周志強(qiáng) 趙景宇 王嘉樹(shù) 吳成洋 肖 彪 黃 璞

1宿州學(xué)院資源與土木工程學(xué)院，安徽宿州 234000 2北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院，北京 100871 3中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所，江蘇南京 210008

Zosterophyllum(工蕨屬)是由Penhallow于1892年依據(jù)蘇格蘭下泥盆統(tǒng)中的標(biāo)本材料建立的一個(gè)化石植物屬，最早出現(xiàn)在志留紀(jì)晚期，繁盛于早泥盆世，是早期陸生植物群落中的優(yōu)勢(shì)和代表性類(lèi)群(Kenrick and Crane，1997；Kotyketal.，2002；Hao and Xue，2013)。該屬?gòu)V布全球，在中國(guó)、哈薩克斯坦、歐洲、北美和澳大利亞等國(guó)家和地區(qū)均有著豐富的化石記錄(Lang and Cookson，1930；Jurina，1969；Edwards，1975；Kotyketal.，2002；Hao and Xue，2013；Gossmannetal.，2021)。盡管對(duì)Zosterophyllum的鑒別特征存在不同的認(rèn)識(shí)(Kotyketal.，2002；Edwards，2006)，但其重要的特征包括：營(yíng)養(yǎng)枝光滑，形成H型或K型分枝；球形、橢圓形至腎形的孢子囊側(cè)生于裸軸之上，并形成孢子囊穗；孢子囊沿遠(yuǎn)端開(kāi)裂帶分裂成2瓣等(Hao and Xue，2013)。根據(jù)孢子囊在莖軸上的排列方式，Croft和Lang(1942)將Zosterophyllum劃分為Euzosterophyllum(真工蕨亞屬)和Platyzosterophyllum(扁工蕨亞屬)。Euzosterophyllum(后改為Zosterophyllum)以孢子囊螺旋著生于莖軸為特征，而Platyzosterophyllum的孢子囊則著生于莖軸一側(cè)(Hueber，1972)。目前為止，全球已經(jīng)命名和描述該屬20多個(gè)種，其中大部分種被認(rèn)為是客觀有效的(Hao and Xue，2013；Gossmannetal.，2021)。Zosterophyllum具有世界廣布、時(shí)間延限相對(duì)較短等特點(diǎn)，是研究泥盆紀(jì)生物地層學(xué)(特別是非海相地層)和古地理學(xué)的重要實(shí)證材料。

Zosterophyllumaustralianum(澳大利亞工蕨)最早發(fā)現(xiàn)于澳大利亞維多利亞州(Lang and Cookson，1930)，之后Cookson(1935)報(bào)道了該州另一個(gè)剖面中的Z.australianum。Croft和Lang(1942)描述了英國(guó)下老紅砂巖中的Zosterophyllumcf.Z.australianum(澳大利亞工蕨相似種)。Cookson(1949)在澳大利亞維多利亞州發(fā)現(xiàn)有該植物的孢子囊穗和分散保存的孢子囊，并認(rèn)為該孢子囊也屬于Z.australianum。Jurina(1969)報(bào)道并描述了哈薩克斯坦的Z.australianum化石。中國(guó)的Z.australianum材料則最早發(fā)現(xiàn)于云南文山坡松沖組中(李星學(xué)和蔡重陽(yáng)，1977)。Hao(1992)對(duì)產(chǎn)自云南曲靖徐家沖組的Z.australianum進(jìn)行了詳細(xì)研究，并獲取了該植物的原位孢子。Hao和Gensel(1998)根據(jù)華南板塊與澳大利亞共有Z.australianum、Hedeia和Baragwanathia等植物屬種的證據(jù)，結(jié)合一些古地理重建中這兩個(gè)地區(qū)在早泥盆世相距較近的觀點(diǎn)，提出“東北岡瓦納古植物地理區(qū)系”(“Northeastern Gondwana Phytogeographic Unit”)這一概念。郝守剛和王德明(2000)詳細(xì)描述了采自云南文山坡松沖植物群中保存較好的Z.australianum，并進(jìn)一步闡述東北岡瓦納古植物地理區(qū)系的特征，認(rèn)為在該植物區(qū)系中Zosterophyllum亞屬占優(yōu)勢(shì)地位，而Platyzosterophyllum亞屬的成員則多見(jiàn)于勞俄大陸。

