李 瀟，高彥華,2，彭忠利,2，郭春華,2，王 琦，梁 紅，王 丹

(1.西南民族大學(xué) 畜牧獸醫(yī)學(xué)院，四川 成都 610041；2.動(dòng)物科學(xué)國(guó)家民委重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041)

牦牛是高原畜牧業(yè)的主要畜種，然而川西高原地區(qū)天然草場(chǎng)生態(tài)脆弱，飼草供應(yīng)不足，傳統(tǒng)的放牧養(yǎng)殖模式無(wú)法滿足牦牛的營(yíng)養(yǎng)需求。牧民受傳統(tǒng)思想的影響，往往通過(guò)自然淘汰出欄，使得牦牛出欄時(shí)間長(zhǎng)，養(yǎng)殖效率低，并且增加草地放牧強(qiáng)度，導(dǎo)致草畜矛盾凸顯，加劇草原生態(tài)破壞，嚴(yán)重制約川西高原畜牧業(yè)的發(fā)展。利用草原放牧繁育架子牛，后期集約化圈養(yǎng)育肥是提高牦牛養(yǎng)殖生產(chǎn)效率的重要方式。川西高原牧區(qū)交通不便，飼料運(yùn)輸成本高昂，山地多不利于建設(shè)大型集約化養(yǎng)殖場(chǎng)，而臨近的成都平原能提供較好的集約化養(yǎng)殖條件和場(chǎng)地。楊勤等報(bào)道表明牦牛能夠適應(yīng)成都平原低海拔環(huán)境進(jìn)行異地舍飼育肥，但尚不清楚牦牛適應(yīng)低海拔地區(qū)的敏感指標(biāo)以及機(jī)制。因此，本研究在探討牦牛從高海拔向低海拔地區(qū)遷移后血液生理指標(biāo)和血清皮質(zhì)醇濃度變化規(guī)律的基礎(chǔ)上，比較海拔高度變化對(duì)牦牛心臟及肺臟組織形態(tài)的影響，旨在確定牦牛對(duì)低海拔環(huán)境適應(yīng)的敏感指標(biāo)，并從組織形態(tài)學(xué)角度初步揭示牦牛適應(yīng)低海拔環(huán)境的機(jī)制，為合理指導(dǎo)牦牛異地遷移飼養(yǎng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物選擇及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

隨機(jī)選擇來(lái)自高海拔地區(qū)(四川省阿壩州壤塘縣，平均海拔3 500 m)放牧飼養(yǎng)的6頭麥洼公牦牛，年齡3～5歲，平均體重200±30 kg。另外在成都青白江肉牛屠宰場(chǎng)隨機(jī)選擇6頭麥洼公牦牛(來(lái)自四川省阿壩州牧區(qū)，平均海拔3 500 m，體重年齡與試驗(yàn)牦牛相近)和6頭西門塔爾與川南黃牛的雜交公黃牛(來(lái)自四川省成都平原，平均海拔500 m，年齡與試驗(yàn)牦牛相近)作為比較屠宰試驗(yàn)動(dòng)物。

于第0天(試驗(yàn)開(kāi)始當(dāng)天，在高海拔地區(qū))、第2天(d2，轉(zhuǎn)場(chǎng)至低海拔地區(qū)第1天)、5、8、16、31天牦牛空腹過(guò)夜后頸靜脈采血，保存在肝素鈉抗凝管內(nèi)，測(cè)定血細(xì)胞生理指標(biāo)；另取一份全血樣品，3 000 g離心10 min，分離血清，分裝至2 mL無(wú)菌凍存管中液氮速凍，-80 ℃保存。在飼養(yǎng)期結(jié)束后，對(duì)低海拔試驗(yàn)牦牛、高海拔牦牛及低海拔黃牛進(jìn)行屠宰，采集左心室下緣心肌組織和左側(cè)肺臟下緣組織樣本，置于4%多聚甲醛溶液內(nèi)進(jìn)行固定，后續(xù)用于制作石蠟切片。

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物飼養(yǎng)管理

將試驗(yàn)動(dòng)物運(yùn)輸轉(zhuǎn)移到低海拔地區(qū)(四川省長(zhǎng)寧縣，平均海拔500 m)進(jìn)行舍飼養(yǎng)殖，草料組成與養(yǎng)分含量見(jiàn)表1，飼養(yǎng)期共64 d。

