羅鳳敏 辛智鳴 高君亮 李永華 董 雪 段瑞兵 李新樂

(1.內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 烏蘭布和沙漠綜合治理國家長期科研基地 中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè) 實驗中心 磴口 015200； 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所 北京 100091； 3.庫姆塔格荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測 研究站 敦煌 736200； 4.敦煌荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 敦煌 736200)

植物生活型是植物在其系統(tǒng)發(fā)育過程中適應(yīng)各種環(huán)境因素所呈現(xiàn)的綜合形態(tài)，具體反映在其生理、結(jié)構(gòu)、外部形態(tài)上，是群落外貌特征的重要參數(shù)之一(黨榮理等， 2001； 楊朗生等， 2017)，一個地區(qū)的生活型譜組成與其生態(tài)環(huán)境多樣性密切相關(guān)(Sarmientoetal., 2003)。環(huán)境不同，會形成不同的生活型譜(Batalhaetal., 2002)，而同一地區(qū)海拔和地形等的差異也會使群落生活型譜產(chǎn)生差異(顏忠誠， 2001)。

海拔對植物生活型具有重要影響(Marketal., 2001； Klimeetal., 2003)。隨海拔梯度變化，各環(huán)境因子呈現(xiàn)出梯度性變化，植物功能性狀也隨之產(chǎn)生相應(yīng)改變，進而影響區(qū)域植物群落的分布和結(jié)構(gòu)(蔣艾平等， 2016； 岳明等， 2002)。多數(shù)生活型的物種數(shù)通常隨海拔增加呈減少趨勢，只有少數(shù)生活型在高海拔地區(qū)為優(yōu)勢種(Pavnetal., 2000)。不同海拔的環(huán)境因子存在差異，不同生活型的物種會呈現(xiàn)不同的梯度格局(Ojedaetal., 2000)。植物群落中建群優(yōu)勢植物的生活型對群落的形態(tài)和外貌起著決定作用(Baietal., 2018)。研究物種多樣性與海拔之間的關(guān)系，對深刻認識群落的多樣性和資源的可持續(xù)利用具有重要的指導(dǎo)意義(陳偉濤等， 2014)。

敦煌及馬鬃山地區(qū)地處中國西北干旱區(qū)，悠久的歷史文化及獨特的荒漠綠洲景觀，使其在干旱區(qū)可持續(xù)發(fā)展中占據(jù)重要地位。敦煌及馬鬃山地區(qū)天然植物群落對保護河西走廊乃至中國北方生態(tài)安全具有重要的戰(zhàn)略意義(董艷蕾等， 2021)。關(guān)于敦煌及馬鬃山地區(qū)植被區(qū)系組成及植物群落生活型譜等方面基礎(chǔ)性的研究較少(侯志勇等， 2013； 柳菲等， 2019)。了解和掌握研究區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)、植物生活型譜及隨海拔梯度的變化規(guī)律，有助于了解某一植物群落對特定生境的反應(yīng)，可以深入分析群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境的關(guān)系(Klimeetal., 2003； Pavnetal., 2000； Ojedaetal., 2000)，對研究植物群落的發(fā)生、發(fā)展及演替規(guī)律也起著重要作用(Ma,etal., 2013)，可為推動干旱荒漠區(qū)植被恢復(fù)和物種多樣性保護提供依據(jù)?；诖?，本文通過調(diào)查敦煌及馬鬃山地區(qū)的典型植物群落資源，研究區(qū)域植被區(qū)系、生活型及其對海拔梯度的響應(yīng)，闡明植物群落生活型特征及其對生境的反應(yīng)，增加區(qū)域植物資源本底資料，進而為區(qū)域植物多樣性保護、植被重建修復(fù)及垂直格局研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