圖1 早泥盆世全球古地理圖(A)(修改自Huang et al.，2018)及貴州都勻包陽(yáng)剖面交通位置圖(B，C)Fig.1 The Early Devonian paleogeographic map(A)(modified from Huang et al.，2018)and traffic map of Baoyang section in Duyun，Guizhou(B，C)

文中描述了采集自貴州都勻包陽(yáng)剖面蟒山群中的Zosterophyllumaustralianum標(biāo)本。該化石保存較為完整，清晰地展示了孢子囊穗的整體形態(tài)和孢子囊特征。筆者將其與其他產(chǎn)地的Z.australianum的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了對(duì)比和總結(jié)，并依據(jù)該種的延限為蟒山群下段的時(shí)代提供約束。另外，結(jié)合華南同時(shí)代多個(gè)植物群的資料，通過(guò)網(wǎng)絡(luò)分析(Network Analysis)手段，討論了Z.australianum在生物古地理學(xué)方面的意義。

1 材料與方法

圖2 貴州都勻包陽(yáng)剖面蟒山群巖性柱狀圖及化石產(chǎn)出層位Fig.2 Lithological column of the Mangshan Group at Baoyang section in Duyun，Guizhou，showing fossil-bearing beds

文中的Zosterophyllumaustralianum新材料采自貴州都勻包陽(yáng)剖面蟒山群，GPS點(diǎn)位為 26°6′44″N、107°26′44″E(圖1)。依據(jù)戴傳固等(2017)對(duì)本區(qū)域地層的劃分觀點(diǎn)及野外觀察，文中將包陽(yáng)剖面地層劃分為志留系翁項(xiàng)組、泥盆系蟒山群和獨(dú)山組雞泡段。其中，蟒山群以灰白色石英砂巖為主，夾灰白色、灰黑色泥巖和粉砂巖。包陽(yáng)剖面包括A、B共2個(gè)亞剖面，相距約200 m，分別位于背斜的兩翼。根據(jù)相對(duì)位置和延展方向，推測(cè)亞剖面A可能位于亞剖面B之下(圖2)。包陽(yáng)剖面產(chǎn)出豐富的動(dòng)植物化石，動(dòng)物化石包括：魚(yú)類(lèi)Duyunolepissp.(都勻魚(yú)未定種)(圖3-A)、存疑的胴甲魚(yú)及魚(yú)碎片(圖3-C，3-D)、腕足動(dòng)物“Lingula”(舌形貝)(圖3-B)、節(jié)肢動(dòng)物碎片(圖3-E，3-F，3-G)及遺跡化石Bifungitesisp.(雙菌跡未定種)(圖4-A)。這些魚(yú)類(lèi)、腕足動(dòng)物及節(jié)肢動(dòng)物通常被解釋為海洋動(dòng)物。含植物化石Z.australianum的層位位于亞剖面B的下段。植物化石圍巖為灰色泥巖，部分圍巖由于浸染氧化等原因，呈灰紅色團(tuán)塊(圖4)?；詨盒托问奖４?。所有標(biāo)本均保存于中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所標(biāo)本館中。

由于植物繁殖枝的部分莖軸埋藏在圍巖之中，使用氣修針除去周?chē)膰鷰r。使用數(shù)碼相機(jī)對(duì)化石標(biāo)本進(jìn)行拍照，孢子囊穗的細(xì)節(jié)照片使用體式顯微鏡Axio Zoom V16進(jìn)行拍照。所有照片僅調(diào)節(jié)對(duì)比度和亮度，以增大標(biāo)本與圍巖之間的反差。使用繪圖軟件CorelDRAW繪制孢子囊穗線條圖。使用軟件ImageJ 1.44測(cè)量化石的相關(guān)性狀(表1)。

