李偉

以問題遞進式解決為導向，對高三生物專題復習主要主題進行由淺入深、環(huán)環(huán)相扣的整體設計，對專題內(nèi)容及其進階目標進行規(guī)劃，依據(jù)《普通高中生物學課程標準（2017年版2020年修訂）》（以下簡稱《課程標準》）、新高考要求和學生發(fā)展需要，教師精心設計遞進式的問題，并將問題貫穿于專題復習的教學活動設計中，以遞進式問題的解決建構遞進式教學，讓發(fā)展學生學科核心素養(yǎng)和培養(yǎng)學生解決問題能力的目標落實在具體的教學實踐中。

高中生物教材《必修2·遺傳與進化》的遺傳內(nèi)容可以作為高三復習的一個重點專題，主要包括基因的傳遞規(guī)律、遺傳的細胞學基礎（減數(shù)分裂）和遺傳的分子基礎等?！墩n程標準》對這部分的內(nèi)容要求涉及的大概念主要是遺傳信息控制生物性狀，并代代相傳。因此，教師在設計教學時，可結合《課程標準》的要求，創(chuàng)設一個能夠統(tǒng)整整個專題復習內(nèi)容的情境問題，圍繞情境問題設計遞進式問題串，逐層深入地展開遞進式教學過程，在問題逐步解決過程中逐層呈現(xiàn)本專題的主要內(nèi)容。以下以果蠅生物節(jié)律的遺傳學研究的情境問題為主線，建構高三生物遺傳部分專題復習。

1 創(chuàng)設問題情境，統(tǒng)整專題內(nèi)容

教師創(chuàng)設情境①：地球上的生命體包括人類，內(nèi)部都含有一個“生物鐘”，以預測和適應正常的生物節(jié)奏，使之與地球律動（24h 一個周期的晝夜節(jié)律）保持同步。并提供資料①：2017年諾貝爾生理、醫(yī)學獎，頒發(fā)給了3個美國科學家，他們使用果蠅作為模式生物，研究了果蠅的生物節(jié)律。

教師創(chuàng)設情境①，激發(fā)學生興趣，啟發(fā)學生思考，再利用資料①使學生確定對情境所涉及的生物節(jié)律這一現(xiàn)象的研究可以以果蠅作為模式生物。同時，可以拓展歸納果蠅作為遺傳實驗材料的一般要求。

教師創(chuàng)設情境②：研究人員在飼養(yǎng)的一個果蠅群體中發(fā)現(xiàn)了一只生物節(jié)律混亂的果蠅，請推測其可能的原因。并展示資料②：隨著科學家進一步研究，從果蠅體內(nèi)分離出控制日常生物節(jié)律的PER 基因。研究表明，該基因編碼一種在夜間集聚在細胞中的蛋白質(zhì)，然后在白天降解。

教師根據(jù)情境②，引導學生思考基于某遺傳現(xiàn)象研究的一般思路和方法;再展示資料②，使學生體驗科學家的研究思路，引導學生從遺傳現(xiàn)象聚焦到基因的思考，甚至可以泛化為基于遺傳現(xiàn)象研究的一般性思維模型。

2 分解情境問題，遞進建構專題

2.1基于 PER 基因的初步思考，建構一對基因傳遞規(guī)律的知識體系

針對果蠅生物節(jié)律有關的PER基因，教師提出遞進式問題，引導學生思考：

①如何確定果蠅 PER 基因是在細胞質(zhì)中，還是在細胞核中？提出你的思路。

②如何確定果蠅PER基因是顯性還是隱性？提出你的思路。

③如何確定果蠅 PER 基因是在常染色體上，還是在性染色體上？提出你的思路。

④如果果蠅 PER 基因是在常染色體上，又如何確定PER基因在哪一對常染色體上？提出你的思路。

學生充分思考、討論這四個問題，建構一對基因遺傳基本問題的基礎方法和思路。教師利用習題，幫助學生運用學建構的方法來解決問題。

①果蠅的生物節(jié)律PER基因控制P 蛋白合成，野生型果蠅（純合子）有P 蛋白，將野生型雌果蠅與無節(jié)律無P 蛋白雄果蠅雜交，F(xiàn)1均有節(jié)律，F(xiàn)1自由交配，F(xiàn)2雌性是都能合成P 蛋白的個體，雄性存在不能合成P 蛋白的個體。據(jù)此分析，是顯性性狀，PER 基因位于染色體上（選填“?！?、“X”、“Y”、“性”）。

