王元忠，張 霽，沈 濤，張金渝*

不同生長年限滇重樓的生物量分配與異速生長研究

王元忠1，張 霽1，沈 濤2，張金渝1*

1. 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院藥用植物研究所，云南 昆明 650200 2. 玉溪師范學(xué)院化學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，云南 玉溪 653100

比較不同產(chǎn)地和生長年限栽培滇重樓var.生物量和性狀差異，并對植株生物量積累和生長發(fā)育規(guī)律進(jìn)行異速生長分析。使用Pearson相關(guān)分析研究滇重樓根莖生物量與采集地經(jīng)緯度、氣候因子間的相關(guān)性；單因素方差分析（One-Way ANOVA）與獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)用于樣品間植物性狀的差異顯著性比較；利用標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析（standardized major axis regression）對滇重樓的生物量積累和生長發(fā)育規(guī)律進(jìn)行異速生長研究。研究表明12個(gè)不同產(chǎn)地的5年生滇重樓根莖生物量平均值在1.19～19.73 g，不同產(chǎn)地之間具有顯著差異（＜0.05），但該差異與產(chǎn)地經(jīng)緯度、年均溫度、年均降水量之間不存在顯著相關(guān)性（＞0.05）。滇重樓植株的根莖生物量均隨生長年限增加而增加，種植5年后根莖生物量一直呈現(xiàn)快速積累趨勢。相同生長年限植株中，云南省元陽縣樣品根莖生物量顯著高于姚安縣樣品（＜0.05），并且數(shù)值具有更高的變化范圍。滇重樓植株的總生物量、株高、葉生物量、葉長、葉寬、葉面積均隨生長年限增加而增加，比葉面積均隨生長年限增加而減小。云南省元陽縣滇重樓樣品根莖生物量占總生物量的比例隨生長年限增加而增加，云南省姚安縣樣品根莖生物量比例不隨生長年限變化而變化。滇重樓植株總生物量和根莖生物量、株高、葉生物量、比葉面積之間均存在異速生長關(guān)系。與云南省姚安縣滇重樓樣品相比，云南省元陽縣滇重樓樣品根莖生物量積累速率高、株高較矮、葉生物量積累速率較低、比葉面積較大。培育高產(chǎn)滇重樓，應(yīng)考慮選擇株高較矮、葉片較大而薄的地理種源；人工栽培滇重樓時(shí)需要注意合理控制光照等因素，從而提高滇重樓藥用部位產(chǎn)量。

滇重樓；生物量；異速生長；功能性狀；產(chǎn)量；生長

植物可利用的資源總量往往是有限的，其對某些功能性狀資源投入的增加，必然意味著對其他性狀資源投入的減少。也就是說，在有限的資源環(huán)境中，植物會根據(jù)所處生境的資源條件在功能性狀之間進(jìn)行資源優(yōu)化配置，通過調(diào)整自身功能，實(shí)現(xiàn)生存、生長以及繁殖的需要，最終表現(xiàn)在植物器官的結(jié)構(gòu)、生理及化學(xué)性狀方面[1]。例如，比葉面積（specific leaf area）是單位干物質(zhì)的葉面積，反映了葉片捕獲光照資源的能力，與相對生長速率和凈光合速率成正比。比葉面積低意味著葉片大而薄，植株可以更好地截獲光合有效輻射[2]，進(jìn)而影響植株生物量的積累和分配[3]。

異速生長（allometry）是有機(jī)體某一部位或某一指標(biāo)的不等速變化，即生物體各部分的生物量、形態(tài)特征等數(shù)值的變化與生物個(gè)體大?。ㄍǔＲ钥偵锪縼肀硎荆┲g存在相對變化關(guān)系[4]。植物的異速生長被視為對眾多選擇壓力和脅迫所作出的響應(yīng)[5]。開展藥用植物的異速生長研究，可以用于分析藥用植物生長發(fā)育及品質(zhì)的形成規(guī)律與環(huán)境之間的關(guān)系，為藥用植物資源評價(jià)研究提供生態(tài)學(xué)的思路[6-9]。

