焦亞青， 宋立全， 臧淑英， 孫超峰， 魯博權(quán)

（1.哈爾濱師范大學(xué)寒區(qū)地理環(huán)境監(jiān)測(cè)與空間信息服務(wù)黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱150025；2.黑龍江省寒區(qū)生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心，黑龍江哈爾濱150025）

0 引言

國(guó)際凍土協(xié)會(huì)將多年凍土定義為溫度在0 ℃或低于0 ℃至少連續(xù)存在兩年的巖土層［1］。在高緯度地區(qū)，沼澤濕地和凍土通常共生［2］。多年凍土土壤有機(jī)氮經(jīng)過(guò)礦化作用轉(zhuǎn)換為銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N），通過(guò)硝化和反硝化作用產(chǎn)生溫室氣體氧化亞氮（N2O）逸散到大氣中，從而對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)和全球氣候變化產(chǎn)生影響［3］。高緯度多年凍土泥炭地土壤氮素儲(chǔ)存量約40～60 Pg［4］，在氣候變暖的背景下，凍土退化、凍融循環(huán)過(guò)程的改變影響了土壤氮素的礦化過(guò)程［5］，提高了凍土泥炭地N2O 排放潛能［6］，從而加劇全球變暖。

凍融作用是土壤由于氣溫變化而反復(fù)凍結(jié)融化產(chǎn)生的［7］，是土壤水分和熱量動(dòng)態(tài)變化的表現(xiàn)形式［8］。凍融過(guò)程直接改變了土壤的溫度［9］、水分遷移［10］、微生物活性［11］，從而加速有效氮素以氣體形式或淋溶形式釋放［12］。此過(guò)程主要發(fā)生在植物非生長(zhǎng)的春季和秋季［13-14］。春季和秋季氣溫仍較低，一般認(rèn)為氣溫較低時(shí)有機(jī)質(zhì)分解較弱，然而，研究發(fā)現(xiàn)秋季土壤氮礦化仍非常強(qiáng)烈［15］；秋季土壤微生物活性和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量發(fā)生變化［16］，導(dǎo)致氮礦化過(guò)程不斷累積。此外，凍融作用在非生長(zhǎng)季產(chǎn)生的影響可能延續(xù)到凍融后期［17］，秋季氮礦化的累積會(huì)導(dǎo)致春季凍融期無(wú)機(jī)氮的釋放和N2O排放潛能。

目前關(guān)于無(wú)機(jī)氮影響因素的研究主要集中在溫度、水分、土壤理化性質(zhì)、微生物、植被類(lèi)型等方面［18-22］，雖然獲得了不少研究成果，但在不同自然生態(tài)系統(tǒng)中研究結(jié)果還存在較大差異，主要?dú)w結(jié)于土壤溫度和水分。在凍融條件下頻繁的水熱交替會(huì)影響土壤微生物活性，改變土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)和對(duì)土壤無(wú)機(jī)氮固持［23］。有研究發(fā)現(xiàn)，在一定模擬條件下，土壤水分和溫度與土壤氮礦化之間存在線性相關(guān)［24］；但也有研究發(fā)現(xiàn)土壤氮礦化與溫度之間并沒(méi)有直接關(guān)系［25］。國(guó)內(nèi)外在不同土地類(lèi)型（濕地［26］、草地［27］、田地［28］、水稻［29］）、不同坡面［30］、不同緯度［31-32］等條件下通過(guò)室內(nèi)模擬和原位培養(yǎng)的方法已經(jīng)開(kāi)展了無(wú)機(jī)氮變化影響因子的研究。其中，室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)容易改變土壤溫度和水分條件，可得到土壤無(wú)機(jī)氮變化規(guī)律，但是由于研究方法和凍融格局的差異，得到的結(jié)果也不一致［33］。與室內(nèi)模擬凍融實(shí)驗(yàn)相比，野外原位實(shí)驗(yàn)彌補(bǔ)了溫度、水分極端變化的缺陷，很大程度上還原了無(wú)機(jī)氮在自然條件下的變化規(guī)律，但目前野外原位監(jiān)測(cè)研究仍非常少見(jiàn)，導(dǎo)致秋季凍融對(duì)土壤無(wú)機(jī)氮變化的影響尚不明確。我國(guó)關(guān)于凍融條件下無(wú)機(jī)氮的研究主要集中在森林［34］、農(nóng)田［35］、山地［31］、濕地［36］等生態(tài)系統(tǒng)，但在多年凍土泥炭地研究較少。因此，在氣候變暖、多年凍土退化背景下，深入探討秋季凍融對(duì)多年凍土泥炭地?zé)o機(jī)氮影響的研究是必要且緊迫的。

