張玉仙　唐輝　黃夕洋　 劉寶玉　李文蘭

摘要：為探索黃花倒水蓮春梢生理生化特性的差異以及不同內(nèi)源激素的變化規(guī)律，該文對(duì)黃花倒水蓮春梢的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行監(jiān)測(cè)，采用間接酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA）測(cè)定脫落酸（ABA）、生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA）、乙烯（ETH）和玉米素核苷（ZR）五種內(nèi)源激素含量的動(dòng)態(tài)變化，并對(duì)兩者間的相關(guān)性進(jìn)行分析。結(jié)果表明：（1）黃花倒水蓮春梢生長(zhǎng)發(fā)育過程可分為快速增長(zhǎng)期（0～12 d）、生長(zhǎng)轉(zhuǎn)折期（16～20 d）和緩慢增長(zhǎng)期（24～32 d）三個(gè)階段。（2）內(nèi)源激素ABA、GA、ETH和ZR含量在緩慢增長(zhǎng)期顯著高于快速增長(zhǎng)期和生長(zhǎng)轉(zhuǎn)折期，IAA含量各時(shí)期差異較小。（3）春梢長(zhǎng)、底部葉長(zhǎng)和葉寬在快速增長(zhǎng)期與ABA、GA、ETH和ZR含量呈負(fù)相關(guān)，且與ZR含量具有一定顯著性，與IAA含量呈正相關(guān);生長(zhǎng)轉(zhuǎn)折期，各指標(biāo)與GA、ETH和ZR含量呈正相關(guān)，與GA含量具有一定顯著性，與ABA含量呈負(fù)相關(guān);緩慢增長(zhǎng)期，各指標(biāo)與五種內(nèi)源激素含量均呈正相關(guān)，與IAA和ZR含量具有一定顯著性。該研究結(jié)果為生產(chǎn)上利用外源激素調(diào)控黃花倒水蓮春梢抽出以及生長(zhǎng)提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞： 春梢， 生長(zhǎng)變化， 內(nèi)源激素， 含量變化， 相關(guān)性

中圖分類號(hào)：Q945; S685

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：10003142（2022）05079606

The relationship between the growth of spring

shoots and the dynamic changes of endogenous

hormones in Polygala fallax

Abstract：In order to explore the difference of physiological and biochemical characteristics of spring shoots and the change rule of different endogenous hormones in Polygala fallax. The growth dynamics of spring shoots were monitored， and the contents of abscisic acid （ABA）， auxin （IAA）， gibberellin （GA）， ethylene （ETH） and zeatin nucleoside （ZR） were determined by indirect enzymelinked immunosorbent assay （ELISA） change. The results were as follows： （1） The growth and development of the spring shoots of P. fallax could be divided into rapid growth period （0-12 d）， growth transition period （16-20 d） and slow growth period （24-32 d）. （2） The contents of endogenous hormones ABA， GA， ETH and ZR in slow growth period were significantly higher than those in rapid growth period and growth transition period， and the difference of IAA contents in each period was small. （3） The spring shoot length， bottom leaf length and width were negatively correlated with ABA， GA， ETH and ZR contents in the rapid growth period， and were significantly correlated with ZR content， and positively correlated with IAA content; In the growth transition period， each index was positively correlated with GA， ETH and ZR contents， and was significantly correlated with GA content， but negatively correlated with ABA content; During the slow growth period， each index was positively correlated with the contents of five endogenous hormones， and was significantly correlated with the contents of IAA and ZR. The results provide a theoretical basis for the use of exogenous hormones to regulate the spring shoot extraction and growth of P. fallax.

Key words： spring shoot， growth change， endogenous hormone， content changes， correlation

