梅華迪，田 琦，屈圣富，高鳳仙，馬現(xiàn)永，李貞明，羅雪輝，余 苗

(1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物科學(xué)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南動物營養(yǎng)與飼料重點實驗室，畜禽育種國家重點實驗室，廣東省畜禽育種與營養(yǎng)研究重點實驗室，廣東省畜禽肉品質(zhì)量安全控制與評定工程技術(shù)研究中心，廣州 510640；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128；3.清遠(yuǎn)市清城區(qū)清遠(yuǎn)雞研究院，清遠(yuǎn) 511510)

槲皮素，又名櫟精、槲黃皮素，是一種黃色結(jié)晶狀物質(zhì)，其分子式為C15H10O7，化學(xué)名為3，3’，4’，5，7-五羥基黃酮，主要以糖苷的形式廣泛存在于多種蔬菜和水果中[1]，是一種具有抗炎、抗氧化、抗癌、抗病毒等藥理活性的生物類黃酮[2]。槲皮素因其具有天然、無毒副作用、無公害等優(yōu)勢而成為了一種新型的綠色飼料添加劑和食品補充劑，在食品、醫(yī)療、畜牧業(yè)等領(lǐng)域均有應(yīng)用[3]。在食品行業(yè)，槲皮素可緩解脂質(zhì)過氧化，從而延長雞蛋和雞肉的保質(zhì)期[4]。當(dāng)前，槲皮素作為一種新型綠色添加劑，在畜牧業(yè)領(lǐng)域具有廣泛的應(yīng)用和發(fā)展前景。在雞生產(chǎn)應(yīng)用中，槲皮素被證實具有改善雞生長性能、提高肉蛋品質(zhì)、調(diào)節(jié)機體代謝、增強機體免疫、維系腸道健康等作用，作者通過綜述近些年國內(nèi)外對槲皮素的研究，總結(jié)其生理功能、作用機制及其在雞生產(chǎn)中的應(yīng)用，為槲皮素在飼料中的開發(fā)和應(yīng)用提供理論參考。

1 槲皮素的生理功能及作用機制

1.1 抗炎功能

槲皮素可通過影響白細(xì)胞的激活和調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號激酶、磷酸酶、炎癥酶等來改善機體免疫功能和炎癥。 研究指出，當(dāng)宿主受到脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)、細(xì)菌、氧化應(yīng)激等多種因素刺激時，絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase，MAPK)和核因子-κB(nuclear factor kappa-B，NF-κB)等信號激酶被激活，介導(dǎo)多種炎癥基因表達(dá)，促進(jìn)免疫細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞因子、趨化因子、促炎因子，加劇炎癥反應(yīng)[5]。Saiki等[6]發(fā)現(xiàn)，用LPS處理小鼠巨噬細(xì)胞RAW264.7后，添加槲皮素可抑制炎癥因子白細(xì)胞介素-6(interleukin-6，IL-6)的mRNA表達(dá)水平，改善LPS誘導(dǎo)的細(xì)胞炎癥。Endale等[7]在小鼠巨噬細(xì)胞RAW264.7的研究中進(jìn)一步證明，槲皮素通過抑制Src-和Syk-介導(dǎo)的磷脂酰肌醇-3-激酶(phosphoinositide 3-kinase，PI3K)p85酪氨酸磷酸化和Toll樣受體4(Toll-like receptor 4，TLR4)/髓樣分化因子88(myeloid differentiation factor88，MyD88)/PI3K復(fù)合物的生成以及MAPK/激活蛋白1(activating protein1，AP1)和IκB激酶(IκB kinase，IKK)/NF-κB通路的激活，來限制LPS誘導(dǎo)的炎癥產(chǎn)生，從而抑制LPS誘導(dǎo)的RAW264.7細(xì)胞下游信號通路的活化。NF-κB和AP1是調(diào)節(jié)促炎因子基因表達(dá)的重要通路，槲皮素可能通過抑制NF-κB和AP1信號通路的磷酸化來抑制環(huán)氧合酶(cyclooxygenase，COX)、誘導(dǎo)性一氧化氮合酶(inducible nitric oxide synthase，iNOS)和C反應(yīng)蛋白(C-reactive protein，CRP)的基因和腫瘤壞死因子-α(tumor necrosis factor-α，TNF-α)、IL-6、IL-1β基因轉(zhuǎn)錄，從而限制炎性介質(zhì)的形成，進(jìn)而發(fā)揮抗炎功效，最終改善細(xì)胞炎癥[7-8]。此外，槲皮素可作為過氧化物酶體增殖物激活受體-γ(peroxisome proliferator-activated receptors-γ，PPAR-γ)激活劑而激活PPAR-γ，進(jìn)而抑制NF-κB和AP1轉(zhuǎn)錄激活炎癥基因，并抑制TNF-α、IL-6、IL-8等促炎細(xì)胞因子的mRNA表達(dá)水平，從而緩解細(xì)胞炎癥反應(yīng)[9-11]。除上述通路外，槲皮素還可通過抑制血管細(xì)胞黏附分子-1和共刺激分子80的表達(dá)，減少白細(xì)胞的黏附、遷徙和T細(xì)胞的活化，進(jìn)而改善由過氧化氫(H2O2)誘導(dǎo)的內(nèi)皮細(xì)胞炎癥[12]。以上結(jié)果表明，槲皮素可通過抑制炎癥相關(guān)通路的激活(如MAPK、NF-κB、AP1等)來調(diào)控相關(guān)炎癥酶(COX、iNOS等)和細(xì)胞因子(如TNF-α、IL-6、IL-1β等)的mRNA表達(dá)；另一方面，槲皮素可以降低白細(xì)胞活化、黏附、聚集、遷徙。以上途徑可以限制炎癥因子的產(chǎn)生，從而發(fā)揮抗炎作用。通過整理和總結(jié)上述相關(guān)途徑，作者繪制了槲皮素的抗炎途徑(圖1)。