大興安嶺多年凍土泥炭地位于歐亞大陸多年凍土區(qū)的南緣，由于緯度高，并伴隨著晝夜溫差大的氣候特點(diǎn)，是全球變暖響應(yīng)敏感的地區(qū)之一，該區(qū)多年凍土泥炭地具有濕冷、滯水、厚度淺、穩(wěn)定性較差等特點(diǎn)［37］。近年來(lái)，由于全球變暖，該區(qū)凍土退化、水位下降，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而導(dǎo)致生產(chǎn)力發(fā)生變化，必然會(huì)對(duì)土壤無(wú)機(jī)氮的時(shí)空變化產(chǎn)生影響。目前關(guān)于大興安嶺凍土區(qū)的研究主要集中在不同植被類(lèi)型［38］土壤碳氮礦化［39］、微量元素［40］的分布、溫室氣體排放［41］等方面。然而，在野外原位探究多年凍土泥炭地?zé)o機(jī)氮對(duì)秋季凍融的響應(yīng)方面的研究很是缺乏。因此，本研究以大興安嶺三種多年凍土泥炭地為研究對(duì)象，旨在探明秋季凍融期間土壤溫度和含水量變化對(duì)淺層和深層多年凍土泥炭土壤無(wú)機(jī)氮?jiǎng)討B(tài)的影響，也為進(jìn)一步探究該過(guò)程中溫室氣體（N2O）排放對(duì)全球變暖響應(yīng)的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于大興安嶺北部的黑龍江省漠河森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位研究站（53°28′N(xiāo)，122°21′E）。本區(qū)為寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，區(qū)域氣候有顯著性差異：冬季受大陸氣團(tuán)控制，寒冷而漫長(zhǎng)（約占7 個(gè)月之久），夏季受海洋氣團(tuán)影響，濕熱短促，降水集中。年均氣溫為-4.5 ℃，其中1 月最冷，平均溫度為-29.1 ℃；7 月最熱，平均溫度為18.2 ℃。年平均降水量460.8 mm，且主要集中在7、8 月份。日照時(shí)間較長(zhǎng)，其中夏天晝長(zhǎng)夜短，白晝可達(dá)18小時(shí)以上；春季降水少，風(fēng)多且干旱，易發(fā)生森林火災(zāi)；秋季溫度急劇下降，常有初霜和凍害發(fā)生。平均無(wú)霜期85～90 d。

本區(qū)地形以低山丘陵為主，坡度平緩，河流溝谷濕地分布著多年凍土。土壤類(lèi)型為棕色針葉林土、泥炭沼澤土和草甸土，泥炭層厚度45～60 cm，其中0～10 cm土壤全氮含量為14.8 mg·g-1，pH為4.7。該區(qū)泥炭地植被類(lèi)型以興安落葉松-泥炭蘚（Larix gmelinii Sphagnum）群落為主。高層灌木有興安落葉松（Larix gmelini）、樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）、白樺（Betula platyphylla）；矮層灌木有杜香（Ledum palustre）、杜鵑（Rhododendron simsii）、云杉（Dragon spruce）等；草本層有小葉章（Calamagrostis angustifolia）、白毛羊胡子草（Eriophorum vaginatum）等形成的“塔頭”。

2 方法與數(shù)據(jù)

通過(guò)對(duì)研究區(qū)秋季凍融期大氣、土壤溫度的連續(xù)觀測(cè)，將研究區(qū)最低氣溫開(kāi)始位于0 ℃以下（研究區(qū)9 月中下旬）至最高氣溫位于0 ℃以下并持續(xù)3～5天的（研究區(qū)11 月上旬）這段時(shí)間作為本研究的秋季凍融期［42-43］。其中9 月25 日—10 月7 日為秋季凍融前期，該地區(qū)的大氣和土壤溫度均呈下降趨勢(shì)。10 月10 日—10 月22 日為秋季凍融中期，日最低氣溫降至0 ℃，截至10 月24 日—11 月5 日為秋季凍融后期，日最高氣溫和地表溫度均低于0 ℃，且持續(xù)數(shù)天。根據(jù)大興安嶺多年凍土泥炭層土壤平均深度，把土壤垂直剖面分為兩部分：0～20 cm 為淺層泥炭土；20～50 cm為深層泥炭土。