為了分析華南早泥盆世幾個(gè)重要組段中植物屬種的古地理分布特征，文中使用軟件Gephi 0.9.2進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)分析(具體原理及方法請(qǐng)參見(jiàn)王騫和黃冰，2020)。涉及的植物群包括：云南文山早泥盆世坡松沖植物群和曲靖徐家沖植物群、四川江油平驛鋪植物群及文中研究的蟒山群植物組合。分析所用數(shù)據(jù)來(lái)源于耿寶印(1992a，1992b)、Wang 等(2002)、Hao和Xue(2013)、Edwards等(2016)、Edwards和Li(2018a，2018b)、Xue等(2018)等相關(guān)文獻(xiàn)，其中相似屬種和未定種均不納入本次統(tǒng)計(jì)和分析范疇(數(shù)據(jù)參見(jiàn)表 2和表3)。網(wǎng)絡(luò)分析是一種新的數(shù)據(jù)可視化途徑，用以呈現(xiàn)復(fù)雜系統(tǒng)中組成分子之間的關(guān)系模式(王騫和黃冰，2020)，近幾年來(lái)在古生物地理學(xué)相關(guān)研究中逐漸受到重視。文中引入這種方法，對(duì)華南早泥盆世植物群展開(kāi)分析。

A—Duyunolepis sp.(都勻魚(yú)未定種)，標(biāo)本號(hào)為NIGP179710，比例尺為5 mm；B—“Lingula”(舌形貝)，標(biāo)本號(hào)為NIGP179711，比例尺為2 mm；C—與“Lingula”同層保存的存疑的魚(yú)類(lèi)碎片，標(biāo)本號(hào)為NIGP179712，比例尺為5 mm；D—與Zosterophyllum australianum同層保存的存疑的胴甲魚(yú)碎片，標(biāo)本號(hào)為NIGP179713，比例尺為10 mm；E-G—與Z. australianum同層保存的節(jié)肢動(dòng)物碎片，標(biāo)本號(hào)為NIGP179714-179716，比例尺分別為5 mm(E、F)和2 mm(G)圖3 貴州都勻包陽(yáng)剖面蟒山群中的動(dòng)物化石Fig.3 Animal fossils from the Mangshan Group at Baoyang section in Duyun，Guizhou

2 系統(tǒng)描述與比較

新標(biāo)本的繁殖枝較為完整，長(zhǎng)度可達(dá)141.0 mm(含頂端的孢子囊穗)，未見(jiàn)分枝。莖軸光滑，向上逐漸彎曲，最寬處約為2.0 mm(圖4-A，4-B)。孢子囊穗著生于繁殖枝頂端，長(zhǎng)約16.2 mm，寬可達(dá)4.5 mm。孢子囊穗由穗軸和螺旋排列的孢子囊組成，可以觀察到至少22個(gè)孢子囊緊密螺旋排列(圖4-C，4-D；圖5-G)。孢子囊呈橢圓形或扇形，寬2.6～4.1 mm，高可達(dá)3.9 mm(圖4-C，4-D，4-E，4-H，4-I)。囊穗頂端的孢子囊明顯變小(圖4-E)，推測(cè)該孢子囊尚未成熟。孢子囊加厚帶明顯，寬可達(dá)0.6 mm(圖4-H，4-I)，沿遠(yuǎn)端分裂(圖4-F)。孢子囊具短柄(圖4-G)，柄長(zhǎng)0.7 mm、寬約1.1 mm，以45°～53°斜插于中央穗軸之上。

A，B—Zosterophyllum australianum的正反面標(biāo)本，孢子囊穗著生于莖軸頂端。數(shù)字1至8所指為遺跡化石Bifungites isp.，標(biāo)本號(hào)為PB24570，比例尺為10 mm；C，D—為A、B中孢子囊穗的放大，箭頭e-i分別放大于圖E-I，比例尺為2 mm；E—孢子囊穗頂端的孢子囊，比例尺為1 mm；F—孢子囊頂端加厚帶開(kāi)裂，比例尺為500 μm；G—孢子囊具短柄，比例尺為1 mm；H—具明顯的孢子囊加厚帶，比例尺為1 mm；I—孢子囊，底部箭頭所指為孢子囊的一瓣，上部箭頭所指為加厚帶，比例尺為500 μm圖4 貴州都勻包陽(yáng)剖面蟒山群中的Zosterophyllum australianumFig.4 Zosterophyllum australianum from the Mangshan Group at Baoyang section in Duyun，Guizhou

表1 華南板塊Zosterophyllum australianum 測(cè)量數(shù)據(jù)對(duì)比表Table 1 Measurements of Zosterophyllum australianum from South China Block

表2 華南板塊上揚(yáng)子地區(qū)早泥盆世植物大化石各屬與產(chǎn)地Table 2 Genera and localities of plant macrofossils of the Early Devonian from the Upper Yangtze in South China Block