黃花倒水蓮（Polygala fallax）為遠(yuǎn)志科遠(yuǎn)志屬灌木或小喬木，主要分布在我國(guó)桂、贛、湘、閩、粵和云等?。▍^(qū)）（袁茂琴等，2012），是廣西瑤族著名的藥食同源道地藥材。我國(guó)黃花倒水蓮以野生資源為主，近年來由于市場(chǎng)需求的快速增長(zhǎng)，人們過度采挖導(dǎo)致黃花倒水蓮野生資源大量減少，此外，全球氣候變暖，外界環(huán)境越來越不適于野生黃花倒水蓮的生長(zhǎng)，使得其原始生境不斷縮小。目前，因黃花倒水蓮人工栽培發(fā)芽率低、扦插成活困難，故其物種延續(xù)主要依賴于自然繁殖。因此，為保護(hù)現(xiàn)存黃花倒水蓮野生種質(zhì)資源使其能夠可持續(xù)地被開發(fā)利用，引種馴化、規(guī)?；N植等相關(guān)研究的開展顯得格外重要。FA717CAE-2136-4F79-8B70-6D2A968AE4C9

植物內(nèi)源激素作為植物重要的信號(hào)分子，通過調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育和調(diào)節(jié)自身生長(zhǎng)狀態(tài)以適應(yīng)不同的環(huán)境（石海燕等，2007;Bari & Jones， 2009;高慶玉等，2015），對(duì)提升植物產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要作用（Ahmad et al.， 2019）。相關(guān)報(bào)道對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育過程中的內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化規(guī)律進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，植株體內(nèi)激素與植株的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，主要通過內(nèi)源激素含量及其比值變化進(jìn)行綜合調(diào)控（鄭凱和丁久玲，2016;高曉峰等，2016;丁久玲等，2017;丁蘇芹等，2019）。實(shí)際生產(chǎn)中，植物激素已在各類作物栽培的化學(xué)調(diào)控和組培等方面得到廣泛應(yīng)用。趙潔（2016）研究表明使用植物激素能夠有效提高遠(yuǎn)志種子的出苗率和有效成分的積累。楊國(guó)等（2016）研究了不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)黃花倒水蓮不同外植體不定芽誘導(dǎo)的影響，結(jié)果表明添加植物激素有利于誘導(dǎo)莖段和胚軸不定芽的產(chǎn)生。羅萬業(yè)等（2012）和劉秀芳等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，不同類型及不同濃度配比的植物激素對(duì)黃花倒水蓮發(fā)芽、生根和成活率具有重要影響。但是，關(guān)于黃花倒水蓮內(nèi)源激素含量變化規(guī)律方面的研究較少，僅在利用植物激素進(jìn)行組培方面取得了一定研究進(jìn)展。

黃花倒水蓮枝干、葉的生長(zhǎng)主要在抽梢期，春梢的生長(zhǎng)狀況決定了植株的產(chǎn)量。因此，該試驗(yàn)對(duì)黃花倒水蓮春梢及其底部葉片的生長(zhǎng)特性和該過程中各內(nèi)源激素含量的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律進(jìn)行研究，以期從生長(zhǎng)過程中內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化角度闡明黃花倒水蓮春梢的生理生化變化特征，明確各內(nèi)源激素對(duì)黃花倒水蓮春梢不同生長(zhǎng)階段的影響，為生產(chǎn)上利用外源激素人工調(diào)控黃花倒水蓮生長(zhǎng)、提高其質(zhì)量等研究提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為種植于中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所特色經(jīng)濟(jì)植物研究中心試驗(yàn)大棚內(nèi)的2年生長(zhǎng)勢(shì)良好的黃花倒水蓮植株。

1.2 方法

1.2.1 生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)于黃花倒水蓮春梢抽出盛期，隨機(jī)掛牌標(biāo)記長(zhǎng)勢(shì)一致的春梢12個(gè)。自掛牌日起每間隔4 d測(cè)量并記錄春梢長(zhǎng)度及其最底部第一張葉片的長(zhǎng)和寬，同時(shí)采集其底部第二張葉片置于冰盒帶回，-80 ℃保存用于內(nèi)源激素含量的測(cè)定。