2.1 樣品采集

本研究在大興安嶺多年凍土泥炭地，沿一定坡度設(shè)置三種典型的泥炭地為研究對(duì)象，分別設(shè)置3個(gè)100 m×100 m 樣地，在每種泥炭地樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3 個(gè)20 m×20 m 樣方作為重復(fù)，于2019 年9 月25日—11 月5 日，采樣周期為間隔1 天，采樣時(shí)間均固定在北京時(shí)間09：00—11：00，分別采集淺層和深層多年凍土泥炭土壤，土壤樣品的測(cè)定值作為該天土壤要素的平均值。

每次采樣時(shí)，去除樣地表面的凋落物和腐殖質(zhì)后，用內(nèi)徑5 cm 的土鉆分層采集0～10、10～20、20～30、30～40和40～50 cm深度的土壤，剔除雜草和石礫后過(guò)2 mm 孔徑篩，同種樣地同層均勻混合，用于多年凍土泥炭地土壤無(wú)機(jī)氮和含水量的測(cè)定。用便攜式溫度計(jì)（JM-624，中國(guó)天津今明儀器有限公司）重復(fù)3 次測(cè)量0～50 cm 土層深度的土壤溫度（間隔為5 cm）以及采樣地實(shí)時(shí)大氣溫度。

2.2 樣品處理

將新鮮土樣置于已稱鋁盒中，用烘干法（105 ℃，24 h）測(cè)定不同土層土壤含水量。稱取10 g新鮮土樣于250 mL 三角瓶?jī)?nèi)，加入100 mL 氯化鉀（1 mol·L-1），搖床常溫振蕩1 h 后靜置30 min，離心10 min 后用0.45 μm 定性濾紙過(guò)濾，移濾液40 mL于50 mL的離心管中保存待測(cè)。過(guò)濾的土壤溶液盡快在24 h 之內(nèi)分析，如不能達(dá)到要求則冷藏保存。三種多年凍土泥炭地土壤NH4+-N 和NO3--N 含量用連續(xù)流動(dòng)分析儀（SKALAR San++，荷蘭）測(cè)定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2010 對(duì)初始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，Origin 9.0軟件進(jìn)行繪圖。應(yīng)用SPSS 22.0數(shù)據(jù)處理軟件，用單因素方差分析（LSD）方法，比較三種多年凍土泥炭地類(lèi)型在秋季凍融期中土壤溫度、含水量、NH4+-N和NO3--N 含量的差異。用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)環(huán)境變量與土壤NH4+-N 和NO3--N 含量的相關(guān)關(guān)系（當(dāng)P＜0.05 為顯著）。采用多元線性逐步回歸的方法揭示多年凍土泥炭土壤無(wú)機(jī)氮對(duì)溫度和含水量的響應(yīng)程度。

3 結(jié)果

3.1 秋季凍融期土壤溫度、含水量變化規(guī)律

在秋季凍融前期和中期，XY 分別與XA、BM 在15 cm、30 cm 和35 cm 土壤溫度呈現(xiàn)差異顯著（P＜0.05），在秋季凍融后期差異均不顯著（P＞0.05）（附表1）。土壤總體均溫大致呈現(xiàn)出XY 最大，BM 最小的趨勢(shì)。如圖1所示，3種凍土泥炭地淺層土壤溫度在秋季凍融后期波動(dòng)幅度較大，與秋季凍融前期相比降低幅度分別為79%、68%和52%；深層土壤溫度先降后升呈波動(dòng)變化。其中XY 在整個(gè)秋季凍融時(shí)期深層土壤溫度大于淺層，而XA 和BM 僅在秋季凍融中期和后期與之變化一致，秋季凍融前期淺層土壤溫度大于深層。