敦煌及馬鬃山地區(qū)北與蒙古國接壤，西為新疆哈密市和巴音郭楞蒙古族自治州若羌縣，南與青海省海西蒙古族藏族自治州相接，行政區(qū)劃分屬甘肅省敦煌市、肅北蒙古族自治縣、瓜州縣管轄。該區(qū)為大陸性干旱氣候，平原地區(qū)多年平均氣溫為4.7～10.5 ℃，年均降水量為39.9～62.2 mm； 山地的溫度相對較低，但降水相對略高。研究區(qū)海拔為800～3 200 m，土壤主要為灰鈣土和鹽漬土。地貌景觀可劃分為堆積地貌及風(fēng)成地貌。土地類型有戈壁、沙漠、鹽堿地、沼澤地、草地、綠洲和水體等(陳偉濤等， 2014)。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2018—2020年8、9月在研究區(qū)開展植被調(diào)查，采用10 km×10 km網(wǎng)格布設(shè)采樣地，盡可能涵蓋研究區(qū)內(nèi)的典型植物群落，樣地布設(shè)在考慮樣地間距與均勻分布的同時，涵蓋800～3 200 m海拔梯度。野外調(diào)查共設(shè)置82個100 m×100 m的樣地，每個樣地內(nèi)設(shè)置5個10 m×10 m的灌木(喬木)樣方，9個1 m×1 m的草本樣方，清查樣方內(nèi)的所有喬、灌、草種類，記錄蓋度等群落學(xué)特征； 用GPS定位并記錄各樣方的經(jīng)緯度與海拔。依據(jù)《中國植被》和《中國植被及其地理格局——中華人民共和國植被圖集(1∶100萬)說明書》中的植物生活型分類系統(tǒng)(王璇等， 2019)，調(diào)查樣方中的喬木為樹高≥2 m且有明顯主干的木本植物，灌木為沒有明顯主干或樹高<2 m的木本植物，參照提出的植物群落調(diào)查技術(shù)規(guī)范(方精云等， 2009)，統(tǒng)計植被數(shù)量特征。

2.2 生活型判斷及植物名錄

本調(diào)查只針對維管束植物，通過實地調(diào)查確定植物種類、植物名錄及物種分布，確定每個海拔梯度植物種類和統(tǒng)計植物種數(shù)，進行植物名錄編制。

采用目前應(yīng)用最廣泛的Raunkiner生活型分類系統(tǒng)(Raunkiaer， 2000)，將敦煌及馬鬃山地區(qū)維管植物分為高位芽植物(Ph)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)、一年生植物(Th)等5大類，地上芽植物又可分為4個亞類，分別為半灌木地上芽植物(S)、被動地上芽植物(P)、主動地上芽植物(A)、墊狀植物(C)，依次確定各個種的生活型，然后統(tǒng)計群落總種數(shù)和每類生活型的種數(shù)，最后擬定該區(qū)域植物生活型分類系統(tǒng)(表1)。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物區(qū)系特征

3.1.1 植物區(qū)系組成 表1顯示，研究區(qū)共記錄217種植物，隸屬34科122屬，分別占中國干旱區(qū)總科數(shù)的41.46%，全國總科數(shù)的10.09%。其中，裸子植物1科1屬3種，雙子葉植物28科96屬175種，單子葉植物5科25屬38種。菊科(Compsitae)植物種類最多，有41種，占總物種數(shù)的18.89%； 其次為藜科(Chenopodiaceae)，共36種，占總物種數(shù)的16.59%； 然后依次為禾本科(Gramineae)(26種)、蒺藜科(Zygophyllaceae)(18種)、豆科(Leguminosae)(16種)、檉柳科(Tamaricaceae)(11種)和蓼科(Polygonaceae)(8種)等。按科的大小進行分析，含11～39種的有6科，占總科數(shù)的17.65%； 含2～10種的19科，占總科數(shù)的55.88%； 單種科有9科，占總科數(shù)的26.47%，說明研究區(qū)的植被并不是以某一種或科植物占主導(dǎo)。

敦煌及馬鬃山地區(qū)有種子植物122屬，分別約占中國干旱區(qū)總屬數(shù)的25.21%，全國總屬數(shù)的3.92%。該地區(qū)沒有較大屬(含16～30種)和大屬(含大于30種)，含5種或5種以上的屬有5屬，僅占總屬數(shù)的4.10%，含2～4種的屬共有42屬，占總屬數(shù)的34.43%。本區(qū)單種屬有75屬，含75種，分別占總屬數(shù)的61.48%，總種數(shù)的34.56%； 小屬(含2～15種)共47屬，含142種，占總屬數(shù)的38.52%，占總種數(shù)的65.44%。在敦煌及馬鬃山地區(qū)種子植物區(qū)系中，單種或少種的屬占了很大比例。

3.2 植物屬種組成

由綜合分析(表1和表2)可知，本區(qū)內(nèi)屬的分化較大，單屬較多，小屬偏少，卻占有較多的種，在植被構(gòu)成中占據(jù)著重要地位。蒿屬(Artemisia)在本區(qū)域中包含植物種最多，其他依次為檉柳屬(Tamarix)、駝蹄瓣屬(Zygophyllum)、白刺屬(Nitraria)。排名前四的植物屬中所涵蓋的植物種，很多是本區(qū)域的建群種，構(gòu)成了本區(qū)的灌木、半灌木旱生、超旱生群落。