表1 試驗(yàn)牦牛的草料組成和養(yǎng)分含量(干物質(zhì)基礎(chǔ))

1.3 測(cè)定指標(biāo)

1.3.1 血細(xì)胞生理指標(biāo) 采集的牦牛全血樣本送至成都里來(lái)生物科技公司，利用全自動(dòng)血細(xì)胞分析儀(江西特康TEK-II MINI系列)測(cè)定紅細(xì)胞數(shù)量(RBC)、紅細(xì)胞比積(HCT)、血紅蛋白含量(HGB)、平均血紅蛋白含量(MCH)、平均血紅蛋白濃度(MCHC)、血小板數(shù)(PLT)、血小板比積(PCT)、白細(xì)胞數(shù)量(WBC)、淋巴細(xì)胞數(shù)量(LYC)、中間細(xì)胞數(shù)量(MC)、粒細(xì)胞數(shù)量(GRC)等血細(xì)胞生理指標(biāo)。

1.3.2 血清皮質(zhì)醇濃度 牦牛血清樣品用生理鹽水稀釋125倍，采用牛皮質(zhì)醇ELISA試劑盒(武漢華美生物工程有限公司)，通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)性抑制酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)測(cè)定皮質(zhì)醇的含量；同時(shí)采用BCA蛋白濃度測(cè)定試劑盒(北京索萊寶科技有限公司)，通過(guò)微孔板比色法測(cè)定牦牛血清樣本中總蛋白的含量，計(jì)算得到血清皮質(zhì)醇的相對(duì)濃度(血清中總蛋白含量/血清皮質(zhì)醇含量)。

1.3.3 心肌纖維直徑、數(shù)量和肺泡隔厚度 心臟和肺臟組織經(jīng)4%多聚甲醛固定過(guò)夜后，經(jīng)脫水(常州中威TSJ-Ⅱ型全自動(dòng)封閉式組織脫水機(jī))、石蠟包埋(常州中威BMJ-Ⅲ型包埋機(jī))、切片(德國(guó)徠卡-2016轉(zhuǎn)輪式切片機(jī))，蘇木精-伊紅染色，利用顯微鏡(徠卡DM3000)對(duì)切片進(jìn)行圖像采集，Image-Pro Plus 6.0圖像處理軟件測(cè)定心肌纖維直徑、心肌纖維數(shù)量和肺泡隔厚度，每張切片記錄3個(gè)不同視野計(jì)算平均值。

1.3.4 肺泡平均截距 采用STEPanizer軟件進(jìn)行肺泡平均截距的測(cè)量與計(jì)算，其計(jì)算公式為：

其中：.肺泡平均截距(Mean linear intercept，又稱Chord length)，單位為μm；.測(cè)量體系中使用的參考測(cè)量線的長(zhǎng)度，STEPanizer軟件在設(shè)置好測(cè)量體系后直接給出此參數(shù)，表示為L(zhǎng)(P)，單位為μm；()測(cè)量體系中落在肺泡氣體區(qū)域內(nèi)的參考測(cè)量線端點(diǎn)(即指示肺泡腔空白區(qū)域的端點(diǎn))的數(shù)量，記錄原則為記上不記下，記右不記左；().測(cè)量體系中參考測(cè)量線與肺泡間隔組織交叉點(diǎn)的數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

牦牛血液生理指標(biāo)數(shù)據(jù)采用SPSS 24.0進(jìn)行重復(fù)測(cè)量數(shù)據(jù)單因素方差分析，利用一般線性模型GLM對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行球形檢驗(yàn)，多重比較選擇Ducan法檢驗(yàn)，<0.05表示差異顯著。牦牛心臟和肺臟組織形態(tài)數(shù)據(jù)采用Graphpad Prism 6.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和繪圖。兩組之間的差異采用檢驗(yàn)，<0.05表示差異顯著，<0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 牦牛血細(xì)胞生理指標(biāo)