表3 華南板塊上揚(yáng)子地區(qū)早泥盆世植物大化石各種與產(chǎn)地Table 3 Species and localities of plant macrofossils of the Early Devonian from the Upper Yangtze in South China Block

盡管不少學(xué)者認(rèn)為Zosterophyllum的大部分種是有效的，但是各個(gè)種之間的區(qū)分仍有一定難度。區(qū)別和鑒定Zosterophyllum各個(gè)種的特征，包括營(yíng)養(yǎng)枝的分枝形式、孢子囊的排列形式、孢子囊著生角度、孢子囊形態(tài)大小、孢子囊柄長(zhǎng)度、加厚帶有無(wú)等。由于文中報(bào)道的化石材料顯示出孢子囊呈螺旋排列這一典型特性，毫無(wú)疑問(wèn)其隸屬于Zosterophyllum亞屬，而與Platyzosterophyllum亞屬的成員在孢子囊排列方式上截然不同。文中材料的孢子囊排列緊密，這與孢子囊松散或較為松散排列的Z.bifurcatum、Z.deciduum、Z.dushanense、“Z.longhuashanense”、Z.mi￣nor￣sta￣chyum、Z.myretonianum、Z.ova￣tum、Z.ra￣mosum、Z.spa￣thula￣tum、Z.shengfengense、Z.sinense、Z.tene￣rum、Z.yun￣nanicum不同(徐仁，1966；Edwards，1975；李星學(xué)和蔡重陽(yáng)，1977；Gerrienne，1988；郝守剛和王德明，2000；Xue，2009；Haoetal.，2010；Hao and Xue，2013；Edwards and Li，2018b；汪瑤和徐洪河，2018)。盡管Zosterophyllum的部分種也顯示出孢子囊緊密排列的習(xí)性，如Z.confertum和Z.minifertillum，但其與這些植物在分枝形式、孢子囊穗形態(tài)和大小、孢子囊大小、加厚帶寬度等方面仍有所區(qū)別(Hao and Xue，2013；Gossmannetal.，2021)。

與文中描述的標(biāo)本最為接近的物種是Zosterophyllumaustralianum，特別是郝守剛和王德明(2000)描述的產(chǎn)自云南坡松沖植物群中的該種標(biāo)本。Lang和Cookson(1930)最初描述Z.australianum時(shí)，認(rèn)為該植物“bearing around its upper portion the spirally arranged and closely-crowded appendages…the sporangia are apparently terminal on short stalks”，也就是說(shuō)該植物具有孢子囊螺旋排列、形成緊密的孢子囊穗、孢子囊具短柄等特征(如圖5-A)。這些特征被認(rèn)為是鑒別Z.australianum的關(guān)鍵特征，但囿于該種的原始標(biāo)本保存較差，且相關(guān)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)并不清楚，也為后期準(zhǔn)確鑒定Z.australianum制造了較大困難，有關(guān)認(rèn)識(shí)也多有分歧。Edwards(1975)認(rèn)為Jurina(1969)中的大部分標(biāo)本(如No.48/490)的化石(圖5-F)與Z.myretonianum相似。Hao(1992)認(rèn)為Cookson(1935)、Croft和Lang(1942)、Jurina(1969)中的部分標(biāo)本與原始標(biāo)本相比，在孢子囊大小、孢子囊柄的尺寸等方面有所不同(如圖5-B，5-C，5-D，5-F)，推測(cè)這些標(biāo)本很可能不屬于Z.australianum。以前在中國(guó)報(bào)道的Z.australianum材料同樣存在爭(zhēng)議，即Hao(1992)認(rèn)為李星學(xué)和蔡重陽(yáng)(1977)中描述的Z.australianum和“Z.contiguum”均屬于Z.australianum，但后者被Li和Edwards修訂，建立為新組合Demersathecacontigua(Li and Edwards，1996)，而前者中部分標(biāo)本也被修訂為D.contigua(Wang Yetal.，2020)。本文通訊作者對(duì)館藏于中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所的這批標(biāo)本(標(biāo)本號(hào)：PB6467-6475)進(jìn)行觀察，贊同將李星學(xué)和蔡重陽(yáng)(1977)描述的部分Z.australianum處理為D.contigua這一觀點(diǎn)。其余各地報(bào)道的Z.australianum標(biāo)本，保存狀態(tài)均較差，無(wú)法鑒別，如Cookson(1949)記述的一些分散孢子囊(圖5-E)。

