吳志濤 ,趙耀龍 ,柳瓔珊 ,趙龍龍 ,張利軍
(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院,山西 太谷 030801;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 果樹研究所,山西太谷 030800)
中國(guó)梨木虱(Psylla chinensisYang et Li)屬半翅目(Hemiptera)木虱科(Psyllidae),為我國(guó)梨果產(chǎn)區(qū)優(yōu)勢(shì)種群[1]。受耕作方式、農(nóng)藥施用及氣候等因素影響,自20 世紀(jì)80 年代以來(lái),中國(guó)梨木虱在我國(guó)多地梨產(chǎn)區(qū)發(fā)生嚴(yán)重,已經(jīng)上升為影響我國(guó)有機(jī)梨果生產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一[2-3]。中國(guó)梨木虱以刺吸葉、花、果的方式直接危害梨樹;此外,若蟲分泌黏液污染葉片,影響光合作用,形成煤污等造成間接危害[4-6]。
在中國(guó)梨木虱的防治中,化學(xué)防治一直為主要防治措施之一[7]。然而,由于長(zhǎng)期使用和濫用有機(jī)磷、菊酯類等農(nóng)藥,導(dǎo)致中國(guó)梨木虱產(chǎn)生明顯的抗藥性[8],并致使梨園內(nèi)天敵等有益昆蟲數(shù)量銳減,自然調(diào)控能力下降,梨園生態(tài)進(jìn)一步惡化,嚴(yán)重制約梨果產(chǎn)業(yè)健康持續(xù)發(fā)展[9]。傳統(tǒng)的黏蟲板物理誘殺害蟲也存在大量誤殺天敵等問(wèn)題[10]。單純利用天敵防治也存在諸多局限性[11]。因此,需要探尋新的防治方法,為梨果產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展開辟新途徑。
利用昆蟲的趨光性誘殺害蟲一直是害蟲防治中的重要方法之一[12],其在降低化學(xué)藥劑使用量、保障農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全方面具有重要作用[13]。但根據(jù)生產(chǎn)實(shí)踐發(fā)現(xiàn),常見(jiàn)的黑光燈、振頻誘蟲燈誘集范圍較廣、極易誤傷天敵昆蟲[14]。有研究證明,不同昆蟲對(duì)光譜的敏感程度存在差異[15],因此,利用不同害蟲的敏感光譜設(shè)計(jì)誘蟲燈是解決傳統(tǒng)誘蟲燈誤殺天敵的一個(gè)關(guān)鍵[16]。LED 光源具有亮度高、光譜窄、能耗低、成本低、壽命長(zhǎng)等特點(diǎn),目前已被逐漸運(yùn)用到對(duì)害蟲的監(jiān)測(cè)及誘殺中[17-19]。王飛鳳等[20]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),柑橘木虱對(duì)400 nm 的紫光趨向性最強(qiáng),其次是560 nm 的綠光。袁楷等[21]研究結(jié)果也證明了這一點(diǎn)。相較柑橘木虱(Diaphorina citriKuwayama),中國(guó)梨木虱根據(jù)季節(jié)的變化會(huì)分化成冬夏兩型[22],但目前尚未明確不同形態(tài)的趨光性,同時(shí)對(duì)中國(guó)梨木虱的燈光誘集效果也尚未報(bào)道。
本研究利用昆蟲趨光性測(cè)試裝置,測(cè)定兩型中國(guó)梨木虱對(duì)不同LED 光源的行為反應(yīng),以期初步明確其敏感光譜,為兩型中國(guó)梨木虱的燈光防控新技術(shù)提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。
1.1.1 供試蟲源 供試?yán)ハx采自山西省晉中市太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所梨樹試驗(yàn)基地(112°30′24"E,37°20′58"N)。該基地試驗(yàn)面積為5 hm2,種植品種為玉露香梨,行株距4 m×3 m,樹齡≥20 a,樹形呈自由紡錘形,樹勢(shì)中等偏旺。
分別于2020 年12 月和2021 年5 月,在供試?yán)鎴@通過(guò)振落法采集并挑選健康且活力一致的冬型梨木虱和夏型梨木虱成蟲。