從高海拔地區(qū)向低海拔地區(qū)遷移后，牦牛血細(xì)胞生理指標(biāo)隨時(shí)間變化情況見(jiàn)表2。紅細(xì)胞指標(biāo)方面，隨著海拔高度降低，RBC呈現(xiàn)隨時(shí)間變化線性降低的趨勢(shì)但差異不顯著(>0.05)，HCT、HGB顯著線性降低(<0.05)，轉(zhuǎn)移至低海拔的第16和31天HCT、HGB顯著低于轉(zhuǎn)移前(第0天，<0.05)。MCH、MCHC極顯著線性降低(<0.01)，其中第31天時(shí)MCH顯著低于第0天(<0.05)，從第5天開(kāi)始MCHC均顯著低于第0天(<0.05)。PLT、PCT未觀察到顯著變化。白細(xì)胞指標(biāo)方面，海拔高度降低后，WBC、LYC和GRC隨時(shí)間發(fā)生顯著性改變(<0.05)，其中WBC呈現(xiàn)顯著先增加后降低二次變化規(guī)律(<0.05)，LYC也呈現(xiàn)顯著二次變化規(guī)律(<0.05)，而GRC未呈現(xiàn)顯著變化規(guī)律，MC無(wú)變化。

表2 牦牛的血細(xì)胞生理指標(biāo)測(cè)定結(jié)果

2.2 牦牛血清皮質(zhì)醇濃度

牦牛從高海拔地區(qū)向低海拔地區(qū)遷移后，血清皮質(zhì)醇水平隨時(shí)間變化情況見(jiàn)圖1。結(jié)果表明，隨著海拔高度的降低，皮質(zhì)醇濃度隨時(shí)間延長(zhǎng)極顯著升高(<0.01)。從轉(zhuǎn)移到低海拔的第5天起，牦牛血清皮質(zhì)醇濃度顯著高于遷移前(第0天)(<0.05)。

圖1 牦牛的血清皮質(zhì)醇濃度

2.3 牦牛心肺形態(tài)學(xué)檢查結(jié)果

2.3.1 牦牛心臟組織形態(tài)檢查結(jié)果 牦牛遷移至低海拔地區(qū)飼養(yǎng)后，牦牛心肌纖維形態(tài)學(xué)變化情況見(jiàn)圖2和圖3。與高海拔放牧牦牛和低海拔舍飼黃牛相比，低海拔試驗(yàn)牦牛心肌纖維直徑無(wú)明顯改變(圖3A)；低海拔試驗(yàn)牦牛心肌纖維密度在低海拔富氧環(huán)境下發(fā)生了代償性的降低，顯著低于高海拔放牧牦牛(<0.05，圖3B)，但與低海拔舍飼黃牛之間差異不顯著。

圖2 牦牛心臟組織切片圖(400×)

圖3 牦牛心臟組織形態(tài)比較

2.3.2 牦牛肺組織形態(tài)檢查結(jié)果 牦牛遷移至低海拔地區(qū)飼養(yǎng)后，肺組織形態(tài)學(xué)變化情況見(jiàn)圖4。與高海拔放牧牦牛相比，低海拔試驗(yàn)牦牛肺泡間隔厚度極顯著降低(<0.001，圖5A)，但與低海拔黃牛之間差異不顯著(>0.05)。低海拔試驗(yàn)牦牛與高海拔放牧牦牛的肺泡數(shù)量無(wú)差異，但二者仍都顯著高于低海拔舍飼黃牛(<0.05，圖5B)。低海拔試驗(yàn)牦牛平均肺泡截距顯著高于高海拔放牧牦牛(<0.05，圖5C)，但與低海拔舍飼黃牛相比無(wú)差異。

圖4 牦牛肺組織切片圖(400×)