②果蠅的生物節(jié)律 PER 和 per 基因位于 X 染色體上，但是無法確定PER 和per 基因是位于X 染色體非同源區(qū)段，還是位于X 染色體和Y 染色體的同源區(qū)段，請用最簡便的實驗確定。

方法：選擇無節(jié)律的雌果蠅和野生型的雄果繩與進行雜交。

預測結果及結論：

a.若子代表現(xiàn)型是，則PER和per基因只位于X染色體上。

b.若子代表現(xiàn)型是，則PER和per基因位于X 染色體和Y 染色體的同源區(qū)段上。

參考答案：①有節(jié)律 X

②后代雌全是有節(jié)律的，雄性都是無節(jié)律的后代雌、雄全是有節(jié)律的

2.2基于 PER 基因的真實研究建構一對基因傳遞的基本方法

教師繼續(xù)追問：雖然果蠅的數(shù)量眾多，但基因突變頻率低。如何將篩選出果蠅生物節(jié)律紊亂的突變體保留并提供更多個體，以便進一步研究？

這樣的問題拉近了學生與真實研究的距離。學生在具備了基本的思路和方法后，通過這個問題的解決，可以進階培養(yǎng)解決實際問題能力。教師可以結合例1展開教學。

【例1】果蠅X 染色體突變基因的逐代遺傳中得以保留的利器是一種染色體結構、數(shù)目嚴重變異的雌性果蠅，其兩條 X 染色體并連在一起，可表示為 X^XY （果蠅的性別是由X 的數(shù)量決定，XX、XXY 雌性，XY、 XYY 雄性，但 XXX 和 Y 個體死亡）。這樣的雌果蠅（X^XY）和突變體雄果蠅（X？Y）雜交（“？”表示待研究的突變基因）。 F1的所有雄果蠅的X 染色體都來自親代雄果蠅，且F1自由交配后代突變體能繼續(xù)保留以便繼續(xù)提供研究。請結合遺傳過程解釋。

在教師引導下，學生得出：親本為 X？ Y 和 X^XY 雜交產(chǎn)生的雄配子為 X？、Y，雌配子為 X^X 、Y。雌雄配子隨機結合產(chǎn)生四種情況有 X？X^X（死亡）、X？Y 、 X^X Y 、Y Y（死亡）。因為 F1中X？X^X 和 Y Y個體死亡，所以F1自由交配后代突變體就能繼續(xù)保留。

接著，教師提供以下基于PER基因的真實研究的進一步資料：本澤爾利用誘變—篩選突變體—尋找突變基因—研究基因功能的路徑進行研究。無光照的條件下果蠅羽化時間為24 h，本澤爾從2000個果蠅品系中篩選出了3種突變體，分別是長節(jié)律28h（perL基因），短節(jié)律19h（pers基因），無節(jié)律（per0基因）。并提出問題：三個突變基因是復等位基因（同一個基因突變產(chǎn)生的）嗎？教師結合例2，引導學生解決該問題。

【例2】三種突變體分別與棒眼純合雌果蠅雜交（棒眼位于X 染色體，而且因為該果蠅X 染色體存在倒位，若和同源區(qū)段交換會致死，這樣棒眼基因就和 X 染色體上的其他非等位基因連鎖），這樣后代的棒眼雌性果蠅，一條X 染色體來自突變體，一條來自棒眼親代。請根據(jù)表1，判斷三個突變基因是復等位基因（同一個基因突變產(chǎn)生的）嗎？如果是，請分析長節(jié)律28 h（perL基因），短節(jié)律19 h（pers 基因），無節(jié)律（per0基因）的顯隱性關系。

學生由組合1、2，可知正常節(jié)律對無節(jié)律和長節(jié)律為顯性。在教師的引導下，學生明確：若perO和perL是X 染色體上的非等位基因，則組合5的F1雌性表現(xiàn)型應為接近正常節(jié)律與實際不符。同樣，若perO和perS是X染色體上的非等位基因，則組合4的F1雌性表現(xiàn)型應為正常-短節(jié)律之間與實際不符。學生從而確定：perS、perL、perO基因是復等位基因;perL、perS為不完全顯性，perL對perO顯性，perS對perO顯性。