滇重樓var.(Franch.) Hand. -Mazz.為重樓屬多年生草本植物，是云南特色藥用植物[10-11]。前期研究發(fā)現(xiàn)重樓屬植物的形態(tài)多樣性受到遺傳與地理環(huán)境的影響[12]。進(jìn)一步研究顯示，產(chǎn)地緯度、溫度、降水量等因素影響著重樓葉片的光合過程與糖代謝，進(jìn)而導(dǎo)致不同種源藥用部位的產(chǎn)量差異[13]。因此，圍繞影響重樓根莖生物量的光合部位發(fā)育情況，從光合產(chǎn)物分配的角度，探討環(huán)境因子對滇重樓藥用部位產(chǎn)量的影響具有重要意義[14-15]。

本研究通過測定不同居群滇重樓生物量及形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)，比較根莖生物量和與之相關(guān)的地上部分形態(tài)指標(biāo)的產(chǎn)地差異性，以及隨生長年限增長的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，為重樓優(yōu)良種源篩選及優(yōu)化人工栽培管理提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

于2017年9～10月，在云南省、四川省、陜西省12個(gè)地點(diǎn)采集不同年限栽培滇重樓樣品（表1）。采樣地年均溫和年均降水量信息從Worldclim數(shù)據(jù)庫（http://www.worldclim.org/）提取。樣品經(jīng)云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院藥用植物研究所張金渝研究員鑒定為滇重樓var.(Franch.) Hand. -Mazz.。其中紅河州元陽縣小新街鄉(xiāng)滇重樓為3～8年生，楚雄州姚安縣前場鎮(zhèn)滇重樓為3～9年生。每生長年限均收集9～16株完整個(gè)體。用卷尺測量株高，統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)，并使用直尺測量每株植物每片葉片的葉長、葉寬。植株帶回實(shí)驗(yàn)室，烘干，測定不同部位生物量。其余10個(gè)地點(diǎn)滇重樓均為5年生，取完整根莖帶回實(shí)驗(yàn)室，烘干稱定質(zhì)量。

表1 滇重樓采樣信息

Table 1 Sampling information of var.

居群采樣地點(diǎn)緯度（N）經(jīng)度（E）年均溫度/℃年均降水量/mm 1云南省元陽縣23.00°103.02°16.21336 2云南省姚安縣25.52°101.38°14.3 797 3云南省玉溪市24.43°102.44°15.1 934 4云南省麗江市26.88°100.19°12.9 787 5云南省文山市23.24°104.07°14.91523 6云南省昆明市25.16°103.01°14.5 928 7云南省保山市24.57° 98.49°14.61410 8四川省彭州市31.18°103.81°15.2 958 9云南省巍山縣25.31°100.32°14.4 861 10陜西省勉縣33.51°106.64° 9.7 771 11云南省云縣24.44°100.12°20.81130 12云南省景谷縣23.41°100.40°20.61375

1.2 性狀測定與統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)葉片測量結(jié)果，計(jì)算葉長及葉寬平均值，并由公式（1）、（2）計(jì)算葉面積、比葉面積。

葉面積＝葉長×葉寬×葉面積系數(shù) （1）

比葉面積＝葉面積/葉片生物量 （2）

公式（1）中滇重樓葉面積系數(shù)根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道的滇重樓葉長、葉寬、葉面積數(shù)據(jù)，確定為0.729 5[16-17]。

