪學的方法建立了6 個標準化樹輪寬度年表，分析了不同區(qū)域不同海拔青海云杉徑向生長與氣象因子的響應特征，并分析標準化樹輪寬度年表和主要限制因子的關(guān)系隨時間變化的穩(wěn)定性，得到以下結(jié)論：

（1）年表統(tǒng)計特征表明，6 個年表平均敏感度、信噪比、標準差和樣本對總體的代表性等特征參數(shù)都處于較高水平，可以很好地反映區(qū)域氣候變化。

（2）中部的LCH 區(qū)域青海云杉徑向生長受當年5—7 月土壤水分條件的限制；東部XYH 區(qū)域則受前一年9月和當年5月土壤水分限制。

（3）中東部樹木生長對溫度的響應不穩(wěn)定，東部XYH 區(qū)域?qū)邓蛃cPDSI 響應不穩(wěn)定；氣溫升高和降水無明顯變化導致東部森林受土壤水分的限制增強，而未來氣候的持續(xù)變暖或?qū)p小中東部樹輪-氣候關(guān)系的差異。