圖2表明，在整個(gè)秋季凍融時(shí)期，3 種凍土泥炭地淺層含水量均大于深層，其中XY 平均整體含水量最大，BM 最??；且在秋季凍融前期和中期XY 分別與XA、BM 在0～20 cm 土壤含水量呈現(xiàn)出顯著差異水平（P＜0.05）（附表1）。3 種凍土泥炭地在秋季凍融前、中和后期土壤含水量均呈現(xiàn)波動(dòng)下降趨勢(shì)，其中XY 降幅最大（63.8%），BM 降幅最?。?.3%）。

附表1 3種多年凍土泥炭地的土壤溫度、含水量方差分析Attached table 1 Variance analysis of soil temperature and soil moisture content in the three permafrost peatlands

圖2 秋季凍融期3種泥炭地淺層、深層土壤含水量變化（XY：小葉章泥炭地；XA：興安落葉松-泥炭蘚泥炭地；BM：白毛羊胡子苔草泥炭地）Fig.2 Variations of soil moisture content in shallow and deep layers of three permafrost peatlands during the autumn freeze-thaw period（XY：Calamagrostis angustifolia peatland；XA：Larix gmelina-Sphagnum peatland；BM：Eriophorum vaginatum peatland）

3.2 秋季凍融期多年凍土泥炭地土壤NH4+-N、NO3--N含量變化規(guī)律

圖3可以看出，XA與BM土壤NH4+-N變化趨勢(shì)基本一致，即秋季凍融后期NH4+-N 平均含量均大于前期，其中BM土壤NH4+-N增加幅度最大（26.5%）。XY淺層土壤NH4+-N在整個(gè)秋季凍融期中呈波動(dòng)變化，秋季凍融中期出現(xiàn)最大值為（20.60±0.20）mg·kg-1。在整個(gè)秋季凍融期，XY 和XA 淺層NH4+-N 均大于深層，且不同凍土泥炭地的淺層、深層NH4+-N在對(duì)應(yīng)土層間均不存在顯著差異（P＞0.05）（附表2）。NH4+-N總體變化趨勢(shì)為：BM＞XY＞XA。

附表2 3種多年凍土泥炭地在不同土層深度的無(wú)機(jī)氮濃度差異性分析Attached table 2 Difference analysis of inorganic nitrogen concentration in three permafrost peatlands at different soil depths

圖3 2019年秋季凍融期3種泥炭地淺層、深層土壤NH4+-N含量變化（XY：小葉章泥炭地；XA：興安落葉松-泥炭蘚泥炭地；BM：白毛羊胡子苔草泥炭地）Fig.3 Variations of soil NH4+-N content in shallow and deep layers of three permafrost peatlands during the autumn freeze-thaw period in 2019（XY：Calamagrostis angustifolia peatland；XA：Larix gmelina-Sphagnum peatland；BM：Eriophorum vaginatum peatland）

如圖4 所示，3 種凍土泥炭地NO3--N 變化趨勢(shì)各不相同，總體上：XY＞XA＞BM。其中BM 土壤NO3--N 在秋季凍融后期明顯上升，上升幅度為107.4%，XA則在秋季凍融中期逐漸降低之后升高，出現(xiàn)最小值為（0.02±0.01）mg·kg-1。在秋季凍融前期，XY深層土壤NO3--N分別與XA和BM 在對(duì)應(yīng)土層間存在顯著差異（P＜0.05），其中XY 深層土壤NO3--N 在秋季凍融中期達(dá)到最高值（14.64±1.11）mg·kg-1而后下降。

圖4 2019年秋季凍融期3種泥炭地淺層、深層土壤NO3--N含量變化（XY：小葉章泥炭地；XA：興安落葉松-泥炭蘚泥炭地；BM：白毛羊胡子苔草泥炭地）Fig.4 Variations of soil NO3--N content in shallow and deep layers of three permafrost peatlands during the autumn freeze-thaw period in 2019（XY：Calamagrostis angustifolia peatland；XA：Larix gmelina-Sphagnum peatland；BM：Eriophorum vaginatum peatland）

3.3. 種凍土泥炭地NH4+-N、NO3--N 含量與環(huán)境變量之間的關(guān)系

在整個(gè)秋季凍融時(shí)期，BM 淺層（10～20 cm）、深層（20～30 cm）含水量分別與淺層、深層NH4+-N 存在相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（附表3），可解釋淺層NH4+-N 釋放的30.1%和19.4%（表1）。XA淺層（10～20 cm）含水量與淺層NO3--N 存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），可解釋淺層NO3--N 釋放的17%。XY 環(huán)境因子與無(wú)機(jī)氮之間不存在回歸關(guān)系。