各數(shù)據(jù)經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換（log），使用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件中的Pearson相關(guān)分析法分析12個(gè)不同地點(diǎn)5年生滇重樓根莖生物量與采集地經(jīng)緯度、年均溫、年均降水量之間的相關(guān)性；采用單因素方差分析法（One-Way ANOVA）和Tukey多重比較法分別比較12個(gè)不同地點(diǎn)5年生滇重樓根莖生物量差異以及2個(gè)不同地點(diǎn)滇重樓生物量及地上部分性狀隨生長年限變化的差異；采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)比較同一年限2個(gè)不同地點(diǎn)滇重樓生物量及地上部分性狀差異。另外，使用R 3.4 的軟件包“smatr”中的標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析（Standardized Major Axis Regression）功能，利用線性回歸模型，對滇重樓的生物量積累和生長發(fā)育規(guī)律進(jìn)行異速生長分析[18]：

log＝log（3）

log是滇重樓單株根莖生物量、株高、葉生物量或比葉面積的對數(shù)，log是單株總生物量的對數(shù)，是線性回歸關(guān)系的斜率，是線性回歸關(guān)系的截距

2 結(jié)果與分析

2.1 相同生長年限不同產(chǎn)地滇重樓根莖生物量差異

單因素方差分析發(fā)現(xiàn)（表2），12個(gè)不同產(chǎn)地的5年生滇重樓根莖生物量具有顯著差異（＜0.05）。采自云南省保山市龍陵縣河頭鄉(xiāng)樣品根莖生物量達(dá)到19.73 g，顯著高于其他產(chǎn)地樣品；云南省玉溪市紅塔區(qū)黃草壩村（13.30 g）和紅河州元陽縣小新街鄉(xiāng)（9.96 g）樣品根莖生物量次之。其余產(chǎn)地滇重樓樣品根莖生物量為1.19～4.82 g，顯著低于前3個(gè)產(chǎn)地。各產(chǎn)地中，云南省紅河州元陽縣小新街鄉(xiāng)樣品根莖生物量RSD最高，達(dá)到60.6%，云南省大理州巍山縣三家村樣品RSD最低，為28.5%。Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明，滇重樓根莖生物量與其產(chǎn)地經(jīng)緯度、年均溫、年均降水量未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。提示本研究中不同產(chǎn)地滇重樓根莖生物量之間存在的顯著差異，可能與其他環(huán)境因素或遺傳因素相關(guān)。

表2 不同產(chǎn)地5年生滇重樓根莖生物量比較(, n = 3)

不同小寫字母差異顯著（＜0.05）

Different lowercase letters mean significant differences (＜0.05)

2.2 滇重樓生物量及葉片性狀隨生長年限的動(dòng)態(tài)變化

圖1顯示，2個(gè)產(chǎn)地滇重樓植株的根莖生物量均隨生長年限增加而增加；相同生長年限植株中，元陽縣樣品根莖生物量顯著高于姚安縣樣品（＜0.05），并且數(shù)值具有更高的變化范圍。不同居群滇重樓植株性狀指標(biāo)的進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)（表3），植株總生物量、葉生物量、葉長、葉寬、葉面積等性狀雖在居群間呈現(xiàn)顯著差異（＜0.05），但各性狀隨植株隨生長年限的增加，呈現(xiàn)相似的變化趨勢。其中，生長8、9年的植株，其總生物量、株高、葉生物量、葉長、葉寬和葉面積顯著高于生長3～4年的植株；而葉片數(shù)和比葉面積則顯著低于3～4年生植株。大部分性狀數(shù)值在植株生長至第6年或第7年時(shí)，與3～5年生的植株產(chǎn)生顯著差異（＜0.05），數(shù)值明顯增加。比葉面積在居群間差異不顯著，但植株生長至第5年或6年時(shí)，其數(shù)值明顯降低（＜0.05）。根莖生物量在總生物量中的占比受到不同種群和植株年齡的共同影響；元陽居群，7年和8年生植株，其根莖生物量與總生物量的比值顯著高于其它植株（＜0.05），而姚安居群，不同生長年限植株根莖生物量與總生物量的比值變化不顯著（＞0.05）。