3.3 植物生活型特征

敦煌及馬鬃山地區(qū)植物生活型的大小序列為： 地上芽植物型>地面芽植物型>一年生植物型>地下芽植物型>高位芽植物型(圖1)。各植物型的物種數(shù)分別為72、68、48、26、3種，占全部調(diào)查植物種生活型的比例分別為33.18%、31.34%、22.12%、11.98%、1.38%。

地上芽植物型的4個亞類群的大小序列為： 半灌木地上芽植物型>主動地上芽植物型>被動地上芽植物型>墊狀植物型(圖2)。半灌木地上芽植物為55種，占全部植物生活型物種的25.35%，占地上芽植物型的76.39%； 主動地上芽植物為8種，占全部植物生活型物種的3.69%，占地上芽植物型的11.11%； 被動地上芽植物為5種，占全部植物生活型物種的2.30%，占地上芽植物型的6.94%； 墊狀植物為4種，占全部植物生活型物種的1.84%，占地上芽植物型的5.56%。

3.4 植物生活型的海拔分布特征

研究區(qū)地上芽植物型在各海拔梯度均占有重要地位，占全部生活型物種的比例范圍為28.57%～100.00%，地上芽植物型的物種數(shù)隨海拔升高呈先增后降的趨勢，在海拔1 700 m處達到最大值； 高位芽植物型所占比例小且無明顯變化規(guī)律； 地面芽植物型也具有隨海拔升高而先增后降的趨勢； 地下芽植物生活型所占比例較小，沒有明顯變化規(guī)律； 一年生植物在整個海拔梯度內(nèi)占10.00%以下，隨海拔的升高波動不大。

表1 敦煌及馬鬃山地區(qū)的植被組成Tab.1 The vegetation composition in the areas of Dunhuang and Mazongshan

表2 敦煌及周邊地區(qū)含5～15種的屬統(tǒng)計Tab.2 The statistics of plant genera with 5-15 species in the areas of Dunhuang and Mazongshan

結(jié)合圖3分析可知，在海拔2 500 m以下區(qū)域，地上芽植物所占比例較高位芽植物、地面芽植物所占比例大； 在海拔2 500 m以上區(qū)域，地上芽植物所占比例逐漸減小，但仍高于高位芽植物、地面芽植物所占比例； 不同海拔梯度上生活型譜的組成差異明顯。

圖1 敦煌及周邊地區(qū)植物生活型組成Fig. 1 The plant life-form spectrum in the areas of Dunhuang and MazongshanPh： 高位芽植物Phanerophytes； Ch： 地上芽植物Chamaephytes； H： 地面芽植物Hemicryptophytes； Cr： 地下芽植物Cryptophytes； Th： 一年生植物Therophytes. 下同The same below.

圖2 敦煌及周邊地區(qū)植物地上芽植物型的組成Fig. 2 The plant life-form spectrum of chamaephytes plants in the areas of Dunhuang and MazongshanS： 半灌木地上芽植物Suffruticose-chamaephytes； P： 被動地上芽植物Passive-chamaephytes； A： 主動地上芽植物Active-chamaephytes； C： 墊狀植物Cushion-chamaephytes.

表3 敦煌及馬鬃山地區(qū)維管植物在不同海拔梯度植物生活型的物種數(shù)量組成Tab.3 The species composition of life form spectrum of vascular plants at different altitudes in the areas of Dunhuang and Mazongshan

圖3 敦煌及馬鬃山地區(qū)植物生活型的海拔梯度格局Fig. 3 The altitudinal gradient pattern of plant life-form of vascular bundle plants in the areas of Dunhuang and Mazongshan

圖4 敦煌及馬鬃山地區(qū)優(yōu)勢灌木海拔分布特征Fig. 4 The altitude distribution characteristics of dominant shrubs in the areas of Dunhuang and MazongshanA： 大果白刺Nitraria roborowskii； B： 多枝檉柳Tamarix ramosissima； C： 羅布麻Apocynum venetum； D： 鹽穗木Halostachys caspica； E： 甘蒙檉柳Tamarix austromongolica； F： 霸王Zygophyllum xanthoxylon； G： 短葉假木賊Anabasis brevifolia； H： 荒漠錦雞兒Caragana roborovskyi； I： 中亞紫菀木Asterothamnus centrali-asiaticus； J： 駝絨藜Krascheninnikovia ceratoides； K： 金露梅Potentilla fruticose； L： 裸果木Gymnocarpos przewalskii； M： 灌木亞菊Ajania fruticulose； N： 梭梭Haloxylon ammodendron； O： 細枝鹽爪爪Kalidium gracile； P： 沙拐棗Calligonum mongolicum； Q： 膜果麻黃Ephedra przewalskii； R： 鹽爪爪Kalidium foliatum； S： 合頭草Sympegma regelii； T： 泡泡刺Nitraria sphaerocarpa； U： 紅砂Reaumuria soongorica.