表1 2019年秋季凍融期不同泥炭地類(lèi)型土壤溫度、含水量與無(wú)機(jī)氮含量的逐步多元線性回歸分析Table 1 Multiple linear stepwise regression analysis of soil temperature，moisture content and inorganic nitrogen concentrations in different peatland types during the whole autumn freeze-thaw period in 2019

附表3 整個(gè)秋季凍融時(shí)期凍土泥炭地的環(huán)境變量與無(wú)機(jī)氮濃度的相關(guān)分析Attached table 3 Correlation analysis of environmental variables and inorganic nitrogen concentrations in permafrost peatlands throughout the autumn freeze-thaw period

表2可知，在秋季凍融前期，XY 樣地0 cm 土壤溫度分別與淺層和整體NH4+-N 之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（附表4），可解釋無(wú)機(jī)氮釋放的50.5%和66.4%。XA 樣地0 cm 土壤溫度與淺層NH4+-N和NO3--N間存在相關(guān)關(guān)系，無(wú)機(jī)氮釋放分別為68.5%和50.3%。BM 深層（40～50 cm）含水量與深層NH4+-N 之間存在正相關(guān)關(guān)系，可解釋深層NH4+-N釋放的52%。

表2 2019年秋季凍融前期不同泥炭地類(lèi)型土壤溫度、含水量與無(wú)機(jī)氮含量的多元線性逐步回歸分析Table 2 Multiple linear stepwise regression analysis of soil temperature，water content and inorganic nitrogen concentrations in different peatland types during the prophase of autumn freeze-thaw period in 2019

附表4 秋季凍融前期凍土泥炭地的環(huán)境變量與無(wú)機(jī)氮濃度的相關(guān)分析Attached table 4 Correlation analysis of environmental variables and inorganic nitrogen concentrations in permafrost peatlands during the prophase of autumn freeze-thaw

在秋季凍融中期，XY 樣地0 cm 土壤溫度與整體NO3--N 之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（附表5），可解釋無(wú)機(jī)氮釋放的65%（表3）。XA 樣地淺層（0～10 cm）含水量與淺層NO3--N 間存在顯著性負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），可解釋無(wú)機(jī)氮釋放的59.4%。BM 無(wú)機(jī)氮含量與淺層環(huán)境因子有關(guān)（P＜0.05），可解釋淺層NH4+-N釋放的64.1%。

表3 2019年秋季凍融中期不同泥炭地類(lèi)型土壤溫度、含水量與無(wú)機(jī)氮含量的多元線性逐步回歸分析Table 3 Multiple linear stepwise regression analysis of soil temperature，water content and inorganic nitrogen concentrations in different peatland types during the metaphase of autumn freeze-thaw period in 2019

附表5 秋季凍融中期凍土泥炭地的環(huán)境變量與無(wú)機(jī)氮濃度的相關(guān)分析Attached table 5 Correlation analysis of environmental variables and inorganic nitrogen concentrations in permafrost peatlands during the metaphase of autumn freeze-thaw

如表4 所示，在秋季凍融后期，僅有XY 環(huán)境因子與無(wú)機(jī)氮含量有關(guān)，其中淺層土壤溫度與無(wú)機(jī)氮之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（附表6），可解釋整體NH4+-N 釋放的69.1%和淺層NO3--N 釋放的58.9%。

表4 2019年秋季凍融后期小葉章泥炭土壤溫度與無(wú)機(jī)氮含量的多元線性逐步回歸分析Table 4 Multiple linear stepwise regression analysis of soil temperature and inorganic nitrogen concentrations in the XY peatland during the anaphase of autumn freeze-thaw period in 2019

附表6 秋季凍融后期凍土泥炭地的環(huán)境變量與無(wú)機(jī)氮濃度的相關(guān)分析Attached table 6 Correlation analysis of environmental variables and inorganic nitrogen concentrations in permafrost peatlands during the anaphase of autumn freeze-thaw