2.3基于 PER 基因控制生物節(jié)律機理研究建構分子遺傳基本知識

教師繼續(xù)提供資料：PER基因是如何控制生物節(jié)律的呢？科學家提出負反饋調(diào)節(jié)理論解釋：PER 蛋白合成后，一部分在細胞質(zhì)降解，另一部分進入細胞核抑制PER基因的表達。進入細胞核的PER 蛋白越多， PER 基因表達量就越低。一定時間后，PER 蛋白減少，PER 基因表達量隨之升高，完成一個晝夜節(jié)律的循環(huán)，如圖1所示。

專題復習時，教師結合資料4，幫助學生回顧遺傳分子基礎的相關內(nèi)容，并利用習題進行反饋。

反饋練習：從果蠅中分離出PER（周期）核基因，該基因編碼的PER 蛋白與生物節(jié)律密切相關，下列說法錯誤的是?????????????? （ ????）

A. PER基因的基本單位是脫氧核苷酸

B.轉錄、翻譯的過程都要遵循堿基互補配對原則

C. PER 基因只存在于果蠅的特定細胞中以調(diào)控生物節(jié)律

D.利用熒光標記物質(zhì)，可知PER基因在染色體的位置

參考答案：C。

2.4基于 TIM 基因的研究建構兩對基因傳遞的基本知識和方法

教師提出問題：科研人員在另一果蠅群體中也發(fā)現(xiàn)了一只生物節(jié)律異常的果蠅，請進行可能原因分析。由此激發(fā)學生對一般性遺傳實際問題的思考。并展示資料：1994年，研究發(fā)現(xiàn)了另一種晝夜節(jié)律突變體 timeless，突變基因命名為tim，新的突變體和perO一樣，沒有時間感。進一步研究發(fā)現(xiàn)，新突變體的 PER 蛋白不進入細胞核，積累在細胞質(zhì)中，所以推測野生型 TIM 基因編碼的 T 蛋白是幫助 PER 蛋白進入細胞核的。教師追問：如何確定控制果蠅的生物節(jié)律的 PER 基因和TIM 基因位于一對同源染色體上還是位于不同對同源染色體上？提出你的思路。

基于上述遞進問題和資料，教師進一步展開遺傳的分子基礎和兩對基因遺傳規(guī)律的復習，并建構類似問題研究的一般思路和方法，同時可以結合例3，引導學生遷移運用。

【例3】果蠅的生物節(jié)律由獨立遺傳的兩對基因（基因PER 和per、T 和t）控制，同時含有PER 基因和 T 基因的果蠅才表現(xiàn)為有生物節(jié)律。野生型果蠅（純合子）同時具有P 蛋白和T 蛋白。將野生型雌果蠅測交，F(xiàn)1均有節(jié)律，F(xiàn)1自由交配，F(xiàn)2中雌雄均有能合成T 蛋白和不能合成T 蛋白的個體，比例均為3∶1。據(jù)此推斷：T＼PER 基因是否遵循自由組合定律，并簡述理由。

參考答案：遵循。因為 PER 基因位于 X 染色體上，T基因位于常染色體上，故遵循自由組全定律。

3 以問題遞進式解決建構生物專題復習的反思

以問題遞進式解決建構生物專題復習往往以一個問題情境開始，并始終以情境問題為中心展開專題復習教學，問題遞進式解決的思路方法與特定的專題復習任務緊密相關。不僅如此，問題遞進式解決還是貫穿和引導整個生物專題復習的主線，專題內(nèi)容只有圍繞實際問題層層展開，才會更有利于學生專題知識的建構、理解和應用。同時，遞進式的問題還是不斷深化和延續(xù)生物專題復習教學的紐帶，強調(diào)以“問題”為中心，以“學生”為主體，將學生解決問題和知識建構、應用統(tǒng)整融合為同一個逐層深入的過程。一個個遞進式問題的解決，整合整個生物專題知識，有利于培養(yǎng)學生的創(chuàng)新思維和實踐應用能力，培養(yǎng)學生的分析和解決問題的意識和能力，發(fā)展學生的興趣和個性。