劉書明 李四晉

犬鼻具備以下生理功能:呼吸、發(fā)聲、平衡水分、調(diào)節(jié)溫度、回收眼淚和探測氣味分子，是經(jīng)過數(shù)億年的自然選擇和進(jìn)化機(jī)會(huì)的最終結(jié)果?；凇靶嵊X疊層”的機(jī)理，犬高度進(jìn)化的鼻腔以獨(dú)特的解剖學(xué)和生理學(xué)特征，可以在復(fù)雜的氣味條件及背景下識別目標(biāo)氣味“感知”世界。但氣味是肉眼不可見的，犬的嗅覺也不同于其他感官容易被偵測和識別，即便國外常用犬行為評估與研究問卷（CBARQ）分析，國內(nèi)使用腦電波分析，但始終沒有客觀方法來評價(jià)嗅覺。近年來，大量研究人員都致力于在研究犬氣味探測及分析中獲取可靠的參數(shù)，力求更具說服力，他們廣泛利用高保真計(jì)算流體力學(xué)（CFD）、功能性核磁共振成像（FMRI）、高速紋影攝像、解剖圖像重建等技術(shù)對鼻腔空氣動(dòng)力學(xué)和氣味輸送進(jìn)行研究，筆者將有關(guān)研究成果綜述如下。

一、犬的呼吸和嗅認(rèn)

（一）呼吸

當(dāng)犬安靜地坐著時(shí)，每分鐘大約吸氣和呼氣15次；當(dāng)平靜行走時(shí)，頻率上升到每分鐘31次。在正常吸氣過程中，距離鼻子空間大約1～2厘米的范圍內(nèi)，空氣以半球形的輪廓被吸入每個(gè)鼻孔。

（二）嗅認(rèn)

首先，犬不同于人類，犬可以同時(shí)呼氣和吸氣，犬每一次嗅認(rèn)是一個(gè)由包括了8～20次短暫吸氣和緊接著一次呼氣而組成的系列動(dòng)作，以大約5Hz的頻率循環(huán)重復(fù)。犬最長的單次吸氣持續(xù)時(shí)間是普通呼氣的20倍，然后用嘴呼氣，一個(gè)長時(shí)間的嗅探包括一個(gè)呈正弦反應(yīng)交替的吸氣和呼氣過程，持續(xù)時(shí)間從大約1.5秒到幾秒鐘。這種方法可能導(dǎo)致嗅覺上皮細(xì)胞中氣味分子向受體的最佳呈現(xiàn)。在追蹤過程中對犬的呼吸模式的測量表明，隨著追蹤難度的增加，犬的嗅探頻率也會(huì)增加，嗅探的持續(xù)時(shí)間也隨著追蹤難度的增加而增加。

（三）偏側(cè)化現(xiàn)象

犬的行為在一定程度上受大腦新皮質(zhì)區(qū)整合了嗅覺系統(tǒng)感受到的氣味信息而驅(qū)動(dòng)起作用的。犬腦的尾狀核與積極性興奮性強(qiáng)烈相關(guān)聯(lián)的氣味（包括社會(huì)性獎(jiǎng)勵(lì)）有關(guān)。犬的右鼻孔和右腦半球主要處理威脅性刺激，如厭惡性氣味、情緒制約性氣味等。而左鼻孔和左腦半球?qū)ｉT處理熟悉性氣味刺激。并且面對陌生新異氣味時(shí)，首先突出的是右半邊的鼻孔，起到一個(gè)快速掃描的作用，待遇到熟悉氣味后再轉(zhuǎn)到左半邊鼻孔。這種明顯的偏側(cè)化及不對稱現(xiàn)象主要取決于兩個(gè)大腦半球?qū)馕兜那楦行r(jià)不同的反應(yīng)，該現(xiàn)象將有助于開發(fā)新的訓(xùn)練方法訓(xùn)練犬探測特定氣味。

二、嗅覺的生理基礎(chǔ)

（一）主嗅覺系統(tǒng)