圖1 不同產(chǎn)地滇重樓根莖生物量隨生長年限的動(dòng)態(tài)變化

表3 不同產(chǎn)地滇重樓植株性狀指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化

Table 3 Dynamic changes of traits of var. samples from different origins

居群編號生長年限/年總生物量/g株高/cm葉生物量/g葉片數(shù)葉長/cm 135.81±2.16 aB17.8±9.9 aA0.65±0.25 aB5±1 aA9.0±2.3 aB 49.61±3.97 aB20.5±9.8 aA0.85±0.31 abB6±1 abB10.1±2.1 abB 512.31±7.15 abB25.3±9.2 abA1.13±0.50 abB6±1 abA10.7±1.9 abB 622.40±15.28 bB28.3±15.3 abA1.73±1.16 bcB6±1 bA12.4±2.9 bcB 736.89±14.51 cB34.6±16.1 bA2.26±0.99 cdA7±1 bA14.4±3.3 cdB 855.91±13.72 dB36.0±8.7 bA3.05±1.52 dA7±1 bA15.9±2.4 dB 232.81±1.13 aA16.0±3.7 aA0.33±0.15 aA5±1 aA5.7±1.1 aA 44.72±1.22 abA22.3±6.5 abA0.56±0.15 abA5±1 aA7.1±1.3 abA 56.37±1.89 abA22.9±9.1 abA0.71±0.16 abA5±1 aA7.7±0.7 bcA 69.64±1.92 bcA28.1±10.0 abA0.99±0.24 bcA6±0 bA8.8±1.4 cA 714.44±6.12 cA30.5±12.0 bA1.55±0.52 cdA6±1 bA11.1±1.8 dA 820.51±5.21 dA46.5±15.0 cA2.17±1.11 dA7±1 bA12.4±1.3 deA 938.62±9.88 e67.6±16.0 d3.09±0.62 e7±2 b13.3±1.5 e 居群編號生長年限/年葉寬/cm葉面積/cm2比葉面積/(cm2 g?1)根莖生物量/總生物量 134.6±0.8 aB31.4±13.0 aB9.6±2.5 bA0.77±0.03 aA 44.6±0.8 aB31.4±13.0 aB9.6±2.5 bA0.77±0.03 aA 54.7±0.9 aB35.1±11.7 aB7.8±2.3 abA0.78±0.09 abA 65.2±1.2 aB41.8±14.4 aB7.5±3.7 abA0.80±0.06 abA 75.7±1.2 abA53.2±21.3 abB5.9±2.0 aA0.83±0.03 bcA 86.7±1.6 bB73.0±31.6 bcB5.2±1.2 aA0.87±0.02 cB 236.8±1.2 bB81.2±23.6 cB4.9±2.3 aA0.89±0.03 cB 43.0±0.4 aA12.6±3.9 aA10.1±5.4 cA0.78±0.05 aA 53.7±0.8 abA19.9±7.3 abA7.5±1.7 bcA0.77±0.06 aA 63.6±0.5 abA20.5±3.5 abA6.2±2.7 abA0.76±0.05 aA 74.8±1.2 bcA30.7±10.1 bcA5.3±2.3 abA0.78±0.03 aA 84.9±1.4 bcdA40.8±17.5 cdA4.4±1.7 abA0.78±0.03 aA 95.8±1.9 cdA54.0±24.1 deA3.9±1.0 aA0.73±0.07 aA

小寫字母不同表示同一產(chǎn)地不同生長年限滇重樓樣品數(shù)值之間有顯著差異（＜0.05）；大寫字母不同表示同一生長年限不同產(chǎn)地滇重樓樣品數(shù)值之間有顯著差異（＜0.05）

Different lowercase letters mean significant differences between samples with different growing years (< 0.05); Different capital letters mean significant differences between samples collected from different origins with same growing years (< 0.05)

2.3 異速生長

由表4可知，2個(gè)產(chǎn)地的滇重樓植株總生物量和根莖生物量、株高、葉生物量、比葉面積之間均存在異速生長關(guān)系。圖2顯示，當(dāng)總生物量較小時(shí)，元陽縣滇重樓根莖生物量樣品小于姚安縣樣品；但隨著總生物量增大，元陽縣滇重樓樣品根莖生物量大于姚安縣樣品。葉片生物量變化規(guī)律與根莖生物量變化規(guī)律相反。當(dāng)總生物量一定時(shí)，元陽縣樣品株高小于姚安縣樣品，但比葉面積大于姚安縣樣品。