TNFR，腫瘤壞死因子受體；ERK1/2，細(xì)胞外蛋白調(diào)節(jié)激酶1/2；JNK，c-Jun氨基末端激酶TNFR,Tumor necrosis factor receptor；ERK1/2,Extracellular regulated protein kinase1/2；JNK,c-jun N-terminal kinases圖1 槲皮素的抗炎途徑Fig.1 Anti-inflammatory pathway of quercetin

1.2 抗菌功能

槲皮素作為一種植物源殺菌劑，具有廣譜的抗菌活性，在體內(nèi)外均能發(fā)揮較強的抑菌作用。體外研究發(fā)現(xiàn)，槲皮素可通過抑制細(xì)菌核酸和蛋白生成、損害菌體細(xì)胞質(zhì)膜和阻礙細(xì)菌能量代謝，進(jìn)而抑制金黃色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)、綠膿桿菌(Pseudomonasaeruginosa)、大腸桿菌(Escherichiacoli)、腸球菌(Enterococcus)、巴氏桿菌(Pasteurella)、沙門氏菌(Salmonella)、糞鏈球菌(Streptococcusfaecalis)等潛在致病菌的增殖，但具有促進(jìn)乳酸桿菌(Lactobacillus)和雙歧桿菌(Bifidobacterium)等有益菌增殖的作用[13-18]。一方面，槲皮素可通過破壞Staphylococcusaureus和Escherichiacoli等潛在致病菌的菌體細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)膜通透性增加，菌體內(nèi)容物滲漏，進(jìn)而破壞其細(xì)胞的正常代謝，最終起到抑制其增殖的作用[13-15]；另一方面，槲皮素還可使Escherichiacoli菌體內(nèi)的蛋白質(zhì)合成過程受阻，促使細(xì)菌的生理活動不能正常進(jìn)行，進(jìn)而發(fā)揮抑菌作用[15]。此外，槲皮素還能夠競爭菌體內(nèi)的三磷酸腺苷(adenosine triphosphate，ATP)的結(jié)合位點，抑制DNA的超螺旋活性，進(jìn)而抑制Escherichiacoli旋轉(zhuǎn)酶的ATP活性并誘導(dǎo)DNA裂解，從而起到抑菌作用[16]。綜上所述，槲皮素可通過破壞潛在致病菌菌體細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)、阻礙潛在致病菌的蛋白質(zhì)和核酸合成、競爭菌體內(nèi)的ATP結(jié)合位點等生物膜形成有關(guān)的途徑，影響細(xì)菌的生長繁殖和新陳代謝，最終起到抗菌的作用。