由圖4看出，敦煌及馬鬃山地區(qū)優(yōu)勢灌木沿海拔梯度的變化趨勢具有明顯差異性。海拔1 000 m以下的植物有大果白刺(Nitrariaroborowskii)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、羅布麻(Apocynumvenetum)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、泡泡刺(N.sphaerocarpa)； 海拔1 000～2 000 m范圍內(nèi)的灌木有甘蒙檉柳(Tamarixaustromongolica)、霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、短葉假木賊(Anabasisbrevifolia)、荒漠錦雞兒(Caraganaroborovskyi)、駝絨藜(Krascheninnikoviaceratoides)、裸果木(Gymnocarposprzewalskii)、梭梭(Haloxylonammodendron)、細枝鹽爪爪(Kalidiumgracile)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、合頭草(Sympegmaregelii)、泡泡刺、紅砂(Reaumuriasoongorica)； 海拔2 000～3 000 m范圍內(nèi)的灌木有中亞紫菀木(Asterothamnuscentrali-asiaticus)、駝絨藜、金露梅(Potentillafruticose)、灌木亞菊(Ajaniafruticulose)、細枝鹽爪爪、膜果麻黃、鹽爪爪、合頭草、紅砂； 海拔3 000 m以上的灌木有金露梅、細枝鹽爪爪、紅砂。其中，紅砂分布范圍最廣，在1 334～3 018 m范圍內(nèi)均有分布； 其次為細枝鹽爪爪，分布范圍為1 720～3 200 m； 鹽爪爪的分布范圍在1 556～2 769 m之間。分析可知，敦煌及馬鬃山地區(qū)優(yōu)勢灌木主要分布于1 000～3 000 m海拔高度內(nèi)。

4 討論

4.1 敦煌及馬鬃山地區(qū)植物生活型

植物群落的科、屬、種組成能夠反映群落特征及其生境條件。本研究表明，敦煌及馬鬃山地區(qū)共記錄217種植物，分屬于34科122屬，其中菊科、藜科、禾本科、蒺藜科、豆科和檉柳科所占比例較大，其屬、種百分比分別達到了65.57%、68.19%。研究區(qū)植物群落物種結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為多數(shù)種屬于少數(shù)科，少數(shù)種屬于多數(shù)科，且單科單屬種占很大比例。此現(xiàn)象與西北荒漠區(qū)、黑戈壁區(qū)的研究結(jié)論一致，并符合西北荒漠區(qū)的植物區(qū)系特征(黨榮理等， 2001； 夏延國等， 2019)。

敦煌及馬鬃山地區(qū)植物生活型主要是地上芽植物，其他依次為地面芽植物、一年生植物、地下芽植物和高位芽植物，該生活型譜符合溫帶半荒漠和荒漠氣候(何芳蘭等， 2016)，分布特征表明地帶性植被以灌木或半灌木為優(yōu)勢。敦煌及馬鬃山地區(qū)草本層優(yōu)勢種為一年生草本，如鹽生草(Halogetonglomeratus)、畫眉草(Eragrostispilosa)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、小車前(Plantagominuta)、蝎虎駝蹄瓣(Zygophyllummucronatum)等； 灌木(包括半灌木)層優(yōu)勢種為超旱生植物，如紅砂、合頭草、泡泡刺、中亞紫菀木、膜果麻黃、鹽爪爪、沙拐棗； 喬木層為胡楊(Populuseuphratica)。各層片優(yōu)勢種與河西戈壁區(qū)域基本一致(何芳蘭等， 2016)，敦煌及馬鬃山地區(qū)多年平均降水量為51.9 mm，較河西戈壁區(qū)低，一次大型降雨就能使該區(qū)的一年生草本完成一個完整的生命周期，而超旱生灌木也能完成種子萌發(fā)、成株等生命過程，有的甚至可以完成開花結(jié)實過程，使其能生存及繁衍。紅砂作為灌木層優(yōu)勢植物，是一種超旱生植物，同時又是西北地區(qū)廣布種，本文研究結(jié)果與其一致(李驍?shù)龋?2007)。