表4 不同產(chǎn)地滇重樓異速生長方程

Table 4 Allometric equations of var.samples from different origins

異速關(guān)系（Y-X）居群方程R2P 根莖生物量-總生物量1log y＝1.057 7 log x－0.155 30.994＜0.001 2log y＝0.983 1 log x－0.105 30.992＜0.001 株高-總生物量1log y＝0.537 1log x＋0.747 50.517＜0.001 2log y＝0.600 6 log x＋0.879 50.624＜0.001 葉片生物量-總生物量1log y＝0.776 1log x－0.833 10.839＜0.001 2log y＝0.902 3 log x－0.885 20.935＜0.001 比葉面積-總生物量1log y＝–0.444 0 log x＋1.323 40.488＜0.001 2log y＝–0.553 7 log x＋1.244 20.625＜0.001

圖2 不同產(chǎn)地滇重樓異速生長分析

3 討論

云南屬于低緯高原地區(qū)，立體氣候明顯，地形地貌、土壤類型復(fù)雜多樣。同一年限不同產(chǎn)地滇重樓根莖生物量的差異可能受到環(huán)境因素影響。例如，溫度對滇重樓的生長發(fā)育和光合速率有直接影響[19]。當(dāng)溫度在15～28 ℃時(shí)，滇重樓光合速率最高，有利于根莖生物量的積累；高于或低于此溫度范圍，光合速率均下降[20-22]。水分也是影響滇重樓生長發(fā)育的一個(gè)重要影響因素。每年11月中下旬，滇重樓地上部分倒苗，地下部分進(jìn)入休眠期越冬。從倒苗到第2年3～4月出苗，這一時(shí)間段為云南的干季，降水占全年的15%左右，滇重樓植株容易受到干旱脅迫[23]。不同地區(qū)降水量的差異，導(dǎo)致干旱脅迫的程度不同，可能對滇重樓出苗及后期生長有不同影響。另外，研究發(fā)現(xiàn)土壤中氮、磷、鉀、鈣等常量元素和硼、鉬、鑭對重樓屬植物生長發(fā)育和根莖生物量積累有一定程度的影響[24-25]。

本研究發(fā)現(xiàn)，滇重樓植株的根莖生物量均隨生長年限增加而增加；相同生長年限植株中，元陽縣樣品根莖生物量變化范圍大，且數(shù)值顯著高于姚安縣樣品（＜0.05）。該結(jié)果可能與滇重樓遺傳多樣性水平較高、居群間及居群內(nèi)都具有一定的遺傳分化等原因有關(guān)[26]，是環(huán)境因子和遺傳因素綜合作用的結(jié)果[27]。陳鐵柱等[28]研究發(fā)現(xiàn)華重樓根莖生物量隨生長年限的增長，種植5年后是植株根莖生物量快速積累時(shí)期，從6年以后植株根莖生物量積累速度變慢。本研究與之不同，2個(gè)產(chǎn)地滇重樓種植5年后根莖生物量一直呈現(xiàn)快速積累趨勢，與陳翠等[29-30]研究結(jié)果相似。

相同居群滇重樓植株的總生物量、株高、葉生物量、葉長、葉寬、葉面積隨生長年限增加而增加，比葉面積則隨生長年限增加而減小。不同居群滇重樓存在較大遺傳差異性，葉片長度、葉片寬度、葉面積等葉片性狀差異較大[31-32]。通過對2個(gè)產(chǎn)地同一年限的滇重樓植株比較可以發(fā)現(xiàn)，元陽縣樣品總生物量、葉生物量、葉長、葉寬、葉面積等指標(biāo)顯著高于姚安縣樣品（＜0.05）；元陽縣樣品株高平均值高于姚安縣樣品，但未達(dá)到顯著差異；2個(gè)產(chǎn)地3～6年生樣品根莖生物量占總生物量比例一致，但從第7年開始，元陽縣樣品根莖生物量/總生物量顯著高于姚安縣樣品。本研究中，2個(gè)產(chǎn)地樣品不同年限植株葉片數(shù)與比葉面積基本相同與李戈等[33]研究結(jié)果相似。