產(chǎn)生上述問(wèn)題的根源在于Zosterophyllumaustralianum的原始標(biāo)本信息較為有限，亟待對(duì)原始標(biāo)本開(kāi)展更為詳細(xì)的觀察和研究，并采集更多原始產(chǎn)地的新標(biāo)本來(lái)豐富分類(lèi)學(xué)上的信息。與原始標(biāo)本形成鮮明對(duì)比的是，云南下泥盆統(tǒng)徐家沖組和坡松沖組中的標(biāo)本則展示出了更為全面的信息，特別是營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。云南文山菖蒲塘剖面坡松沖組的Z.australianum莖軸長(zhǎng)達(dá)110.0 mm，寬1.0～2.8 mm，等二歧或不等二歧分枝；孢子囊緊密螺旋排列形成孢子囊穗，穗長(zhǎng)13.0～15.2 mm、寬4.3～6.8 mm；孢子囊前視觀為橢圓形或扇形，成熟時(shí)孢子囊高2.6～3.6 mm、寬3.5～4.5 mm；孢子囊柄長(zhǎng)0.6～0.8 mm，寬0.6～1.4 mm；孢子囊頂端具有明顯的加厚帶，可達(dá)0.9 mm寬(郝守剛和王德明，2000；表 1)。文中描述的標(biāo)本除營(yíng)養(yǎng)枝的分枝特征尚不清楚、孢子囊穗的長(zhǎng)度略有差距外，其余性狀均與坡松沖組的標(biāo)本非常接近。與坡松沖組中的標(biāo)本顯示出多次等二歧或不等二歧分叉情況不同，文中描述的Z.australianum的繁殖枝未見(jiàn)分叉，長(zhǎng)度可達(dá)141.0 mm，這顯示出了該植物的繁殖枝在分枝形式上的多樣化。

A—澳大利亞維多利亞州North Road石礦中的Zosterophyllum australianum的線條圖，依據(jù)Lang and Cookson(1930)圖版12中的 圖16 繪制，比例尺為10 mm；B，C—澳大利亞維多利亞州Pleasant山中的Z. australianum的線條圖，依據(jù)Cookson(1935)圖版10中的圖10、11繪制，比例尺為 5 mm；D—英國(guó)Llanover石礦中的Z. cf.Z. australianum，依據(jù)Croft和Lang(1942)圖版10中的 圖30 繪制，比例尺為10 mm；E—澳大利亞維多利亞州Hull Road的Z. australianum的分散孢子囊，依據(jù)Cookson(1949)圖版Ⅳ中的圖7 繪制，比例尺為5 mm；F—哈薩克斯坦的Z. australianum，依據(jù)Jurina(1969)插 圖7 的線條圖繪制，比例尺為10 mm；G—本文標(biāo)本(貴州都勻包陽(yáng)剖面)，據(jù)圖4-C和4-D，比例尺為5 mm；H—云南文山坡松沖組中的Z. australianum，依據(jù)郝守剛和王德明(2000)的圖1A繪制，比例尺為5 mm；I—云南曲靖徐家沖組中的Z. australianum，依據(jù)Hao(1992)的 圖32 繪制，比例尺為10 mm圖5 不同產(chǎn)地Zosterophyllum australianum的線條圖Fig.5 Line drawings of Zosterophyllum australianum from different localities