1.3 抗腫瘤功能

槲皮素是一種多功能性分子，可通過多種途徑有效抑制腫瘤細(xì)胞增殖、遷徙和入侵，促進(jìn)細(xì)胞凋亡，進(jìn)而發(fā)揮抗腫瘤的作用。研究發(fā)現(xiàn)，槲皮素可通過抑制癌基因c-fos、c-jun、c-myc、c-src、Bcl-2、survivinmRNA表達(dá)水平，增加抑癌基因p53、p27、p21 mRNA表達(dá)水平而起到抗腫瘤的作用[19-21]；還可通過抑制人胰腺癌細(xì)胞中蛋白酪氨酸激酶活性，降低癌細(xì)胞磷酸化，阻礙表皮生長因子受體的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，進(jìn)而抑制腫瘤細(xì)胞增殖[22]。此外，槲皮素還可抑制人肺腺癌細(xì)胞端粒酶(human telomerase reverse transcriptase，hTERT)催化亞基的mRNA表達(dá)水平，抑制端粒酶活性，破壞端粒穩(wěn)定性，從而抑制腫瘤細(xì)胞增殖，促進(jìn)其細(xì)胞凋亡[23]；通過蛋白激酶C(protein kinase C，PKC)/ERK等信號通路抑制基質(zhì)金屬蛋白酶-9(matrix metalloproteinase-9，MMP-9)的激活[24]，減少基質(zhì)金屬蛋白酶-2(matrix metalloproteinase-2，MMP-2)、MMP-9的分泌[25]，同時降低MMP-2、MMP-9的活力[26]，最終抑制腫瘤細(xì)胞遷徙和入侵。

1.4 抗氧化功能

槲皮素?fù)碛刑厥獾泥彵蕉咏Y(jié)構(gòu)而具有抗氧化功能，可直接清除自由基[27]。槲皮素的抗氧化活性主要通過其對谷胱甘肽(glutathione，GSH)合成、抗氧化酶活性、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和由氧化應(yīng)激引起的活性氧(reactive oxygen species，ROS)的影響而體現(xiàn)。

Kobori等[28]在對小鼠的研究中發(fā)現(xiàn)，攝取槲皮素的小鼠，肝臟GSH合成、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過氧化氫酶(catalase，CAT)、谷胱甘肽過氧化酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)基因表達(dá)增加。一方面，GSH作為氫供體，能促進(jìn)SOD捕獲超氧陰離子(superoxide anion，O2-)并將其轉(zhuǎn)換為H2O2，并進(jìn)一步將其催化分解生成水；另一方面，在GSH-Px的催化作用下，GSH還可與H2O2發(fā)生特異性反應(yīng)生成氧化谷胱甘肽二硫化物(glutathione disulfide，GSSG)和H2O；同時，在肝臟中，GSH還原酶可將GSSG催化還原形成GSH，使GSH進(jìn)入抗氧化循環(huán)。通過上述循環(huán)途徑，極大增強了機體抗氧化防御系統(tǒng)。同時，槲皮素的酚羥基可通過與乙酰膽堿酯酶(acetylcholinesterase，AChE)和丁酰膽堿酯酶(butyrylcholinesterase，BChE)活性部位的重要氨基酸殘基結(jié)合，抑制這兩種酶的活化，從而抑制丙二醛(malondialdehyde，MDA)的生成，加快ROS的清除，進(jìn)而改善氧化應(yīng)激[29]。Qiu等[30]研究表明，槲皮素可通過激活腺苷酸活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase，AMPK)/去乙酰化酶1(sirtuintype1，SIRT1)/核因子E2相關(guān)因子2(nuclear factor erythroid 2-related factor 2，Nrf2)信號通路降低骨關(guān)節(jié)炎(OA)大鼠ROS水平，升高線粒體膜電位，增加耗氧量和ATP生成，從而逆轉(zhuǎn)線粒體功能障礙。槲皮素還可通過調(diào)節(jié)AMPK、SIRT1和Nrf2等信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，抑制NF-κB信號通路的激活，增強抗氧化酶的活性，從而激活抗氧化基因和抑制相關(guān)氧化酶的mRNA表達(dá)水平，進(jìn)而減少ROS產(chǎn)生并清除ROS，最終發(fā)揮抗氧化作用[30-32]。 此外，血小板衍生生長因子(platelet-derived growth factor，PDGF)可刺激血小板衍生生長因子受體(PDGFR)，促進(jìn)細(xì)胞的ROS產(chǎn)生，槲皮素可能通過抑制PDGFR與PDGF的結(jié)合，抑制PI3K/AP1信號通路的激活，最終減少細(xì)胞氧化應(yīng)激[7,33,34]。