通過異速生長分析發(fā)現(xiàn)，與姚安縣滇重樓樣品相比，元陽縣滇重樓樣品根莖生物量積累速率高、株高較矮、葉生物量積累速率較低、比葉面積較大。提示為培育高產(chǎn)滇重樓，應(yīng)考慮選擇株高較矮、葉片較大而薄的地理種源。另外，環(huán)境資源的差異可以導(dǎo)致重樓屬植物光合生理及形態(tài)特征發(fā)生改變，從而根莖生物量的積累[14, 34]。因此人工栽培滇重樓時(shí)需要注意管理，合理控制光照等因素，從而提高滇重樓藥用部位產(chǎn)量。

利益沖突 所有作者均聲明不存在利益沖突

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Biomass allocation and allometry ofvar.with different ages

WANG Yuan-zhong1, ZHANG Ji1, SHEN Tao2, ZHANG Jin-yu1

1. Medicinal Plants Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650200, China 2. College of Chemistry, Biology and Environment, Yuxi Normal University, Yuxi 653100, China

The differences of biomass and traits of cultivatedvar.in different geographic origins and growth years were compared. And allometry analysis was carried out on the law of biomass accumulation, growth and development in plants.Using Peareson correlation analysis to study the relevance between the rhizome biomass ofvar.and latitude, longitude, climate factors of collection site. One-way analysis of variance (One-Way ANOVA) and independent sample-test were used to compare the significant differences in plant traits between samples.The allometry of the biomass accumulation, growth and development ofwas studied by standardized major axis regression.Our research showed that the mean value of the rhizome biomass of the 5-year-old plants was 1.19—19.73 g, and there were significant differences among 12 origins (< 0.05), which did not significantly correlate with the longitude, latitude, mean annual temperature, and mean annual precipitation of the origins (>0.05). The rhizome biomass ofvar.increased with the growing age, and which even increased more rapidly after growing for five years. Among the same growing age plants, the samples of rhizome biomass from Yuanyang was significant higher (and coefficient of variation of the rhizome biomass) than the ones from Yao’an in Yunan Province (< 0.05). The total biomass, plant height, leaf biomass, leaf length, leaf width, and leaf area increased with growing age, whereas the specific leaf area (SLA) decreased with the growing age. The rhizome biomass/total biomass ratio increased with growing age in the samples from Yuanyang, while it didn’t change with growing age in the samples from Yao’an. Allometry relationships existed in rhizome biomass vs. total biomass, plant height vs. total biomass, leaf biomass vs. total biomass, and SLA vs. total biomass, respectively. Compared the samples from Yao’an, the samples from Yuanyang had higher accumulation rate for rhizome biomass, shorter height, lower accumulation rate for leaf biomass, and higher SLA.The results indicated that the geographical provenances with shorter height, large and thin leaves could be selected for maximizing thevar.yield. Furthermore, factors such as light should be considered when cultivatingvar.in order to increase the yield of the medicinal part of it.

var.(Franch.) Hand. - Mazz; biomass; allometry; functional trait; yield; growth

R286.2

A

0253 - 2670(2022)11 - 3456 - 07

10.7501/j.issn.0253-2670.2022.11.023

2021-12-06

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（81460584）；云南省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2017RA001）

王元忠（1981—），男，博士，副研究員，主要從事藥用植物和真菌資源評價(jià)與利用。E-mail: boletus@126.com

張金渝，博士，研究員，主要從事植物資源評價(jià)與利用研究。E-mail: jyzhang2008@126.com

[責(zé)任編輯 時(shí)圣明]