4 討論

4.1 多年凍土泥炭地土壤無(wú)機(jī)氮變化

本研究中，3 種多年凍土泥炭地土壤NH4+-N、NO3--N 含量的變化范圍分別為：（1.00±0.00）～（20.60±0.20）mg·kg-1、（0.02±0.01）～（14.64±1.11）mg·kg-1，較該區(qū)域7 月（98.43～216 mg·kg-1、15.58～17.07 mg·kg-1）變化明顯降低［44］，說(shuō)明秋季凍融期溫度變化會(huì)影響北方泥炭地土壤無(wú)機(jī)氮的動(dòng)態(tài)。但是也有研究發(fā)現(xiàn)秋季溫度變化對(duì)凍土區(qū)無(wú)機(jī)氮含量沒(méi)有影響［45］，其原因可能是土壤在不同的生態(tài)系統(tǒng)中，產(chǎn)生了對(duì)環(huán)境和溫度耐受力不同的土壤微生物，而土壤微生物是影響土壤中無(wú)機(jī)氮變化的關(guān)鍵因素［46］，從而使無(wú)機(jī)氮變化相對(duì)復(fù)雜。

本研究發(fā)現(xiàn)大興安嶺凍土區(qū)土壤有效氮以NH4+-N 為主，這與肖瑞晗在研究本區(qū)域結(jié)果相一致［47］。由于NO3--N 攜帶被土壤膠體排斥的負(fù)電荷［48］，一方面在非生長(zhǎng)季受降水等影響向較深土壤淋溶，另一方面受到反硝化作用以揮發(fā)方式損失，從而導(dǎo)致土壤中NH4+-N 明顯高于NO3--N。本研究中，XA 樣地土壤淺層無(wú)機(jī)氮的含量明顯高于深層，這一結(jié)果與魯博權(quán)等［49］研究結(jié)果相似，即無(wú)機(jī)氮在垂直方向上具有空間異質(zhì)性。這是由于凍土區(qū)植被根系在汲取氮素時(shí)會(huì)使有機(jī)質(zhì)在淺層聚集，且淺層土壤因水熱條件和土壤基質(zhì)有效性條件好，氮礦化程度高于微生物的固持［50］，而深層土壤則相反，從而導(dǎo)致無(wú)機(jī)氮含量較低。我們發(fā)現(xiàn)在整個(gè)秋季凍融時(shí)期，土壤NH4+-N 在3 種凍土泥炭地各土層間不存在顯著差異（P＞0.05）；而NO3--N 在淺層和深層土壤中呈現(xiàn)出顯著性差異（P＜0.05），其中XY 受飽和含水量的影響NO3--N 平均含量較高，說(shuō)明較高含水量會(huì)促進(jìn)土壤礦化作用?？赡苁怯捎谶@種條件下微生物活性的增強(qiáng)提高了氨化而抑制了硝化作用，使NH4+-N 含量不斷累積同時(shí)不斷向NO3--N轉(zhuǎn)換［51］。不同泥炭地間無(wú)機(jī)氮含量以及組分會(huì)形成以上差異，說(shuō)明不同泥炭地間土壤微生物會(huì)因?yàn)榄h(huán)境因子的不同形成差異，從而導(dǎo)致土壤氮礦化程度不同［52］，其次由于不同土層間土壤物理性質(zhì)（結(jié)構(gòu)、孔隙度）的差異，造成了NO3--N 淋溶、NH4+-N 吸附程度不同。

4.2 多年凍土泥炭地土壤無(wú)機(jī)氮對(duì)秋季凍融的響應(yīng)

影響凍土區(qū)泥炭地?zé)o機(jī)氮含量的因素多且復(fù)雜，其中土壤溫度和含水量是影響無(wú)機(jī)氮轉(zhuǎn)化的主要環(huán)境因子［53］。在不同生態(tài)系統(tǒng)條件下，控制水熱條件對(duì)無(wú)機(jī)氮的影響存在差異（表5）：森林生態(tài)系統(tǒng)中長(zhǎng)白山地區(qū)溫帶森林土壤以及濕地生態(tài)系統(tǒng)中三江平原沼澤濕地和小興安嶺濕地土壤在經(jīng)過(guò)凍融模擬實(shí)驗(yàn)后，均發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)后無(wú)機(jī)氮含量高于培養(yǎng)前，這與本研究發(fā)現(xiàn)秋季凍融后期土壤無(wú)機(jī)氮含量明顯高于凍融前期的結(jié)果相一致，說(shuō)明土壤氮礦化過(guò)程在秋季凍融后期受到強(qiáng)烈影響使硝化底物逐漸聚集，此時(shí)環(huán)境變化不足以影響硝化細(xì)菌活性且硝化過(guò)程強(qiáng)于反硝化過(guò)程［54］，因而導(dǎo)致無(wú)機(jī)氮含量上升。但是受培養(yǎng)溫度不同的影響，研究發(fā)現(xiàn)森林系統(tǒng)中大興安嶺落葉松林土壤凍融交替會(huì)減少土壤中有效氮的累積。