1.2.2 內(nèi)源激素的提取與測(cè)量參考覃喜軍等（2010）的方法，采用間接酶連免疫吸附法測(cè)定脫落酸（ABA）、生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA）、乙烯（ETH）和玉米素核苷（ZR）五種內(nèi)源激素含量。（1）準(zhǔn)確稱取0.3 g上述凍存樣品，分批加入1 mL 80%甲醇樣品提取液3次，冰浴研磨成勻漿，4 ℃浸漬提取4 h后于相同溫度下1 000 r·min1離心15 min，抽取上清液。在沉淀中加1 mL提取液搖勻后再次浸提1 h，離心后抽取上清液，合并上清液并記錄體積，棄去底部沉淀物。每份樣品重復(fù)3組。（2）提取好的上清液按照試劑盒的說明書操作，酶標(biāo)儀測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)品和各樣品在450 nm處的OD值，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算各內(nèi)源激素含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用IBM SPSS Statistics 19軟件對(duì)黃花倒水蓮春梢生長(zhǎng)以及ABA、IAA、GA、ETH和ZR五種內(nèi)源激素含量間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。春梢長(zhǎng)、底部葉片長(zhǎng)和葉寬分別設(shè)為自變量，五種內(nèi)源激素含量設(shè)為因變量，分析兩變量間是否具有相關(guān)性。使用IBM SPSS Statistics 19軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1 黃花倒水蓮春梢生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)黃花倒水蓮春梢生長(zhǎng)至32 d時(shí)最底部葉片已發(fā)育完全接近成熟葉，此時(shí)梢長(zhǎng)的平均長(zhǎng)度為21.43 cm，底部葉片的平均長(zhǎng)和寬分別為10.43和4.33 cm。因此，春梢生長(zhǎng)特性試驗(yàn)以0～32 d為期限。由表1可知，黃花倒水蓮梢長(zhǎng)的生長(zhǎng)速度顯著快于底部葉片，梢長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬隨生長(zhǎng)天數(shù)顯著增加，且不同生長(zhǎng)階段間差異顯著，說明春梢的生長(zhǎng)變化在32 d內(nèi)表現(xiàn)出顯著差異。各測(cè)定指標(biāo)的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)基本一致，0～12 d時(shí)，梢長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬均生長(zhǎng)迅速，表現(xiàn)出高增長(zhǎng)率。其中：0～4 d時(shí)，梢長(zhǎng)和葉長(zhǎng)的增長(zhǎng)量出現(xiàn)最大值;8～12 d時(shí)，葉寬增長(zhǎng)量出現(xiàn)最大值，且增長(zhǎng)量動(dòng)態(tài)均表現(xiàn)為上升-下降-上升的變化過程;16 d時(shí)，三個(gè)指標(biāo)的增長(zhǎng)急劇變慢，表現(xiàn)出低增長(zhǎng)率;20 d時(shí)，各指標(biāo)增長(zhǎng)量與16 d接近，說明該階段是春梢生長(zhǎng)過程中的重要轉(zhuǎn)折期;24～32 d時(shí)，三個(gè)指標(biāo)的增長(zhǎng)逐漸變慢，增長(zhǎng)量動(dòng)態(tài)均表現(xiàn)為下降的變化過程，32 d達(dá)到最小值，說明此時(shí)春梢生長(zhǎng)接近完全。

根據(jù)黃花倒水蓮春梢不同生長(zhǎng)階段的特性分析和動(dòng)態(tài)變化可知，整體上黃花倒水蓮春梢生長(zhǎng)特性變現(xiàn)為前期增長(zhǎng)快速，中期增長(zhǎng)急劇變慢，后期增長(zhǎng)緩慢，增長(zhǎng)一段時(shí)間后生長(zhǎng)基本完成。因此，春梢生長(zhǎng)過程可分為快速增長(zhǎng)期（0～12 d）、生長(zhǎng)轉(zhuǎn)折期（16～20 d）和緩慢增長(zhǎng)期（24～32 d）三個(gè)變化時(shí)期。

