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        敦煌及馬鬃山地區(qū)植物生活型及其海拔梯度特征*

        2022-06-15 08:46:24羅鳳敏辛智鳴高君亮李永華段瑞兵李新樂
        林業(yè)科學(xué) 2022年3期
        關(guān)鍵詞:生活型灌木海拔

        羅鳳敏 辛智鳴 高君亮 李永華 董 雪 段瑞兵 李新樂

        (1.內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 烏蘭布和沙漠綜合治理國家長期科研基地 中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè) 實驗中心 磴口 015200; 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所 北京 100091; 3.庫姆塔格荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測 研究站 敦煌 736200; 4.敦煌荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 敦煌 736200)

        植物生活型是植物在其系統(tǒng)發(fā)育過程中適應(yīng)各種環(huán)境因素所呈現(xiàn)的綜合形態(tài),具體反映在其生理、結(jié)構(gòu)、外部形態(tài)上,是群落外貌特征的重要參數(shù)之一(黨榮理等, 2001; 楊朗生等, 2017),一個地區(qū)的生活型譜組成與其生態(tài)環(huán)境多樣性密切相關(guān)(Sarmientoetal., 2003)。環(huán)境不同,會形成不同的生活型譜(Batalhaetal., 2002),而同一地區(qū)海拔和地形等的差異也會使群落生活型譜產(chǎn)生差異(顏忠誠, 2001)。

        海拔對植物生活型具有重要影響(Marketal., 2001; Klimeetal., 2003)。隨海拔梯度變化,各環(huán)境因子呈現(xiàn)出梯度性變化,植物功能性狀也隨之產(chǎn)生相應(yīng)改變,進而影響區(qū)域植物群落的分布和結(jié)構(gòu)(蔣艾平等, 2016; 岳明等, 2002)。多數(shù)生活型的物種數(shù)通常隨海拔增加呈減少趨勢,只有少數(shù)生活型在高海拔地區(qū)為優(yōu)勢種(Pavnetal., 2000)。不同海拔的環(huán)境因子存在差異,不同生活型的物種會呈現(xiàn)不同的梯度格局(Ojedaetal., 2000)。植物群落中建群優(yōu)勢植物的生活型對群落的形態(tài)和外貌起著決定作用(Baietal., 2018)。研究物種多樣性與海拔之間的關(guān)系,對深刻認識群落的多樣性和資源的可持續(xù)利用具有重要的指導(dǎo)意義(陳偉濤等, 2014)。

        敦煌及馬鬃山地區(qū)地處中國西北干旱區(qū),悠久的歷史文化及獨特的荒漠綠洲景觀,使其在干旱區(qū)可持續(xù)發(fā)展中占據(jù)重要地位。敦煌及馬鬃山地區(qū)天然植物群落對保護河西走廊乃至中國北方生態(tài)安全具有重要的戰(zhàn)略意義(董艷蕾等, 2021)。關(guān)于敦煌及馬鬃山地區(qū)植被區(qū)系組成及植物群落生活型譜等方面基礎(chǔ)性的研究較少(侯志勇等, 2013; 柳菲等, 2019)。了解和掌握研究區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)、植物生活型譜及隨海拔梯度的變化規(guī)律,有助于了解某一植物群落對特定生境的反應(yīng),可以深入分析群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境的關(guān)系(Klimeetal., 2003; Pavnetal., 2000; Ojedaetal., 2000),對研究植物群落的發(fā)生、發(fā)展及演替規(guī)律也起著重要作用(Ma,etal., 2013),可為推動干旱荒漠區(qū)植被恢復(fù)和物種多樣性保護提供依據(jù)?;诖?,本文通過調(diào)查敦煌及馬鬃山地區(qū)的典型植物群落資源,研究區(qū)域植被區(qū)系、生活型及其對海拔梯度的響應(yīng),闡明植物群落生活型特征及其對生境的反應(yīng),增加區(qū)域植物資源本底資料,進而為區(qū)域植物多樣性保護、植被重建修復(fù)及垂直格局研究提供科學(xué)依據(jù)。