1.1.2 試驗(yàn)裝置 由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所自行設(shè)計(jì)制作的微小昆蟲趨光性測(cè)試裝置,裝置主要由昆蟲投放盒(暗室)、導(dǎo)蟲管、毛玻璃片、窄帶濾光片、LED 光源等組成(圖1)[23]。裝置最多可同時(shí)接入4 根導(dǎo)蟲管,且每根導(dǎo)蟲管均可拆卸并獨(dú)立設(shè)置光源。試蟲由中央暗室接入,向?qū)x管內(nèi)移動(dòng)。光源信息為:紫光(435~445 nm)、藍(lán)光(455~460 nm)、綠光(525~530 nm)、黃光(590~595 nm)、橙光(600~605 nm)、紅光(625~630 nm)。
圖1 微小昆蟲趨光性測(cè)試裝置Fig.1 Testing device for phototaxis of micro insects
1.2.1 6 種單色光單獨(dú)刺激中國(guó)梨木虱的趨性測(cè)試 試驗(yàn)開始前對(duì)供試蟲源進(jìn)行黑暗處理15 min,再將試蟲置入裝置中,試驗(yàn)于黑暗環(huán)境下進(jìn)行。每個(gè)光波長(zhǎng)設(shè)置為一組,每組重復(fù)8 次,冬夏型各4 次,每組試蟲50 頭,試蟲不重復(fù)使用,每次光刺激15 min。分別統(tǒng)計(jì)導(dǎo)蟲管及暗室中蟲數(shù)。
1.2.2 4 種短波長(zhǎng)LED 光源同時(shí)刺激兩型中國(guó)梨木虱的趨性測(cè)試 在試驗(yàn)1.2.1 的基礎(chǔ)上,選取6 種單色中光波長(zhǎng)較短的4 種(紫光、藍(lán)光、綠光、黃光)同時(shí)刺激中國(guó)梨木虱,探究其趨光率。冬、夏型重復(fù)各4 次,每次試蟲50 頭,試蟲不重復(fù)使用,每次光刺激15 min。每次重復(fù)后隨機(jī)更換4 個(gè)光源的位置,減小因?qū)ο蚬庠锤蓴_造成的誤差。每組波長(zhǎng)處理后,統(tǒng)計(jì)各導(dǎo)蟲管內(nèi)的試蟲數(shù)量。
1.2.3 4 種長(zhǎng)波長(zhǎng)LED 光源同時(shí)刺激兩型中國(guó)梨木虱的趨性測(cè)試 在試驗(yàn)1.2.1 的基礎(chǔ)上,選取6 種單色光中光波長(zhǎng)較長(zhǎng)的4 種(綠光、黃光、橙光、紅光)同時(shí)刺激梨木虱,探究其趨光率。試驗(yàn)基本條件同1.2.2。試驗(yàn)后記錄導(dǎo)蟲管中的中國(guó)梨木虱數(shù)量。
1.2.4 不同光強(qiáng)刺激兩型中國(guó)梨木虱的趨性測(cè)試 在試驗(yàn)1.2.1 的基礎(chǔ)上,選擇兩型中國(guó)梨木虱成蟲趨光率最高的光源(紫光、綠光)進(jìn)行單倍光源和雙倍光源的趨性測(cè)試。試驗(yàn)基本條件同1.2.1。試驗(yàn)后記錄導(dǎo)蟲管中的中國(guó)梨木虱數(shù)量。
應(yīng)用IBM SPSS Statistics 24.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理;使用單因素方差分析(ANOVA)的Duncan 分析方法對(duì)趨光率進(jìn)行多重比較,差異顯著水平為P<0.05。
趨光率=導(dǎo)蟲管內(nèi)的蟲數(shù)/總蟲數(shù)×100%(1)
兩型梨木虱對(duì)6 種單色光單獨(dú)刺激的趨光行為反應(yīng)結(jié)果如圖2 所示。
圖2 兩型梨木虱對(duì)6 種單色光單獨(dú)刺激的趨光行為反應(yīng)Fig.2 Phototactic responses of two types of Pear psylla to single stimulation of six kinds of monochromatic light
從圖2 可以看出,兩型中國(guó)梨木虱對(duì)435~630 nm 范圍內(nèi)的6 種單色光均表現(xiàn)出了不同程度的趨光反應(yīng),其中,冬型中國(guó)梨木虱對(duì)紫光(435~445 nm)的趨光率最高,為85.50%;其次為綠光(525~530 nm),趨光率為75.50%;其他光波長(zhǎng)的趨光率隨著波長(zhǎng)頻率的降低逐漸降低,對(duì)紅光(625~630 nm)的趨光率僅有33.00%;冬型中國(guó)梨木虱對(duì)紫光(435~445 nm)的趨光率要顯著高于除綠光外的其他4 種單色光(P<0.05)。夏型中國(guó)梨木虱對(duì)綠光(525~530 nm)的趨光率最高,為81.00%;其次為紫光(435~445 nm),趨光率為71.50%;趨光率最低的是紅光(625~630 nm),為32.50%。夏型中國(guó)梨木虱對(duì)綠光的趨光率顯著高于除紫光外的其他4 種單色光(P<0.05)。