表5 控制水熱條件下無(wú)機(jī)氮變化研究的比較Table 5 Comparisons of inorganic nitrogen changes under controlled hydrothermal conditions

有研究認(rèn)為單一的溫度［50］或水分［55］條件會(huì)對(duì)無(wú)機(jī)氮造成影響，本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在秋季凍融時(shí)期土壤溫度和含水量與無(wú)機(jī)氮含量之間存在相關(guān)關(guān)系，但是與水熱的交互作用之間不存在相關(guān)性，這與馬秀艷［56］在研究該區(qū)結(jié)果不同，產(chǎn)生差異的原因可能是因?yàn)橐巴庠粚?shí)驗(yàn)與室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)條件下，環(huán)境因子變化的復(fù)雜程度不同，造成了無(wú)機(jī)氮與水熱交互作用的相關(guān)性存在差異。

經(jīng)逐步回歸分析表明（表2～4），在不同凍融階段，無(wú)機(jī)氮對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)程度也存在差異。在整個(gè)秋季凍融期，BM 淺層（10～20 cm）含水量對(duì)無(wú)機(jī)氮含量的影響程度最大（R2=0.301），這是由于淺層土壤含水量更容易影響土壤通氣性和土壤微生物活性，進(jìn)而改變影響了土壤基質(zhì)的養(yǎng)分循環(huán)，從而對(duì)無(wú)機(jī)氮轉(zhuǎn)化產(chǎn)生影響。通常認(rèn)為無(wú)機(jī)氮對(duì)溫度的響應(yīng)程度大于含水量［62］，但是BM 樣地在整個(gè)秋季凍融時(shí)期，溫度和含水量都處于較低水平且變化幅度較小，與溫度相比含水量對(duì)土壤微生物活性起有效作用，這與趙媛［34］在研究秋末凍融循環(huán)對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)無(wú)機(jī)氮的影響結(jié)果相似，即無(wú)機(jī)氮對(duì)含水量的響應(yīng)程度大于溫度。在秋季凍融前、中和后期，3 種多年凍土泥炭地淺層（0～20 cm）土壤的環(huán)境因子與無(wú)機(jī)氮釋放有關(guān)，其中淺層土壤溫度對(duì)無(wú)機(jī)氮釋放的貢獻(xiàn)率最大（R2=0.685），這主要受當(dāng)?shù)胤巧L(zhǎng)季寒冷氣候的影響，溫度通過(guò)改變土壤中生物酶和氨氧化細(xì)菌、硝化細(xì)菌的活性來(lái)影響氮的分解和無(wú)機(jī)氮的釋放［63］。但是不同土壤環(huán)境條件下微生物對(duì)溫度敏感程度有很大差異［64］，本研究發(fā)現(xiàn)，受非生長(zhǎng)季溫度逐漸降低的影響，XA 僅在秋季凍融前期土壤溫度對(duì)無(wú)機(jī)氮釋放有貢獻(xiàn)（R2=0.685），在秋季凍融后期不存在相關(guān)關(guān)系，這與表5 中草地生態(tài)系統(tǒng)下青藏高原高寒草甸區(qū)研究發(fā)現(xiàn)短期的凍融交替可以顯著增加土壤中的氮礦化累積結(jié)果相似。說(shuō)明與長(zhǎng)期凍融相比，短期溫度變化會(huì)破壞土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)從而影響氨氧化細(xì)菌的活性，一部分微生物為了維持繁殖不斷汲取死亡微生物的養(yǎng)分，從而促進(jìn)了微生物的活性，影響土壤氮礦化速度。但也有研究發(fā)現(xiàn)，短期凍融對(duì)土壤氮礦化并沒(méi)有影響［57］，土壤微生物會(huì)對(duì)溫度變化做出調(diào)節(jié)反應(yīng)，從而無(wú)機(jī)氮變化不顯著。秋季凍融期無(wú)機(jī)氮對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)程度存在以上差異的原因可能有以下四方面：第一，樣地沿一定坡度選取，地勢(shì)高低不同造成了土壤含水量存在顯著差異。第二，受到地表植被的影響，土壤微生物的類(lèi)別和數(shù)量存在差異因此對(duì)氮礦化程度不同［44］。第三，與凋落物有關(guān)，不同凋落物分解的有機(jī)質(zhì)不同會(huì)影響土壤有效基質(zhì)［65］。第四，3 種泥炭地土壤的容重、孔隙度和pH值等物理性質(zhì)存在差異［66］。這些要素的綜合影響造成了不同泥炭地間，以及凍融期不同時(shí)期間無(wú)機(jī)氮含量對(duì)溫度和含水量響應(yīng)程度的不同。