        1 研究區(qū)概況

        敦煌及馬鬃山地區(qū)北與蒙古國接壤,西為新疆哈密市和巴音郭楞蒙古族自治州若羌縣,南與青海省海西蒙古族藏族自治州相接,行政區(qū)劃分屬甘肅省敦煌市、肅北蒙古族自治縣、瓜州縣管轄。該區(qū)為大陸性干旱氣候,平原地區(qū)多年平均氣溫為4.7~10.5 ℃,年均降水量為39.9~62.2 mm; 山地的溫度相對較低,但降水相對略高。研究區(qū)海拔為800~3 200 m,土壤主要為灰鈣土和鹽漬土。地貌景觀可劃分為堆積地貌及風(fēng)成地貌。土地類型有戈壁、沙漠、鹽堿地、沼澤地、草地、綠洲和水體等(陳偉濤等, 2014)。

        2 研究方法

        2.1 野外調(diào)查

        2018—2020年8、9月在研究區(qū)開展植被調(diào)查,采用10 km×10 km網(wǎng)格布設(shè)采樣地,盡可能涵蓋研究區(qū)內(nèi)的典型植物群落,樣地布設(shè)在考慮樣地間距與均勻分布的同時,涵蓋800~3 200 m海拔梯度。野外調(diào)查共設(shè)置82個100 m×100 m的樣地,每個樣地內(nèi)設(shè)置5個10 m×10 m的灌木(喬木)樣方,9個1 m×1 m的草本樣方,清查樣方內(nèi)的所有喬、灌、草種類,記錄蓋度等群落學(xué)特征; 用GPS定位并記錄各樣方的經(jīng)緯度與海拔。依據(jù)《中國植被》和《中國植被及其地理格局——中華人民共和國植被圖集(1∶100萬)說明書》中的植物生活型分類系統(tǒng)(王璇等, 2019),調(diào)查樣方中的喬木為樹高≥2 m且有明顯主干的木本植物,灌木為沒有明顯主干或樹高<2 m的木本植物,參照提出的植物群落調(diào)查技術(shù)規(guī)范(方精云等, 2009),統(tǒng)計植被數(shù)量特征。

        2.2 生活型判斷及植物名錄

        本調(diào)查只針對維管束植物,通過實地調(diào)查確定植物種類、植物名錄及物種分布,確定每個海拔梯度植物種類和統(tǒng)計植物種數(shù),進行植物名錄編制。

        采用目前應(yīng)用最廣泛的Raunkiner生活型分類系統(tǒng)(Raunkiaer, 2000),將敦煌及馬鬃山地區(qū)維管植物分為高位芽植物(Ph)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)、一年生植物(Th)等5大類,地上芽植物又可分為4個亞類,分別為半灌木地上芽植物(S)、被動地上芽植物(P)、主動地上芽植物(A)、墊狀植物(C),依次確定各個種的生活型,然后統(tǒng)計群落總種數(shù)和每類生活型的種數(shù),最后擬定該區(qū)域植物生活型分類系統(tǒng)(表1)。

        3 結(jié)果與分析

        3.1 植物區(qū)系特征

        3.1.1 植物區(qū)系組成 表1顯示,研究區(qū)共記錄217種植物,隸屬34科122屬,分別占中國干旱區(qū)總科數(shù)的41.46%,全國總科數(shù)的10.09%。其中,裸子植物1科1屬3種,雙子葉植物28科96屬175種,單子葉植物5科25屬38種。菊科(Compsitae)植物種類最多,有41種,占總物種數(shù)的18.89%; 其次為藜科(Chenopodiaceae),共36種,占總物種數(shù)的16.59%; 然后依次為禾本科(Gramineae)(26種)、蒺藜科(Zygophyllaceae)(18種)、豆科(Leguminosae)(16種)、檉柳科(Tamaricaceae)(11種)和蓼科(Polygonaceae)(8種)等。按科的大小進行分析,含11~39種的有6科,占總科數(shù)的17.65%; 含2~10種的19科,占總科數(shù)的55.88%; 單種科有9科,占總科數(shù)的26.47%,說明研究區(qū)的植被并不是以某一種或科植物占主導(dǎo)。