2.2 黃花倒水蓮春梢內(nèi)源激素含量的動(dòng)態(tài)變化

黃花倒水蓮春梢抽出至生長(zhǎng)完全前后三個(gè)時(shí)期，ABA、IAA、GA、ETH和ZR五種植物內(nèi)源激素含量的動(dòng)態(tài)變化如表2所示。由表2可知，黃花倒水蓮春梢整個(gè)生長(zhǎng)期，各內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化表現(xiàn)如下：ABA、IAA和ETH含量變化趨勢(shì)相似，快速增長(zhǎng)期和生長(zhǎng)轉(zhuǎn)折期均表現(xiàn)為“下降-上升”趨勢(shì)，緩慢增長(zhǎng)期基本保持上升趨勢(shì)，ABA和ETH含量在0和32 d的含量差異較大，IAA含量差異較小;GA含量整體呈“下降-上升”趨勢(shì)變化，接近生長(zhǎng)完全時(shí)出現(xiàn)下降趨勢(shì)，0和32 d的含量差異較小;ZR含量呈“W形”趨勢(shì)變化，快速增長(zhǎng)期開始持續(xù)降低至16 d后上升，緩慢增長(zhǎng)期先降低后上升，0和32 d的含量差異也較小。整體上，ABA、IAA和ETH含量在黃花倒水蓮春梢生長(zhǎng)過程中波動(dòng)頻率較大，GA和ZR含量波動(dòng)頻率較小。此外，GA和ETH含量于快速增長(zhǎng)期出現(xiàn)最小值，ABA、IAA和ZR含量的最小值出現(xiàn)在生長(zhǎng)轉(zhuǎn)折期;IAA含量的最大值出現(xiàn)在快速增長(zhǎng)期，而其他四種內(nèi)源激素含量的最大值均出現(xiàn)在緩慢增長(zhǎng)期。FA717CAE-2136-4F79-8B70-6D2A968AE4C9

結(jié)合春梢生長(zhǎng)特性和內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化發(fā)現(xiàn)，春梢抽出至生長(zhǎng)完全的32 d內(nèi)，ABA、GA、ETH和ZR含量在緩慢增長(zhǎng)期顯著高于快速增長(zhǎng)期和生長(zhǎng)轉(zhuǎn)折期，波動(dòng)幅度較大，而IAA含量在各時(shí)期差異不顯著且波動(dòng)幅度較小。本研究結(jié)果表明，快速增長(zhǎng)期和生長(zhǎng)轉(zhuǎn)折期有較低水平而緩慢增長(zhǎng)期有較高水平的ABA、GA、ETH和ZR含量，以及始終維持在較低水平的IAA含量有利于春梢生長(zhǎng)發(fā)育，五種內(nèi)源激素在春梢生長(zhǎng)完全的整個(gè)時(shí)期中具有重要調(diào)控作用。

2.3 春梢生長(zhǎng)與內(nèi)源激素含量的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明，黃花倒水蓮春梢快速增長(zhǎng)期，春梢長(zhǎng)、底部葉片長(zhǎng)和底部葉片寬與ABA、GA、ETH和ZR含量呈負(fù)相關(guān)，且梢長(zhǎng)和葉長(zhǎng)與ZR含量相關(guān)性顯著，與IAA含量呈正相關(guān);生長(zhǎng)轉(zhuǎn)折期，各指標(biāo)與GA、ETH和ZR含量呈正相關(guān)，梢長(zhǎng)和葉長(zhǎng)與GA含量相關(guān)性顯著，與ABA含量呈負(fù)相關(guān)，梢長(zhǎng)與IAA含量呈負(fù)相關(guān);緩慢增長(zhǎng)期，各指標(biāo)與五種內(nèi)源激素含量均呈正相關(guān)，梢長(zhǎng)與IAA含量、葉長(zhǎng)與ZR含量顯著相關(guān)（表3）。

3討論與結(jié)論

本研究黃花倒水蓮春梢生長(zhǎng)過程中ABA、GA、ETH和ZR含量變化幅度較大，且春梢生長(zhǎng)基本完成時(shí)，ABA和GA含量處于下降趨勢(shì)，ETH和ZR含量處于上升趨勢(shì)，IAA含量趨于平緩上升，說明春梢生長(zhǎng)過程中受不同種類內(nèi)源激素的綜合調(diào)控，該變化趨勢(shì)將有利于黃花倒水蓮植株進(jìn)一步的伸長(zhǎng)和其他器官組織的生長(zhǎng)發(fā)育。類似結(jié)果如下：張寧等（2019）研究發(fā)現(xiàn)低濃度的ABA有利于

麻楝不定根的形成與伸長(zhǎng)，同時(shí)較低水平的IAA和GA對(duì)根系伸長(zhǎng)生長(zhǎng)有益;王青等（2020）研究發(fā)現(xiàn)高水平的ZR能夠促進(jìn)文冠果花芽分化。