線粒體是細(xì)胞產(chǎn)生ROS的主要場所，正常情況下，ROS的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡，當(dāng)ROS生成過多而細(xì)胞不能及時清除時會打破這種平衡，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞氧化應(yīng)激。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，槲皮素可促進(jìn)肝臟線粒體相關(guān)凋亡基因的表達(dá)和轉(zhuǎn)錄來緩解鉛中毒引起的氧化損傷[35]。還有研究表明，ROS可促進(jìn)脫嘌呤/脫嘧啶核酸內(nèi)切酶1/氧化還原因子-1(apurinic/apyrimidinic endonuclease-1/redox factor-1，APE1/Ref1)產(chǎn)生，刺激AMPK、MAPK、Nrf2信號通路介導(dǎo)的相關(guān)抗氧化反應(yīng)元件(Antioxidant response element，ARE)以及NF-κB和p53基因的激活[36-38]。 以上研究結(jié)果表明，槲皮素可通過激活抗氧化酶系統(tǒng),調(diào)控ROS介導(dǎo)的MAPK、AMPK等信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，減少自由基產(chǎn)生并清除自由基，進(jìn)而改善細(xì)胞氧化應(yīng)激并維持氧化平衡。作者將上述相關(guān)途徑進(jìn)行總結(jié)，繪制了槲皮素的抗氧化途徑(圖2)。

Mito ETC，線粒體電子傳遞鏈；NAD+，煙酰胺腺嘌呤二核苷酸；AMP，磷酸腺苷；ATP，三磷酸腺苷；LKB-1，絲氨酸-蘇氨酸激酶；NADPH，還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸；Keap1，Kelch樣ECH關(guān)聯(lián)蛋白1；Maf，轉(zhuǎn)錄因子；CREB，cAMP反應(yīng)元件結(jié)合蛋白；Egrl，早期生長反應(yīng)因子1；Bcl-2，抗凋亡蛋白；BAX，促凋亡蛋白；Caspase，含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解酶；Apoptosis，細(xì)胞凋亡Mito ETC，Mitochondrial electron transport chain；NAD+，Nnicotinamide adenine dinucleotide；AMP,Adenosine monophosphate；ATP,Adenosine triphosphate；LKB-1,Serine/threonine-protein kinase；NADPH,Reduced form of nicotinamide-adenine dinucleotide phosphate；Keap1,Kelch-like ECH-associated protein 1；Maf,Transcription factor；CREB,cAMP response element binding；Egrl,Early growth response factor 1；Bcl-2,Antiapoptotic protein；BAX,Apoptotic protein；Caspase,Cysteinyl aspartate specific proteinase；Apoptosis,Process of programmed cell death圖2 槲皮素的抗氧化途徑Fig.2 Anti-oxidant pathway of quercetin

2 槲皮素在雞生產(chǎn)上的應(yīng)用及其作用機制

槲皮素作為一種新型綠色添加劑和膳食補充劑，在雞生產(chǎn)上已有廣泛的應(yīng)用。眾多研究發(fā)現(xiàn)，其具有促進(jìn)動物生長、提高雞生產(chǎn)性能和改善動物健康等作用。