        敦煌及馬鬃山地區(qū)有種子植物122屬,分別約占中國干旱區(qū)總屬數(shù)的25.21%,全國總屬數(shù)的3.92%。該地區(qū)沒有較大屬(含16~30種)和大屬(含大于30種),含5種或5種以上的屬有5屬,僅占總屬數(shù)的4.10%,含2~4種的屬共有42屬,占總屬數(shù)的34.43%。本區(qū)單種屬有75屬,含75種,分別占總屬數(shù)的61.48%,總種數(shù)的34.56%; 小屬(含2~15種)共47屬,含142種,占總屬數(shù)的38.52%,占總種數(shù)的65.44%。在敦煌及馬鬃山地區(qū)種子植物區(qū)系中,單種或少種的屬占了很大比例。

        3.2 植物屬種組成

        由綜合分析(表1和表2)可知,本區(qū)內(nèi)屬的分化較大,單屬較多,小屬偏少,卻占有較多的種,在植被構(gòu)成中占據(jù)著重要地位。蒿屬(Artemisia)在本區(qū)域中包含植物種最多,其他依次為檉柳屬(Tamarix)、駝蹄瓣屬(Zygophyllum)、白刺屬(Nitraria)。排名前四的植物屬中所涵蓋的植物種,很多是本區(qū)域的建群種,構(gòu)成了本區(qū)的灌木、半灌木旱生、超旱生群落。

        3.3 植物生活型特征

        敦煌及馬鬃山地區(qū)植物生活型的大小序列為: 地上芽植物型>地面芽植物型>一年生植物型>地下芽植物型>高位芽植物型(圖1)。各植物型的物種數(shù)分別為72、68、48、26、3種,占全部調(diào)查植物種生活型的比例分別為33.18%、31.34%、22.12%、11.98%、1.38%。

        地上芽植物型的4個亞類群的大小序列為: 半灌木地上芽植物型>主動地上芽植物型>被動地上芽植物型>墊狀植物型(圖2)。半灌木地上芽植物為55種,占全部植物生活型物種的25.35%,占地上芽植物型的76.39%; 主動地上芽植物為8種,占全部植物生活型物種的3.69%,占地上芽植物型的11.11%; 被動地上芽植物為5種,占全部植物生活型物種的2.30%,占地上芽植物型的6.94%; 墊狀植物為4種,占全部植物生活型物種的1.84%,占地上芽植物型的5.56%。

        3.4 植物生活型的海拔分布特征

        研究區(qū)地上芽植物型在各海拔梯度均占有重要地位,占全部生活型物種的比例范圍為28.57%~100.00%,地上芽植物型的物種數(shù)隨海拔升高呈先增后降的趨勢,在海拔1 700 m處達到最大值; 高位芽植物型所占比例小且無明顯變化規(guī)律; 地面芽植物型也具有隨海拔升高而先增后降的趨勢; 地下芽植物生活型所占比例較小,沒有明顯變化規(guī)律; 一年生植物在整個海拔梯度內(nèi)占10.00%以下,隨海拔的升高波動不大。

        表1 敦煌及馬鬃山地區(qū)的植被組成Tab.1 The vegetation composition in the areas of Dunhuang and Mazongshan

        表2 敦煌及周邊地區(qū)含5~15種的屬統(tǒng)計Tab.2 The statistics of plant genera with 5-15 species in the areas of Dunhuang and Mazongshan

        結(jié)合圖3分析可知,在海拔2 500 m以下區(qū)域,地上芽植物所占比例較高位芽植物、地面芽植物所占比例大; 在海拔2 500 m以上區(qū)域,地上芽植物所占比例逐漸減小,但仍高于高位芽植物、地面芽植物所占比例; 不同海拔梯度上生活型譜的組成差異明顯。

        圖1 敦煌及周邊地區(qū)植物生活型組成Fig. 1 The plant life-form spectrum in the areas of Dunhuang and MazongshanPh: 高位芽植物Phanerophytes; Ch: 地上芽植物Chamaephytes; H: 地面芽植物Hemicryptophytes; Cr: 地下芽植物Cryptophytes; Th: 一年生植物Therophytes. 下同The same below.