結(jié)果表明,兩型中國(guó)梨木虱對(duì)6 種單色光均表現(xiàn)出正趨性,光波長(zhǎng)的變化對(duì)2 種形態(tài)的中國(guó)梨木虱的趨光行為存在影響,中國(guó)梨木虱的趨光性在不同的光波長(zhǎng)下存在顯著差異。此外,冬、夏兩型中國(guó)梨木虱均偏好紫光和綠光。
從圖3 可以看出,在紫、藍(lán)、綠、黃4 種短波長(zhǎng)LED 光源同時(shí)刺激下,冬型梨木虱對(duì)紫光(435~445 nm)的趨光率為62.50%,顯著高于其他3 種顏色(P<0.05);其余短波長(zhǎng)LED 光源趨光率由高至低依次為綠光(525~530 nm,15.83%)>藍(lán)光(455~460 nm,8.75%)>黃光(590~595 nm,6.25%)。夏型梨木虱對(duì)綠光的趨光率為48%,顯著高于其他3 種顏色(P<0.05);其余短波長(zhǎng)LED 光源趨光率由高至低依次為紫光(25.93%)>藍(lán)光(11.03%)>黃光(5.61%)。
圖3 兩型梨木虱對(duì)4 種短波長(zhǎng)LED 光源的趨光行為反應(yīng)Fig.3 Phototactic response of two types of Pear psylla to four kinds of LED light illuminant with short wavelength
相同波長(zhǎng)的LED 光源刺激下,冬型梨木虱對(duì)紫光(435~445 nm)的趨光率顯著高于夏型梨木虱(P<0.05),夏型梨木虱對(duì)綠光(525~530 nm)的趨光率顯著高于冬型梨木虱,對(duì)藍(lán)光(455~460 nm)、黃光(590~595 nm)兩型梨木虱間趨光率沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。結(jié)果表明,兩型梨木虱對(duì)于光波長(zhǎng)的趨性存在一定的差異,在4 種短波長(zhǎng)LED 光源同時(shí)刺激下,冬型梨木虱偏好紫光(435~445 nm),夏型梨木虱偏好綠光(525~530 nm)。
從圖4 可以看出,在綠、黃、橙、紅4 種長(zhǎng)波長(zhǎng)LED 光源同時(shí)刺激下,冬型梨木虱成蟲趨光率最高的為綠光(525~530 nm),為66.24%;其余長(zhǎng)波長(zhǎng)LED 光源趨光率由高至低依次為橙光(600~605 nm,7.83%)>紅光(625~630 nm,6.37%)>黃光(590~595 nm,6.06%)。夏型梨木虱對(duì)綠光的趨光率為49.43%,顯著高于其他3 種顏色(P<0.05),其余長(zhǎng)波長(zhǎng)LED 光源趨光率由高至低依次為橙光(12.29%)>黃光(11.79%)>紅光(7.31%)。
圖4 兩型梨木虱對(duì)4 種長(zhǎng)波長(zhǎng)LED 光源的趨光行為反應(yīng)Fig.4 Phototactic response of two types of Pear psylla to four kinds of LED light illuminant with long wavelength
相同波長(zhǎng)的LED 光源刺激下,夏型梨木虱對(duì)黃光(590~595 nm)的趨光率顯著高于冬型梨木虱(P<0.05),對(duì)綠光(525~530 nm)、橙光(600~605 nm)、紅光(625~630 nm)兩型梨木虱間趨光率沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。結(jié)果表明,兩型梨木虱對(duì)于光波長(zhǎng)的趨性存在一定的差異,在4 種長(zhǎng)波長(zhǎng)LED 光源同時(shí)刺激下,兩型梨木虱均偏好綠光(525~530 nm)。
根據(jù)單色光的行為反應(yīng)試驗(yàn)結(jié)果,選取了2 種形態(tài)梨木虱趨性偏好較高的紫光(435~445 nm)和綠光(525~530 nm)進(jìn)行光強(qiáng)行為反應(yīng),結(jié)果如圖5、6 所示,無(wú)論是紫光還是綠光刺激,兩型梨木虱雙倍光強(qiáng)下的趨光率都顯著高于單倍光強(qiáng)(P<0.05);光強(qiáng)、光波長(zhǎng)相同的情況下,兩型梨木虱趨光率沒(méi)有顯著差異。結(jié)果表明,不同光強(qiáng)下的LED 光源均能引起2 種形態(tài)下梨木虱的趨光行為,且二者的趨光率隨著光強(qiáng)的改變存在差異。