植物生長(zhǎng)過程中，內(nèi)源激素的含量變化發(fā)揮了重要的調(diào)節(jié)作用。其中，IAA大多分布在嫩葉、莖尖和根尖等生長(zhǎng)旺盛的植物組織內(nèi)部，符合極性運(yùn)輸?shù)囊?guī)律;GA和ZR多合成于莖尖、根尖和發(fā)育中的果實(shí)等植物組織部位，其運(yùn)輸不具有極性，三者均為能夠促進(jìn)生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)（段娜等，2015）;ABA和ETH為生長(zhǎng)抑制型激素。本研究發(fā)現(xiàn)在黃花倒水蓮春梢快速增長(zhǎng)期，春梢長(zhǎng)、底部葉片長(zhǎng)和底部葉片寬與GA和ZR均呈負(fù)相關(guān)，生長(zhǎng)轉(zhuǎn)折期的春梢長(zhǎng)與IAA含量呈負(fù)相關(guān)，說明內(nèi)源激素GA和ZR、IAA分別在快速增長(zhǎng)期和生長(zhǎng)轉(zhuǎn)折期對(duì)黃花倒水蓮春梢生長(zhǎng)促進(jìn)作用不明顯，甚至有抑制生長(zhǎng)的作用。生長(zhǎng)轉(zhuǎn)折期各指標(biāo)與ETH含量呈正相關(guān)，緩慢增長(zhǎng)期各指標(biāo)與ABA和ETH含量均呈正相關(guān)，說明這兩個(gè)時(shí)期ABA和ETH對(duì)黃花倒水蓮春梢生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，與劉海楠等（2020）和Mendes等（2017）的研究結(jié)果相似。

張照喜等（2005）研究發(fā)現(xiàn)增加曼地亞紅豆杉枝干的產(chǎn)量可以培育大徑級(jí)苗木。歐建德等（2014）對(duì)黃花倒水蓮種群的生殖構(gòu)件進(jìn)行表型可塑性研究發(fā)現(xiàn)黃花倒水蓮的生殖構(gòu)件與根莖器官的生物量分配呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。預(yù)期在黃花倒水蓮的人工栽培和推廣中，可通過使用外源激素調(diào)控抑制其春稍或生殖器官的發(fā)育來促進(jìn)根莖的生長(zhǎng)和增大增粗，從而有利于提高黃花倒水蓮根部的利用率和藥用價(jià)值。

綜上所述，各內(nèi)源激素的含量動(dòng)態(tài)變化對(duì)春梢的生長(zhǎng)具有重要的調(diào)控功能，其作用機(jī)理和有效的濃度及配比，還有待進(jìn)一步深入研究。此外，本研究?jī)H通過對(duì)黃花倒水蓮的春梢生長(zhǎng)及五種內(nèi)源激素含量動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了初步分析，因此，有必要進(jìn)一步開展利用外源激素調(diào)控黃花倒水蓮生長(zhǎng)的相關(guān)試驗(yàn)，從而更準(zhǔn)確地調(diào)控黃花倒水蓮各器官組織在不同時(shí)期的生長(zhǎng)，實(shí)現(xiàn)黃花倒水蓮的高效生長(zhǎng)，為經(jīng)濟(jì)型藥用植物黃花倒水蓮的推廣應(yīng)用、產(chǎn)品開發(fā)等帶來優(yōu)勢(shì)。

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（責(zé)任編輯周翠鳴）

收稿日期：2021-02-18

基金項(xiàng)目：廣西科技重大專項(xiàng)（桂科AA18118015）;桂林市重大專項(xiàng)項(xiàng)目（20190101）;桂林市科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（201902083）;國(guó)際植物園保護(hù)聯(lián)盟項(xiàng)目（BGCI 30412）;廣西植物功能物質(zhì)研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目（ZRJJ20187）;廣西植物研究所基本業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（桂植業(yè)19002）

第一作者： 張玉仙（1993-），碩士研究生，主要從事藥用植物資源保護(hù)與利用、生物工程研究， （Email）848695154@qq.com。

通信作者：李文蘭，博士，教授，主要從事植物抗逆生理及分子機(jī)理、植物內(nèi)生菌及次生代謝物、植物基因工程等方面的研究， （Email）liwenlan@whu.edu.cn。FA717CAE-2136-4F79-8B70-6D2A968AE4C9