        圖2 敦煌及周邊地區(qū)植物地上芽植物型的組成Fig. 2 The plant life-form spectrum of chamaephytes plants in the areas of Dunhuang and MazongshanS: 半灌木地上芽植物Suffruticose-chamaephytes; P: 被動地上芽植物Passive-chamaephytes; A: 主動地上芽植物Active-chamaephytes; C: 墊狀植物Cushion-chamaephytes.

        表3 敦煌及馬鬃山地區(qū)維管植物在不同海拔梯度植物生活型的物種數(shù)量組成Tab.3 The species composition of life form spectrum of vascular plants at different altitudes in the areas of Dunhuang and Mazongshan

        圖3 敦煌及馬鬃山地區(qū)植物生活型的海拔梯度格局Fig. 3 The altitudinal gradient pattern of plant life-form of vascular bundle plants in the areas of Dunhuang and Mazongshan

        圖4 敦煌及馬鬃山地區(qū)優(yōu)勢灌木海拔分布特征Fig. 4 The altitude distribution characteristics of dominant shrubs in the areas of Dunhuang and MazongshanA: 大果白刺Nitraria roborowskii; B: 多枝檉柳Tamarix ramosissima; C: 羅布麻Apocynum venetum; D: 鹽穗木Halostachys caspica; E: 甘蒙檉柳Tamarix austromongolica; F: 霸王Zygophyllum xanthoxylon; G: 短葉假木賊Anabasis brevifolia; H: 荒漠錦雞兒Caragana roborovskyi; I: 中亞紫菀木Asterothamnus centrali-asiaticus; J: 駝絨藜Krascheninnikovia ceratoides; K: 金露梅Potentilla fruticose; L: 裸果木Gymnocarpos przewalskii; M: 灌木亞菊Ajania fruticulose; N: 梭梭Haloxylon ammodendron; O: 細枝鹽爪爪Kalidium gracile; P: 沙拐棗Calligonum mongolicum; Q: 膜果麻黃Ephedra przewalskii; R: 鹽爪爪Kalidium foliatum; S: 合頭草Sympegma regelii; T: 泡泡刺Nitraria sphaerocarpa; U: 紅砂Reaumuria soongorica.

        由圖4看出,敦煌及馬鬃山地區(qū)優(yōu)勢灌木沿海拔梯度的變化趨勢具有明顯差異性。海拔1 000 m以下的植物有大果白刺(Nitrariaroborowskii)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、羅布麻(Apocynumvenetum)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、泡泡刺(N.sphaerocarpa); 海拔1 000~2 000 m范圍內(nèi)的灌木有甘蒙檉柳(Tamarixaustromongolica)、霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、短葉假木賊(Anabasisbrevifolia)、荒漠錦雞兒(Caraganaroborovskyi)、駝絨藜(Krascheninnikoviaceratoides)、裸果木(Gymnocarposprzewalskii)、梭梭(Haloxylonammodendron)、細枝鹽爪爪(Kalidiumgracile)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、合頭草(Sympegmaregelii)、泡泡刺、紅砂(Reaumuriasoongorica); 海拔2 000~3 000 m范圍內(nèi)的灌木有中亞紫菀木(Asterothamnuscentrali-asiaticus)、駝絨藜、金露梅(Potentillafruticose)、灌木亞菊(Ajaniafruticulose)、細枝鹽爪爪、膜果麻黃、鹽爪爪、合頭草、紅砂; 海拔3 000 m以上的灌木有金露梅、細枝鹽爪爪、紅砂。其中,紅砂分布范圍最廣,在1 334~3 018 m范圍內(nèi)均有分布; 其次為細枝鹽爪爪,分布范圍為1 720~3 200 m; 鹽爪爪的分布范圍在1 556~2 769 m之間。分析可知,敦煌及馬鬃山地區(qū)優(yōu)勢灌木主要分布于1 000~3 000 m海拔高度內(nèi)。