2.1 槲皮素對肉雞生長性能的影響

目前，大多研究都認(rèn)為飼糧中添加槲皮素具有提高肉雞平均日增重(average daily gain，ADG)，降低平均日采食量(average daily feed intake，ADFI)和料重比(feed to gain ratio，F(xiàn)/G)的作用。據(jù)報道，羅斯肉雞飼糧中添加250、500和1 000 mg/kg槲皮素均可提高肉雞的體增重(body weight gain，BWG)[39]。Torki等[40]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中補充400 mg/kg槲皮素可使肉雞ADG提高4.84%。也有研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加200 mg/kg槲皮素可使羅斯肉雞的F/G降低3.03%[41]。Abdel-Latif等[42]也發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加200～800 mg/kg槲皮素可不同程度提高羅斯肉雞ADG，降低F/G。在愛拔益加肉雞上的研究表明，添加槲皮素也能不同程度改善該品種肉雞的生長性能，如提高體重(body weight，BW)，降低ADFI和F/G[43-47]。由于試驗對象、飼養(yǎng)時間和槲皮素添加量等因素的影響，槲皮素在雞上的添加效果存在一定差異，但大多數(shù)研究都證實槲皮素可改善雞的生長性能(表1)。

營養(yǎng)物質(zhì)被動物攝取后，在消化酶的作用下分解成小分子物質(zhì)，然后在小腸中被吸收，進(jìn)入血液循環(huán)，到達(dá)身體各個器官，合成如蛋白質(zhì)等身體必需的物質(zhì)。前人研究發(fā)現(xiàn)，槲皮素可通過提高回腸中營養(yǎng)轉(zhuǎn)運蛋白(葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白2、肽轉(zhuǎn)運蛋白1和脂肪酸合成酶)的基因表達(dá)、增加回腸抗氧化酶(GSH-Px和SOD1)的基因表達(dá)、改善回腸絨毛高度、寬度及絨隱比，進(jìn)而增加營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運、減少氧化應(yīng)激誘導(dǎo)的腸黏膜損傷、提高腸道對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力，最終改善肉雞的生長[42]。

表1 槲皮素對肉雞生長性能的影響

2.2 槲皮素對蛋雞產(chǎn)蛋性能的影響

槲皮素對蛋雞產(chǎn)蛋性能的影響主要表現(xiàn)在提高產(chǎn)蛋率(laying rate，LR)和降低料蛋比(feed to egg ratio，F(xiàn)/E)。孫丹彤[49]在37周齡的蛋雞飼糧中添加200和400 mg/kg槲皮素，發(fā)現(xiàn)蛋雞LR提高，F(xiàn)/E 降低。Yang等[50]也同樣發(fā)現(xiàn)，飼糧中補充200和400 mg/kg槲皮素可使37周齡蛋雞LR分別提高5.49%和6.51%，F(xiàn)/E分別降低14.39%、21.97%。由于不同的蛋雞品種、生長階段、添加劑量等因素影響，槲皮素對蛋雞產(chǎn)蛋性能的影響存在一定差異，但大多數(shù)研究表明，槲皮素具有提高蛋雞LR、降低F/E的作用。槲皮素對雞產(chǎn)蛋性能的影響見表2。

蛋雞自身生殖系統(tǒng)、卵泡的發(fā)育和成熟及其對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收是影響蛋雞產(chǎn)蛋性能的重要因素，維持蛋雞良好的生殖系統(tǒng)是保證產(chǎn)蛋性能的關(guān)鍵因素。 研究表明，在蛋雞飼糧中添加200～600 mg/kg的槲皮素可通過增強其血清和肝臟中SOD、GSH-Px活力和T-AOC，抑制氧化應(yīng)激誘導(dǎo)的卵巢機能降低和卵泡閉鎖，進(jìn)而改善產(chǎn)蛋性能[49]。此外，槲皮素還可通過促進(jìn)生殖器官發(fā)育和調(diào)控卵巢凋亡相關(guān)基因表達(dá)來促進(jìn)卵泡的生長發(fā)育，抑制卵泡閉鎖，進(jìn)而起到改善蛋雞產(chǎn)蛋性能的作用[50]。在蛋雞生殖系統(tǒng)中，卵泡的生長發(fā)育經(jīng)歷了包括促性腺激素分泌、類固醇激素合成、細(xì)胞增殖分化等一系列復(fù)雜的生化和生理變化。 而在這些變化中，激素在誘導(dǎo)卵泡發(fā)育中發(fā)揮著非常重要的作用。研究發(fā)現(xiàn)，槲皮素可通過提高血清中生殖軸相關(guān)激素雌二醇、孕酮、卵泡刺激素和黃體生成素等的水平以及生長軸激素生長激素、胰島素樣生長因子-1和甲狀腺激素(T3和T4)等的水平，共同促進(jìn)卵泡的生長發(fā)育，刺激卵泡的成熟和排卵，最終提高蛋雞產(chǎn)蛋性能[50-53]。