3 討論

3.1 蟒山群的時(shí)代及沉積環(huán)境

貴州都勻、獨(dú)山一帶的泥盆系序列較為完整，是中國(guó)泥盆系研究的重點(diǎn)區(qū)域之一(廖衛(wèi)華等，1978；戴傳固等，2017；郄文昆等，2020)。相較于海相泥盆系的研究，非海相地層學(xué)的研究相對(duì)較弱，部分典型剖面的地層劃分仍存在較大爭(zhēng)議，有關(guān)時(shí)代的認(rèn)識(shí)尚不統(tǒng)一。以貴州都勻包陽(yáng)剖面為例，地層劃分的方案也因各家認(rèn)識(shí)不同而有所爭(zhēng)議，目前對(duì)于包陽(yáng)剖面不整合于志留系之上的碎屑巖主要有3種劃分方案：第1種方案將這套砂巖與邦寨砂巖進(jìn)行對(duì)比，認(rèn)為屬于(上)邦寨組(胡炎坤，1964；地質(zhì)部貴州省地質(zhì)局區(qū)域地質(zhì)隊(duì)，1965)；第2種方案是根據(jù)貴州獨(dú)山縣猴兒山的典型剖面，將包陽(yáng)剖面的下泥盆統(tǒng)劃分為丹林組(群)和舒家坪組，認(rèn)為它們的時(shí)代為布拉格期到埃姆斯期(劉向，內(nèi)部資料；高聯(lián)達(dá)和侯靜鵬，1975；沈志達(dá)和曾羽，1988；陳代釗和陳其英，1994)；第3種方案將該地區(qū)志留系之上的泥盆系碎屑巖全部劃入蟒山群(組)中(戴傳固等，2017)。第1種方案中采用的邦寨組的命名剖面的具體位置并不清楚，且劃分界限不明，而后來(lái)認(rèn)定的典型剖面中的邦寨組又存在斷層，造成認(rèn)識(shí)分歧較大(王鈺和俞昌民，1962；王鈺等，1964；廖衛(wèi)華等，1978；侯鴻飛等，2000)。第2種劃分方案曾被眾多學(xué)者所采納，但是在包陽(yáng)剖面中劃分丹林組和舒家坪組頗為不易?；谝陨显?，目前本文采用第3種方案。

蟒山群最初由樂(lè)森璕(1929)根據(jù)都勻城外的蟒山石英砂巖而命名，并依據(jù)其他地區(qū)剖面中相當(dāng)層位中的化石證據(jù)，推測(cè)其時(shí)代為早、中泥盆世(江能人，1958；王鈺和俞昌民，1962；劉向，內(nèi)部資料)。黃璞等(待刊出)根據(jù)在包陽(yáng)剖面蟒山群下段發(fā)現(xiàn)的Adoketophytonsubverticillatum，認(rèn)為蟒山群下段的時(shí)代很可能為布拉格期。Zosterophyllumaustralianum在華南主要分布在云南坡松沖組和徐家沖組。坡松沖組的時(shí)代根據(jù)孢粉組合被認(rèn)為是布拉格期(Cascales-Mianaetal.，2019)。盡管徐家沖組上部的時(shí)代為布拉格期至最早埃姆斯期，但Z.australianum發(fā)現(xiàn)于該組的底部(Wellmanetal.，2012)。綜合以上證據(jù)，筆者認(rèn)為蟒山群下段的時(shí)代為早泥盆世布拉格期。

當(dāng)前材料的孢子囊細(xì)節(jié)保存欠佳，表明其經(jīng)歷了一定距離的搬運(yùn)。孢子囊隨陸源碎屑搬運(yùn)的過(guò)程為濱?；蚝涌诘貐^(qū)提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，大量以懸浮物為食的生物富集于此，這也是大量Bifungitesisp.與Z.australianum同層保存的原因。同時(shí)，這些以懸浮物為食的生物吸引了大量的捕食者，比如一些魚(yú)類(lèi)和節(jié)肢動(dòng)物，共同構(gòu)成了復(fù)雜的生態(tài)鏈(圖3；圖4-A)。因此，蟒山群植物化石層附近層位的沉積環(huán)境可能為濱海或海陸過(guò)渡環(huán)境(如河口灣)。