圖5 兩型中國(guó)梨木虱對(duì)不同強(qiáng)度紫光(435~445 nm)的趨光反應(yīng)Fig.5 Phototaxis of two types Pear psylla to the different intensity of violet light(435-445 nm)
圖6 兩型中國(guó)梨木虱對(duì)不同強(qiáng)度綠光(525~530 nm)的趨光反應(yīng)Fig.6 Phototaxis of two types Pear psylla to the different intensity of green light(525-530 nm)
趨光性是許多昆蟲生命活動(dòng)中的一種重要的生物學(xué)習(xí)性[24],利用昆蟲的這種趨性反應(yīng)對(duì)害蟲的發(fā)生進(jìn)行監(jiān)測(cè)和防治已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的一項(xiàng)重要手段[25]。本試驗(yàn)研究了不同顏色LED 光源對(duì)兩型中國(guó)梨木虱趨光行為的影響,結(jié)果表明,兩型中國(guó)梨木虱對(duì)光均具有趨性,這與大部分昆蟲的趨性符合[26]。同時(shí),不同的光譜與光強(qiáng)對(duì)兩型中國(guó)梨木虱的趨性反應(yīng)存在較大影響。冬型梨木虱對(duì)紫光(435~445 nm)趨光性最大,其次是綠光(525~530 nm);夏型梨木虱對(duì)綠光趨光性最大,其次是紫光。杜浩等[27]研究表明,綠色黏蟲板對(duì)夏型中國(guó)梨木虱有較好的誘捕效果,這與本研究結(jié)果一致。但據(jù)趙龍龍等[28]研究表明,冬型梨木虱對(duì)紫、黑色板較為敏感,夏型梨木虱對(duì)黃色和紫色色板較為敏感。冬型梨木虱結(jié)果與本研究結(jié)果較為一致,但夏型梨木虱結(jié)果差異較大,其原因除了黃色光反射率更高外,可能還與環(huán)境背景綠色對(duì)比差異較大有關(guān)。有研究表明,黃瓜溫室內(nèi)淡紫色背景下,黃色黏蟲板對(duì)西花薊馬誘集效果顯著,但在田間油菜花黃色背景下,藍(lán)板的誘集效果顯著高于黃板[29],具體原因還有待進(jìn)一步研究。
結(jié)合中國(guó)梨木虱的發(fā)生規(guī)律來(lái)看,冬型梨木虱常發(fā)生于10 月至次年4 月,處于梨樹落葉期[30];冬型梨木虱需要尋找落葉、樹皮、地縫等位置越冬。此時(shí),波長(zhǎng)更短、顏色更深的區(qū)域光反射率較低,在自然光下升溫更快,更適宜冬型梨木虱越冬。這或許是紫色、藍(lán)色等高頻光譜更能吸引冬型梨木虱的原因之一。5—10 月,夏型梨木虱發(fā)生進(jìn)入高峰[22],此時(shí)的梨木虱成蟲常會(huì)選擇梨樹新梢嫩葉部位進(jìn)行取食、產(chǎn)卵。因此,波長(zhǎng)更長(zhǎng)、環(huán)境對(duì)比度更高的綠光更容易吸引夏型梨木虱。
本研究顯示,2 種形態(tài)下的中國(guó)梨木虱成蟲對(duì)不同光波長(zhǎng)的趨性反應(yīng)具有明顯的差異。在物理防治中國(guó)梨木虱的過(guò)程中,單純使用常見(jiàn)的燈誘或黃板誘集存在誘捕針對(duì)性低、極易誤傷天敵、防控成本高的問(wèn)題。基于上述研究結(jié)果和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn),冬型梨木虱僅存在成蟲一種蟲態(tài),善飛行,因此,建議在冬型梨木虱越冬前期和出蟄期,于田間放置紫光、藍(lán)光燈進(jìn)行誘捕,減少越冬成蟲蟲口數(shù),進(jìn)而降低夏型梨木虱的發(fā)生量。夏季,田間梨樹枝繁葉茂,燈光與環(huán)境對(duì)比不強(qiáng)烈,誘集效果或降低。此外,夏型梨木虱數(shù)量會(huì)受到夏季高溫降雨的影響而相對(duì)降低[31-32]。因此,建議夏季于田間枝條懸掛黃色、紫色誘蟲板,結(jié)合田間天敵聯(lián)合防治夏型梨木虱。綜上所述,本研究結(jié)果可為開發(fā)燈光誘殺中國(guó)梨木虱的新技術(shù)提供新的思路和理論依據(jù)。