4.2 海拔對敦煌及馬鬃山地區(qū)植物生活型的影響

海拔是影響植物群落組成結(jié)構(gòu)和多樣性的重要因子，能綜合反映溫度、濕度和光照等多種環(huán)境因子的變化，對植被的生存、繁殖有重要的生態(tài)學(xué)意義(吳裕鵬， 2013)。海拔通過改變溫度、土壤養(yǎng)分及降水量等環(huán)境因子產(chǎn)生間接影響，使植物性狀適應(yīng)性發(fā)生改變。植被為了適應(yīng)這種改變，會通過生理結(jié)構(gòu)、變化形態(tài)等進行響應(yīng)，形成不同功能性狀組合的生活策略(Rajuetal., 2014； 蔣艾平等， 2016； 簡尊吉等， 2017； 張甍等， 2017)。山區(qū)的溫度和降水量隨著海拔增高而變化，增加了“植被-海拔”關(guān)系的復(fù)雜性(Qiuetal., 2013)。植物生活型不同，其對海拔的敏感程度不同，因此其生活型物種豐富度的海拔梯度格局就會產(chǎn)生差異(Whittakeretal., 1975)。此現(xiàn)象表明該地區(qū)灌木植被特征較穩(wěn)定。

隨著海拔和緯度的增加，地面芽和地上芽植物型植物種增加，一年生植物減少。敦煌及馬鬃山地區(qū)生活型譜有明顯的海拔梯度差異，隨著海拔梯度升高，地上芽生活型、地面芽生活型先增后減，但二者所占比例始終高于高位芽植物、地面芽植物所占比例，此結(jié)果反映了敦煌及馬鬃山地區(qū)干旱氣候的特征。高位芽植物對環(huán)境中的溫度和濕度反應(yīng)強烈，一年生植物適應(yīng)低海拔的干旱荒漠環(huán)境，而地面芽植物和墊狀、匍匐狀地上芽植物較適應(yīng)在氣溫低、生長季短的高海拔地區(qū)生長(劉守江等， 2003； 郭柯等， 1998)。敦煌及馬鬃山地區(qū)干旱少雨，因此地上芽植物、一年生植物相對較多，而高位芽植物較少，與實際相處的地理位置和氣候帶相符合。物種多樣性與海拔高度呈負相關(guān)，隨海拔升高而降低(向琳等， 2019)，也存在“中間高度膨脹”類型，既植物物種多樣性在中等海拔高度最大的類型(Gentry,etal., 1987； 王長庭等， 2004)。由于中海拔地區(qū)降水相對較多，蒸發(fā)相對較弱，溫度較適宜，土質(zhì)條件優(yōu)良，為各生活型植物提供了適宜的小環(huán)境，且該區(qū)域能生長高海拔和低海拔的植物種，增加了物種來源，使得該區(qū)域物種多樣性相對較高(周玉龍， 2017)。

通過對敦煌及馬鬃山地區(qū)植物生活型及其對海拔梯度響應(yīng)的研究，闡明了該地區(qū)植被的群落結(jié)構(gòu)、植物物種多樣性及其對海拔梯度的響應(yīng)，但仍需繼續(xù)對該地區(qū)物種多樣性垂直格局形成的環(huán)境解釋做出更深入解釋，以揭示西北干旱荒漠區(qū)植被垂直格局與環(huán)境因子的關(guān)系。

5 結(jié)論

1) 敦煌及馬鬃山地區(qū)共記錄217種植物，隸屬34科122屬，占中國干旱區(qū)總科數(shù)的41.46%，占全國總科數(shù)的10.09%。其中，裸子植物1科1屬3種，雙子葉植物28科96屬175種，單子葉植物5科25屬38種。

2) 敦煌及馬鬃山地區(qū)的植物種主要分屬在菊科、藜科、禾本科、蒺藜科、豆科和檉柳科中，其屬、種百分比分別達到了65.57%、68.19%； 草本層優(yōu)勢種為一年生草本； 灌木層優(yōu)勢種為超旱生植物； 喬木層植物有胡楊。植物群落以灌木和草本為主，生活型譜是地上芽植物和地面芽植物占主導(dǎo)地位。

3) 敦煌及馬鬃山地區(qū)的植物生活型主要以地上芽植物為主，占33.18%。在地上芽植物型的4個亞類群中，以半灌木地上芽植物最多。生活型的大小序列為： 地上芽植物型>地面芽植物型>一年生植物型>地下芽植物型>高位芽植物型，此分布格局表明敦煌及馬鬃山地區(qū)地帶性優(yōu)勢植被主要是灌木或半灌木。

4) 地上芽植物型在各海拔范圍均占有重要地位，隨海拔升高呈先增后降的單峰分布格局，在海拔1 700 m處達到最大值； 地面芽植物型隨海拔升高也呈先增后降的單峰分布格局； 高位芽植物型和地下芽植物型所占比例很?。?一年生植物在整個海拔范圍內(nèi)占10.00%以下。