        4 討論

        4.1 敦煌及馬鬃山地區(qū)植物生活型

        植物群落的科、屬、種組成能夠反映群落特征及其生境條件。本研究表明,敦煌及馬鬃山地區(qū)共記錄217種植物,分屬于34科122屬,其中菊科、藜科、禾本科、蒺藜科、豆科和檉柳科所占比例較大,其屬、種百分比分別達到了65.57%、68.19%。研究區(qū)植物群落物種結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為多數(shù)種屬于少數(shù)科,少數(shù)種屬于多數(shù)科,且單科單屬種占很大比例。此現(xiàn)象與西北荒漠區(qū)、黑戈壁區(qū)的研究結(jié)論一致,并符合西北荒漠區(qū)的植物區(qū)系特征(黨榮理等, 2001; 夏延國等, 2019)。

        敦煌及馬鬃山地區(qū)植物生活型主要是地上芽植物,其他依次為地面芽植物、一年生植物、地下芽植物和高位芽植物,該生活型譜符合溫帶半荒漠和荒漠氣候(何芳蘭等, 2016),分布特征表明地帶性植被以灌木或半灌木為優(yōu)勢。敦煌及馬鬃山地區(qū)草本層優(yōu)勢種為一年生草本,如鹽生草(Halogetonglomeratus)、畫眉草(Eragrostispilosa)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、小車前(Plantagominuta)、蝎虎駝蹄瓣(Zygophyllummucronatum)等; 灌木(包括半灌木)層優(yōu)勢種為超旱生植物,如紅砂、合頭草、泡泡刺、中亞紫菀木、膜果麻黃、鹽爪爪、沙拐棗; 喬木層為胡楊(Populuseuphratica)。各層片優(yōu)勢種與河西戈壁區(qū)域基本一致(何芳蘭等, 2016),敦煌及馬鬃山地區(qū)多年平均降水量為51.9 mm,較河西戈壁區(qū)低,一次大型降雨就能使該區(qū)的一年生草本完成一個完整的生命周期,而超旱生灌木也能完成種子萌發(fā)、成株等生命過程,有的甚至可以完成開花結(jié)實過程,使其能生存及繁衍。紅砂作為灌木層優(yōu)勢植物,是一種超旱生植物,同時又是西北地區(qū)廣布種,本文研究結(jié)果與其一致(李驍?shù)龋?2007)。

        4.2 海拔對敦煌及馬鬃山地區(qū)植物生活型的影響

        海拔是影響植物群落組成結(jié)構(gòu)和多樣性的重要因子,能綜合反映溫度、濕度和光照等多種環(huán)境因子的變化,對植被的生存、繁殖有重要的生態(tài)學(xué)意義(吳裕鵬, 2013)。海拔通過改變溫度、土壤養(yǎng)分及降水量等環(huán)境因子產(chǎn)生間接影響,使植物性狀適應(yīng)性發(fā)生改變。植被為了適應(yīng)這種改變,會通過生理結(jié)構(gòu)、變化形態(tài)等進行響應(yīng),形成不同功能性狀組合的生活策略(Rajuetal., 2014; 蔣艾平等, 2016; 簡尊吉等, 2017; 張甍等, 2017)。山區(qū)的溫度和降水量隨著海拔增高而變化,增加了“植被-海拔”關(guān)系的復(fù)雜性(Qiuetal., 2013)。植物生活型不同,其對海拔的敏感程度不同,因此其生活型物種豐富度的海拔梯度格局就會產(chǎn)生差異(Whittakeretal., 1975)。此現(xiàn)象表明該地區(qū)灌木植被特征較穩(wěn)定。