綜上所述，槲皮素可通過促進(jìn)蛋雞激素分泌、促進(jìn)生殖器官發(fā)育和抑制卵泡凋亡，從而提高產(chǎn)蛋性能。

表2 槲皮素對蛋雞產(chǎn)蛋性能的影響

2.3 槲皮素對雞蛋、雞肉品質(zhì)的影響

2.3.2 雞肉品質(zhì) 王密[44]研究結(jié)果表明，給1日齡肉雞飼喂添加了600 mg/kg槲皮素的飼糧42 d后發(fā)現(xiàn)，屠宰后胸肌和腿肌pH45 min提高，腿肌的滴水損失降低，雞肉的顏色、嫩度、多汁性增加，而添加400 mg/kg槲皮素可降低胸肌和腿肌的剪切力。

綜上，槲皮素作為新型飼料添加劑，在飼糧中添加200～600 mg/kg可提高雞蛋和雞肉品質(zhì)，且在飼糧中最適添加量為400 mg/kg。槲皮素對雞蛋和雞肉品質(zhì)的影響分別見表3和表4。

表3 槲皮素對蛋雞蛋品質(zhì)的影響

表4 槲皮素對肉雞肉品質(zhì)的影響

2.4 槲皮素對雞其他生理功能的影響

槲皮素除具有改善雞生長、產(chǎn)蛋性能和產(chǎn)品質(zhì)量的功能外，飼糧中添加槲皮素還可影響雞的其他生理功能，如調(diào)節(jié)機體代謝、提高抗氧化能力、改善機體免疫功能和維持腸道健康等。

劉紅南等[61]給27～42周齡的蛋雞飼喂添加了400和600 mg/kg槲皮素的飼糧16周后發(fā)現(xiàn)，血清中尿素氮水平降低，總蛋白和鈣的水平提高。對于肉雞，槲皮素有增加蛋白質(zhì)沉積、減少脂肪沉積的作用，如王盛楠[65]報道，在肉雞飼糧中添加200 mg/kg槲皮素，可通過增加胃蛋白酶活性和激活雷帕霉素靶蛋白信號通路，促進(jìn)飼糧中蛋白質(zhì)的消化、機體蛋白質(zhì)合成和蛋白質(zhì)的利用，增加機體的蛋白質(zhì)沉積；在肉雞飼糧中補充400～600 mg/kg槲皮素，一方面可通過激活A(yù)MPK/PPAR和PI3K/PKB信號通路，增強脂質(zhì)氧化分解，加強胸肌和肝臟中的脂質(zhì)轉(zhuǎn)運，從而改善脂質(zhì)代謝，另一方面能促進(jìn)脂聯(lián)素和瘦素分泌，提高營養(yǎng)物質(zhì)的代謝水平，促進(jìn)脂肪酸氧化，進(jìn)而減少脂肪的沉積。此外，槲皮素還可通過降低血清中甘油三酯、低密度脂蛋白和總膽固醇含量，調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝，改善脂肪沉積[44-45]。

在抗氧化功能方面，給蛋雞飼喂添加200～600 mg/kg槲皮素的飼糧可增強其血清中SOD、GSH-Px活力和T-AOC，降低MDA水平，進(jìn)而提高機體的抗氧化能力[49]。在肉雞飼糧中添加0～1 000 mg/kg槲皮素可線性增加肉雞胸肉中T-AOC和T-SOD活性，降低MDA含量，從而改善肌肉的氧化穩(wěn)定性[39]。