包括鼻腔的嗅黏膜、嗅球主要檢測揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)，每當(dāng)氣體穿過呼吸區(qū)進(jìn)入嗅覺分析區(qū)（如圖1），氣味信號傳遞（嗅覺網(wǎng)絡(luò)工作的基本流程圖）如圖2所示。

圖1

圖2

（二）副嗅覺系統(tǒng)

包括犁鼻器、副嗅球，檢測流體相化學(xué)物質(zhì)(如信息素)。

1.犁鼻器。一種額外的氣味探測器官，存在于許多哺乳動(dòng)物和其他脊椎動(dòng)物中。但可能只在人類胚胎時(shí)期以退化形式存在，它的細(xì)胞形態(tài)與鼻子的主要嗅覺上皮不同，并利用一套不同的嗅覺受體基因，它與大腦有獨(dú)立的神經(jīng)連接。

2.弗萊曼反應(yīng)（裂唇嗅）。犬在聞過或舔過特定的氣味來源(如尿液和其他氣味標(biāo)志)后經(jīng)常會(huì)抬起頭，牙齒直打戰(zhàn)，皺起鼻子，揚(yáng)起上嘴唇，看起來像是在做鬼臉或傻笑，然后停止呼吸，以促進(jìn)信息素和其他氣味傳遞到犁鼻器。

三、氣味羽團(tuán)特征及擴(kuò)散模式

（一）形狀

2008年美國一個(gè)地方法院不接受警犬感受的氣味來自氣味椎體這一不科學(xué)的描述，其并不是不接受犬的示警行為，而是不接受針對氣味的描述。在有關(guān)犬類嗅覺的文獻(xiàn)中，關(guān)于氣味羽狀結(jié)構(gòu)的信息有很多猜測，這些猜測是不正確的，或者缺乏這些環(huán)境中氣味信號的物理特性，這些假設(shè)沒有實(shí)驗(yàn)或理論依據(jù)。氣味更像是形狀處于不斷變化的“團(tuán)”狀與“羽毛”狀之間的形態(tài)。首先，當(dāng)羽流順風(fēng)擴(kuò)張時(shí)，它總是對稱的錐形，羽流的邊緣是連貫清晰的。其次，在低風(fēng)速時(shí)，氣味傾向于聚集在地面的小凹處形成氣味池，如圖3所示。

圖3

（二）運(yùn)動(dòng)模式

氣味源中的化學(xué)物在犬鼻子中的傳輸包括了兩個(gè)截然不同的物理方式：氣流和擴(kuò)散。如圖4可以看出對主導(dǎo)氣味傳播中，擴(kuò)散與氣流的顯著區(qū)別。在犬的大多數(shù)搜索中，氣味的化學(xué)信號都是以氣流傳播的形式為主。

圖4

四、空氣動(dòng)力學(xué)特征

（一）犬鼻腔外的空氣動(dòng)力學(xué)特征

1.吸氣。在呼吸與嗅認(rèn)之前存在以鼻孔擴(kuò)張及移動(dòng)為顯著特征的切換，嗅認(rèn)比正常呼吸鼻腔內(nèi)會(huì)產(chǎn)生更高的氣體流速以及更高的吸氣頻率。吸氣時(shí)，鼻孔擴(kuò)張可以在鼻翼皺襞上方打開一條通路，鼻附近呈小半球區(qū)域內(nèi)的空氣被快速吸入，這個(gè)區(qū)域的空間范圍被稱為鼻孔的“延伸”。在吸氣峰值時(shí)，該區(qū)域范圍大約為1厘米，這相當(dāng)于觀察到犬在追蹤氣味時(shí)將鼻子保持在離地面的距離。此外，犬可以通過鼻頭肌肉下面的軟骨來擴(kuò)大鼻孔，這是一種可變幾何的空氣動(dòng)力學(xué)取樣器。每個(gè)鼻孔在空間上對獨(dú)立區(qū)域空氣進(jìn)行采樣分析，產(chǎn)生雙側(cè)不同的氣味樣本，可用于雙邊刺激強(qiáng)度比較和氣味源定位。