3.2 古地理學(xué)意義

華南板塊具有豐富的下泥盆統(tǒng)非海相地層，其中已報(bào)道的含植物化石的產(chǎn)地至少有21處(蔡重陽(yáng)和王懌，1995)，但從古植物學(xué)角度深入研究過(guò)的化石主要集中于云南早泥盆世坡松沖植物群和徐家沖植物群、四川平驛鋪植物群以及廣西石橋蒼梧組中的植物(李星學(xué)和蔡重陽(yáng)，1977；耿寶印，1992a，1992b；Wangetal.，2002；Hao and Xue，2013；Edwardsetal.，2016；Edwards and Li，2018a，2018b；Xueetal.，2018；Wang Yetal.，2020)。目前云南坡松沖植物群中已報(bào)道28屬陸生植物(不含相似屬)，遠(yuǎn)超同一時(shí)期其他板塊特定組段或化石點(diǎn)所報(bào)道的化石植物數(shù)目(Guoetal.，2012；Hao and Xue，2013；表 2)，云南曲靖徐家沖植物群、四川平驛鋪植物群中分別發(fā)現(xiàn)陸生植物7屬和16屬(表 2)。這些化石材料表明，華南板塊是早期陸生植物多樣性發(fā)育的中心之一。同時(shí)，這些植物顯示出了濃重的地方性色彩，在屬級(jí)、種級(jí)分類(lèi)單元上，地方性分子遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于全球廣布分子(Xiongetal.，2013；Xueetal.，2018)，這可能是因?yàn)槿A南板塊在當(dāng)時(shí)處于泛大洋，缺少與其他板塊之間的直接聯(lián)系，物種傳播受到阻隔所致。華南板塊與其他板塊的植物化石在屬一級(jí)上，僅共有Baragwanathia、Distichophytum、Drepanophycus、Estinnophyton、Hedeia、Psilophyton、Oricilla和Zosterophyllum等，而在種一級(jí)上，則少有共同種。以Zosterophyllum為例，盡管Zosterophyllum在早泥盆世廣布于全球，從志留紀(jì)晚期一直延續(xù)到了埃姆斯期，在華南也有廣泛的分布，但華南板塊與其他板塊(澳大利亞)僅共有Z.australianum和Z.ramosum(Kotyketal.，2002；Hao and Xue，2013；Gossmannetal.，2021)。

多項(xiàng)研究表明，Zosterophyllum中的不同種在古板塊上的分布存在差異(Hao and Gensel，1998；郝守剛和王德明，2000；Hao and Xue，2013)。華南的Zosterophyllum以孢子囊螺旋著生為主，而勞俄大陸上的Zosterophyllum則存在孢子囊單側(cè)著生的習(xí)性，后者代表性的物種包括Z.llanoveranum和Z.divaricatum等。盡管其他板塊上也存在一些存疑的Z.australianum，但是該種在華南與澳大利亞的分布最為廣泛。除此之外，華南與澳大利亞還同時(shí)分布有Z.ramosum、Hedei、Baragwanathia等屬種，這一現(xiàn)象被解釋為二者在早泥盆世期間相隔較近，在物種交流上保持了較強(qiáng)的聯(lián)系，形成特有的植物區(qū)系(東北岡瓦納古植物地理區(qū)系)。文中在貴州都勻包陽(yáng)剖面發(fā)現(xiàn)的Z.australianum進(jìn)一步支持了東北岡瓦納古植物地理區(qū)系這一概念。但必須指出，由于澳大利亞的Z.australianum原始標(biāo)本較為破碎，研究程度不夠，亟待開(kāi)展進(jìn)一步研究。

A—華南板塊早泥盆世上揚(yáng)子地區(qū)古地理復(fù)原圖(修改自Edwards等，2016)；淺綠色、黃色和藍(lán)色部分分別代表陸地、河口和淺海；B，C—華南板塊早泥盆世代表性植物群的屬級(jí)、種級(jí)分類(lèi)單元的網(wǎng)絡(luò)圖。圖中的大圓代表植物化石產(chǎn)出的組段，包括：PSC，坡松沖組；XJC，徐家沖組；PYP，平驛鋪群；MS，蟒山群。圖中的小圓代表不同的植物屬(B)或種(C)；2個(gè)或多個(gè)組段共有的植物屬、種(小圓)，位于各組段的中間位置，且與不同組段的大圓相連。*表示該分類(lèi)單元存疑圖6 華南板塊上揚(yáng)子地區(qū)古地理復(fù)原圖(A)及早泥盆世代表性陸生植物群的生物地理網(wǎng)絡(luò)圖(B，C)Fig.6 Palaeogeography map of the Upper Yangtze in South China Block(A)and biogeographic network graph of the Early Devonian representative floras(B，C)