此外，在肉雞飼糧中添加600 mg/kg槲皮素可增加肉雞脾臟指數(shù)和胸腺指數(shù)，促進(jìn)IgA、IL-4、IgM、補體C4和TNF-α分泌，增加TNF-α、腫瘤壞死因子受體相關(guān)因子-2(TNF receptor associated factor-2，TRAF-2)、腫瘤壞死因子受體超家族成員1B(TNF receptor superfamily member 1B，TNFRSF1B)、NF-κBp65和干擾素-γ(interferon-γ，IFN-γ)的mRNA表達(dá)水平，降低NF-κB抑制劑α(IκB-α)的mRNA表達(dá)水平，進(jìn)而改善肉雞的免疫功能[43]。 另有研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加適宜水平的槲皮素還可提高肉雞血清中球蛋白、白蛋白和總蛋白含量，降低血清中白球比、堿性磷酸酶和尿素氮水平，促進(jìn)肉雞外周血淋巴細(xì)胞的增殖，增強機體代謝，從而增強肉雞體液免疫和細(xì)胞免疫功能，促進(jìn)肉雞的生長發(fā)育[64]。

腸道菌群是一個復(fù)雜的微生態(tài)系統(tǒng)，與營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收和腸道健康密切相關(guān)。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，槲皮素具有調(diào)控宿主腸道微生物組成，進(jìn)而維系機體健康的作用。Zhang等[39]研究表明，在肉雞飼糧中添加250、500和1 000 mg/kg槲皮素，其回腸Lactobacillus相對豐度呈線性和二次曲線增加，其中250 mg/kg水平效果最優(yōu)。此外，給肉雞飼喂含有200 mg/kg槲皮素的飼糧，可增加盲腸的總菌數(shù)量，并提高Lactobacillus、Bifidobacterium和糞腸球菌(Enterococcusfaecalis)等有益菌的數(shù)量，降低Staphylococcusaureus、Escherichiacoli、Salmonella、幽門螺旋桿菌(Helicobacterpylori)等潛在致病菌的數(shù)量，進(jìn)而維持腸道微生態(tài)平衡[65]。在蛋雞上的研究發(fā)現(xiàn)，添加200～600 mg/kg的槲皮素，可提高盲腸中有益菌Bifidobacterium和Lactobacillus的菌落數(shù)，降低有害菌Escherichiacoli和總需氧菌的菌落數(shù)，從而改善蛋雞腸道環(huán)境[54,56]。

綜上所述，槲皮素在蛋雞和肉雞養(yǎng)殖中取得了良好進(jìn)展，可有效調(diào)節(jié)機體代謝和腸道微生物區(qū)系。但其應(yīng)用還相對有限，今后可加強其在畜禽養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用強度，促進(jìn)動物生態(tài)健康養(yǎng)殖的良性發(fā)展。

3 小 結(jié)

隨著消費者對畜禽產(chǎn)品品質(zhì)的要求不斷提高和對食品安全意識的日益增強，尋找適宜的可提高畜禽產(chǎn)品品質(zhì)和安全的添加劑成為畜禽生態(tài)健康養(yǎng)殖研究的重點。槲皮素是一種黃酮類化合物，具有抗氧化、抗炎、抗菌、抗腫瘤等生理功能，可作為一種安全的多功能飼料添加劑應(yīng)用于雞生產(chǎn)中，促進(jìn)雞的生長和提高肉蛋品質(zhì)。然而，當(dāng)前槲皮素在雞生產(chǎn)上的研究還相對有限，尤其是在改善雞生長性能方面，在豬以及反芻動物生產(chǎn)中研究也較少，在不同動物飼料中的最適添加劑量也有待探究，其潛在的作用機理尚需深入研究。今后的研究可圍繞其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用展開，探究其作用機制，為槲皮素成為一種綠色安全的飼料添加劑提供更多理論依據(jù)，對實現(xiàn)畜禽生態(tài)健康養(yǎng)殖具有重要意義。