2.呼氣。犬呼氣時(shí)，鼻翼向外和向上張開，鼻翼褶皺將引導(dǎo)氣流從鼻孔的兩側(cè)——腹側(cè)噴出，根據(jù)流動(dòng)可視化結(jié)果估計(jì)，呼出空氣的體積流量約為30毫升/秒。

當(dāng)犬嗅探一個(gè)表面時(shí)（地面），呼出的矢量氣流會(huì)促進(jìn)周圍氣味的混合，其湍流會(huì)夾帶周圍的空氣，同時(shí)存在著大的同向渦噴旋轉(zhuǎn)，產(chǎn)生空氣動(dòng)力學(xué)“誘導(dǎo)器”效應(yīng)，增加了氣味收集量和有效伸展范圍，使其能夠聞到其他方式無法聞到的氣味。如圖5，犬鼻呼氣射流沖擊地平面的模式圖，顯示夾帶空氣流線的方向。

圖5 犬鼻呼氣射流沖擊地平面的模式圖，顯示夾帶空氣流線的方向

（二）犬鼻腔內(nèi)的空氣動(dòng)力學(xué)特征

空氣穿過犬鼻前庭來到鼻中央?yún)^(qū)，該區(qū)充滿了大量的由軟骨組成復(fù)雜結(jié)構(gòu)的腔室（覆蓋大量血液和嗅覺神經(jīng)元的黏膜）。正常呼吸時(shí)，大多數(shù)空氣通過最快的途徑進(jìn)入肺部，鼻子后部吸氣和呼氣之間的壓力差太低，無法將氣味分子輸送到嗅黏膜的遠(yuǎn)端，進(jìn)而空氣中的氣味分子不會(huì)與鼻子深處的嗅上皮中的氣味受體接觸。如果氣味濃度高，且最小吸氣時(shí)間保持兩秒，氣味分子才可以有效地?cái)U(kuò)散到前額葉。

為了使氣味分子到達(dá)嗅覺上皮，人類和犬都必須積極地主動(dòng)嗅探來獲得氣味樣本，能使氣味檢測提高18倍。此時(shí)，一部分吸進(jìn)來的氣流直接到達(dá)遠(yuǎn)端，一部分氣流方向發(fā)生變化，與后面的氣流相抵消，速率接近于零，便于腔內(nèi)進(jìn)行存儲(chǔ)分析。吸氣/呼氣頻率從每分鐘15次上升到31次/140次到200次。主動(dòng)嗅認(rèn)會(huì)引起鼻子內(nèi)氣壓的差異，導(dǎo)致充滿氣味分子的空氣深入所有的鼻腔；嗅認(rèn)的吸氣階段，嗅覺分析區(qū)的氣流是單向的；嗅認(rèn)的呼氣階段，由于鼻腔的結(jié)構(gòu)沒有明顯的氣流進(jìn)入或離開嗅覺分析區(qū)，在整個(gè)吸氣階段該區(qū)域基本上是靜止的，為分析揮發(fā)性氣味提供了時(shí)間。呼氣的氣流從肺中排出鼻咽，通過呼吸區(qū)在鼻孔處離開鼻腔，但呼氣的頻率遠(yuǎn)小于吸氣的頻率，并不能對嗅認(rèn)造成實(shí)質(zhì)性的影響。如圖6、圖7（a圖：吸入的氣流進(jìn)入不同的區(qū)域，進(jìn)入嗅覺分析區(qū)域的氣流被分析，藍(lán)色標(biāo)記的氣流通過鼻咽部進(jìn)入肺部；b圖：同一時(shí)間吸進(jìn)的氣流在鼻腔內(nèi)的速度；c圖：呼氣時(shí)，從鼻咽部釋放的氣流示意圖）所示。由此可見，鼻腔內(nèi)的空氣動(dòng)力學(xué)以及大量的氣流傳送現(xiàn)象與嗅覺識別空氣混合物中的氣味特征是高度優(yōu)化的。

圖6

圖7