在整個(gè)秋季凍融期，頻繁的凍融交替一方面會(huì)改變土壤理化性質(zhì)影響氮元素的依附能力，釋放出固定的NH4+-N［67］，另一方面會(huì)使部分微生物死亡釋放出細(xì)胞中的礦質(zhì)氮，為生存微生物提供了養(yǎng)分，因此提高了非生長(zhǎng)季土壤氮礦化速量。本研究中，XY淺層土壤NH4+-N在秋季凍融中期出現(xiàn)峰值之后下降，可能是因?yàn)樵谇锛緝鋈诔跗谕寥拉h(huán)境因子（其中淺層土壤溫度對(duì)NH4+-N 貢獻(xiàn)最顯著為66.4%）變化使土壤粒子不斷收縮造成土壤膠體中固定NH4+-N 被釋放而導(dǎo)致暫時(shí)升高，秋季凍融后期土壤理化性質(zhì)遭到破壞使土壤孔隙度增大對(duì)NH4+-N的固持能力下降因而不斷淋溶減少［68］。XA 樣地在秋季凍融中期，一方面淺層環(huán)境因子對(duì)NO3--N 貢獻(xiàn)為59.4%且存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）因而使淺層NO3--N 含量明顯上升，另一方面由于泥炭地土層黏重且滲透性差導(dǎo)致NO3--N 淋溶性較差而上升［69］。

5 結(jié)論

本研究以大興安嶺三種多年凍土泥炭地為研究對(duì)象，通過(guò)野外原位實(shí)驗(yàn)，分別分析了秋季凍融前、中和后期多年凍土泥炭地淺層和深層土壤無(wú)機(jī)氮的時(shí)空變化特征、淺層和深層土壤含水量和溫度的變化規(guī)律，建立了土壤無(wú)機(jī)氮含量與土壤溫度和含水量間的多元線性回歸模型。主要結(jié)論如下：

（1）大興安嶺多年凍土泥炭地在秋季凍融期中無(wú)機(jī)氮含量以NH4+-N 為主，淺層土壤NH4+-N 和NO3--N含量明顯高于深層；秋季凍融后期NH4+-N和NO3--N 含量明顯高于秋季凍融前期；整體上BM 樣地 的NH4+-N 含 量 最 高，XY 樣 地 的NO3--N 含 量最高。

（2）短期凍融交替更容易影響無(wú)機(jī)氮含量；XA和BM 在秋季凍融前期和中期，無(wú)機(jī)氮含量顯著受到溫度影響（P＜0.05）。3種泥炭地?zé)o機(jī)氮含量對(duì)土壤溫度和含水量的響應(yīng)程度不同；淺層土壤無(wú)機(jī)氮含量對(duì)淺層土壤水熱條件響應(yīng)強(qiáng)烈。

（3）本研究探討了秋季凍融條件下多年凍土泥炭地?zé)o機(jī)氮的時(shí)空分布變化，有助于了解在全球變暖條件下中高緯度無(wú)機(jī)氮變化特征，也可進(jìn)一步為秋季凍融期溫室氣體排放對(duì)全球變暖響應(yīng)的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。