        隨著海拔和緯度的增加,地面芽和地上芽植物型植物種增加,一年生植物減少。敦煌及馬鬃山地區(qū)生活型譜有明顯的海拔梯度差異,隨著海拔梯度升高,地上芽生活型、地面芽生活型先增后減,但二者所占比例始終高于高位芽植物、地面芽植物所占比例,此結(jié)果反映了敦煌及馬鬃山地區(qū)干旱氣候的特征。高位芽植物對環(huán)境中的溫度和濕度反應(yīng)強烈,一年生植物適應(yīng)低海拔的干旱荒漠環(huán)境,而地面芽植物和墊狀、匍匐狀地上芽植物較適應(yīng)在氣溫低、生長季短的高海拔地區(qū)生長(劉守江等, 2003; 郭柯等, 1998)。敦煌及馬鬃山地區(qū)干旱少雨,因此地上芽植物、一年生植物相對較多,而高位芽植物較少,與實際相處的地理位置和氣候帶相符合。物種多樣性與海拔高度呈負相關(guān),隨海拔升高而降低(向琳等, 2019),也存在“中間高度膨脹”類型,既植物物種多樣性在中等海拔高度最大的類型(Gentry,etal., 1987; 王長庭等, 2004)。由于中海拔地區(qū)降水相對較多,蒸發(fā)相對較弱,溫度較適宜,土質(zhì)條件優(yōu)良,為各生活型植物提供了適宜的小環(huán)境,且該區(qū)域能生長高海拔和低海拔的植物種,增加了物種來源,使得該區(qū)域物種多樣性相對較高(周玉龍, 2017)。

        通過對敦煌及馬鬃山地區(qū)植物生活型及其對海拔梯度響應(yīng)的研究,闡明了該地區(qū)植被的群落結(jié)構(gòu)、植物物種多樣性及其對海拔梯度的響應(yīng),但仍需繼續(xù)對該地區(qū)物種多樣性垂直格局形成的環(huán)境解釋做出更深入解釋,以揭示西北干旱荒漠區(qū)植被垂直格局與環(huán)境因子的關(guān)系。

        5 結(jié)論

        1) 敦煌及馬鬃山地區(qū)共記錄217種植物,隸屬34科122屬,占中國干旱區(qū)總科數(shù)的41.46%,占全國總科數(shù)的10.09%。其中,裸子植物1科1屬3種,雙子葉植物28科96屬175種,單子葉植物5科25屬38種。

        2) 敦煌及馬鬃山地區(qū)的植物種主要分屬在菊科、藜科、禾本科、蒺藜科、豆科和檉柳科中,其屬、種百分比分別達到了65.57%、68.19%; 草本層優(yōu)勢種為一年生草本; 灌木層優(yōu)勢種為超旱生植物; 喬木層植物有胡楊。植物群落以灌木和草本為主,生活型譜是地上芽植物和地面芽植物占主導(dǎo)地位。

        3) 敦煌及馬鬃山地區(qū)的植物生活型主要以地上芽植物為主,占33.18%。在地上芽植物型的4個亞類群中,以半灌木地上芽植物最多。生活型的大小序列為: 地上芽植物型>地面芽植物型>一年生植物型>地下芽植物型>高位芽植物型,此分布格局表明敦煌及馬鬃山地區(qū)地帶性優(yōu)勢植被主要是灌木或半灌木。

        4) 地上芽植物型在各海拔范圍均占有重要地位,隨海拔升高呈先增后降的單峰分布格局,在海拔1 700 m處達到最大值; 地面芽植物型隨海拔升高也呈先增后降的單峰分布格局; 高位芽植物型和地下芽植物型所占比例很?。?一年生植物在整個海拔范圍內(nèi)占10.00%以下。

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