值得注意的是，在華南板塊內(nèi)部，幾個(gè)早泥盆世植物群的組成面貌也存在著巨大差別，共有分子較少(圖6；表 2，表 3)。以研究最為詳細(xì)、物種多樣性最高的云南坡松沖植物群為例，在屬一級(jí)上，該植物群與徐家沖植物群僅共有Guangnania、Hedeia、Huia及全球廣布屬Zosterophyllum，與平驛鋪植物群僅共有Adoketophyton、Guangnania、Zosterophyllum及存疑的Psilophyton(圖6-B)。在這幾個(gè)重要的化石產(chǎn)地中，Zosterophyllum是唯一共有的屬，這也反映出Zosterophyllum在早泥盆世是優(yōu)勢(shì)類(lèi)群、在全球廣泛分布等特性。除了Zosterophyllum，分布較為廣泛的植物為Adoketophyton和Guangnania，Adoketophyton在云南坡松沖植物群、四川平驛鋪植物群和貴州包陽(yáng)剖面蟒山群中均有發(fā)現(xiàn)，而Guangnania則在云南坡松沖植物群、徐家沖植物群和四川平驛鋪植物群中可見(jiàn)到其身影。其他諸如Drepanophycus、Hedeia、Huia也顯示出較廣的分布范圍(圖6-B；表 2)。在種一級(jí)上，各植物群之間聯(lián)系則更為稀少，云南坡松沖植物群甚至與四川平驛鋪植物群之間毫無(wú)共有分子。Z.australianum是少數(shù)幾種廣泛分布在云南坡松沖植物群、徐家沖植物群和蟒山群的物種，顯示出Z.australianum在華南的廣布性，加之蟒山群中還發(fā)現(xiàn)有A.subverticillatum(黃璞等，待刊出)，表明蟒山群中的植物組合與坡松沖植物群之間的聯(lián)系更為緊密。

隨著華南早期陸生植物資料的積累，華南各個(gè)植物群之間的差異逐漸被學(xué)者們注意到，Hao和Xue(2013)認(rèn)為這些差別主要是由不同的生存環(huán)境所致。坡松沖組的含植物化石層被認(rèn)為屬于河道、泛濫平原、近海沼澤等多種環(huán)境下的產(chǎn)物，受海洋影響的證據(jù)來(lái)自于植物化石層中保存的舌形貝、板足鱟等海相動(dòng)物化石(Hao and Xue，2013)，而徐家沖組則呈現(xiàn)出典型的河流沉積特征，廣泛發(fā)育紅層古土壤(Xueetal.，2016)。Edwards等(2016)認(rèn)為坡松沖植物群、徐家沖植物群和平驛鋪植物群之間存在海拔低于3000 m的山脈(圖6-A)，但此高度不足以阻礙孢子的傳播。需要指出的是，Edwards等(2016)引用的古地理復(fù)原圖值得商榷，目前學(xué)術(shù)界對(duì)古海拔的認(rèn)識(shí)更多的是推測(cè)，缺乏扎實(shí)的證據(jù)。從沉積環(huán)境角度來(lái)看，蟒山群的沉積環(huán)境與坡松沖組較為接近，而與徐家沖組有所區(qū)別，這或許可以解釋蟒山群中的植物組成與坡松沖植物群的關(guān)系可能更為親密的原因。未來(lái)尚需開(kāi)展更深入的系統(tǒng)古植物學(xué)工作，以及結(jié)合精時(shí)格架下的沉積古地理學(xué)工作，以便更好地理解華南早泥盆世植物群的古地理分布格局。

4 結(jié)論

文中記述了貴州都勻包陽(yáng)剖面蟒山群下段的Zosterophyllumaustralianum新材料，這是該種在貴州地區(qū)的首次報(bào)道。在形態(tài)學(xué)特征如孢子囊形狀、度量等方面，包陽(yáng)剖面的Z.australianum與云南坡松沖植物群中的同種材料極為相似。結(jié)合Z.australianum及最近在蟒山群中發(fā)現(xiàn)的Adoketophytonsubverticillatum的時(shí)代延限，可將蟒山群下段的時(shí)代限定為早泥盆世布拉格期。Z.australianum在蟒山群中的發(fā)現(xiàn)為貴州蟒山群植物組合與云南坡松沖植物群之間的聯(lián)系提供了新的證據(jù)。

致謝中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所王懌研究員、黃家園同學(xué)對(duì)本文提出有益的意見(jiàn)，2位評(píng)審專(zhuān)家對(duì)本文提出了寶貴的修改意見(jiàn)。中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所蓋志琨研究員鑒定魚(yú)類(lèi)化石，中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所徐洪河研究員提供文獻(xiàn)資料，郭文博士鑒定腕足化石，湯晶晶工程師、張后蕊女士協(xié)助拍攝標(biāo)本。宿州學(xué)院資源與土木工程學(xué)院張久東同學(xué)、桂林理工大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院阮偉民同學(xué)協(xié)助野外工作。在此一并感謝。