圖5 牦牛肺臟組織形態(tài)比較

3 討 論

牦牛()主產(chǎn)于中國(guó)青藏高原海拔3 000 m以上地區(qū)，是高海拔地區(qū)的特有牛種，具有耐高寒缺氧、耐粗飼的特點(diǎn)，是青藏高原牧區(qū)重要的畜種資源。傳統(tǒng)放牧模式下牦牛出欄時(shí)間長(zhǎng)，生產(chǎn)效率低下，并容易造成草場(chǎng)過(guò)度載畜，對(duì)高原生態(tài)環(huán)境也造成了不利的影響。將牦牛由高海拔地區(qū)轉(zhuǎn)移至低海拔地區(qū)舍飼育肥能顯著增加牦牛養(yǎng)殖效益，緩解高原草場(chǎng)生態(tài)壓力，并已有相應(yīng)的研究及實(shí)踐。然而從高海拔向低海拔的異地遷移過(guò)程中，牦牛也面臨如長(zhǎng)途運(yùn)輸、溫度改變、氧分壓變化等諸多應(yīng)激情況，但相應(yīng)的適應(yīng)機(jī)制及敏感指標(biāo)尚不清楚。

3.1 高海拔向低海拔遷移對(duì)牦牛血液生理指標(biāo)的影響

牦牛世代生活在高海拔低氧條件下，需要保證組織細(xì)胞的氧氣供應(yīng)，因此血液生理指標(biāo)變化往往能夠直觀地反映出牦牛對(duì)于海拔高度變化的適應(yīng)情況，其中紅細(xì)胞和血紅蛋白含量主要反映動(dòng)物機(jī)體的攜氧能力。海拔高度越高，氧分壓越低，當(dāng)動(dòng)物血液含氧量降低時(shí)，可促使RBC、HCT、HGB等含量代償性增加，以滿足機(jī)體對(duì)氧的需求。生活在不同海拔高度地區(qū)牦牛的RBC、HCT、HGB等含量存在顯著差異，在較高海拔高度地區(qū)的牦牛具有更高的RBC、HCT、HGB等含量，表明RBC和HGB與海拔高度呈顯著正相關(guān)。本試驗(yàn)中，牦牛從高海拔遷移到低海拔地區(qū)，隨著時(shí)間延長(zhǎng)，紅細(xì)胞參數(shù)RBC、HCT以及血紅蛋白參數(shù)HGB、MCH、MCHC均出現(xiàn)顯著下降的變化規(guī)律，并且低海拔地區(qū)適應(yīng)31 d時(shí)，牦牛血液中HCT、HGB、MCH、MCHC含量顯著低于高海拔地區(qū)，此結(jié)果與江家椿等、劉鳳云等研究結(jié)果一致，提示牦牛在轉(zhuǎn)至低海拔地區(qū)飼養(yǎng)后，隨著氧分壓上升，通過(guò)降低血液中紅細(xì)胞及血紅蛋白含量的機(jī)制，逐漸適應(yīng)低海拔富氧環(huán)境。血小板指標(biāo)是評(píng)價(jià)血液凝血能力和血液流通能力的重要參數(shù)，其中，PLT是主要反映血小板生成與衰亡的指標(biāo)，PCT主要反映血小板總?cè)莘e。高海拔缺氧狀態(tài)能引起人的血小板被大量激活和消耗，使循環(huán)血中PLT減少，導(dǎo)致骨髓巨核細(xì)胞代償性增加，產(chǎn)生更大體積的血小板，其間伴隨著PCT的減小。因此，血小板參數(shù)可能與海拔高度變化呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。然而本試驗(yàn)中沒(méi)有觀測(cè)到牦牛血液中PLT和PCT發(fā)生顯著變化，該結(jié)果與唐可人等對(duì)不同海拔高度飼養(yǎng)的淮北麻雞PLT和PCT結(jié)果一致。這可能是由于血小板指標(biāo)受物種、品種、飼養(yǎng)環(huán)境、應(yīng)激等因素的影響，關(guān)于海拔高度與牦牛血小板含量的關(guān)系有待進(jìn)一步研究予以揭示。白細(xì)胞是血液中主要免疫細(xì)胞的總稱，主要包括單核細(xì)胞、粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞，白細(xì)胞指標(biāo)的變化能初步反映動(dòng)物免疫應(yīng)答的能力。本試驗(yàn)觀察到牦牛從高海拔地區(qū)向低海拔地區(qū)遷移后，白細(xì)胞指標(biāo)總體上呈現(xiàn)隨時(shí)間先增加后降低的顯著性變化規(guī)律。特別是在遷移至低海拔的第一周，外周WBC、LYC、GRC隨時(shí)間延長(zhǎng)顯著增加，其中WBC、LYC在遷移后第5天達(dá)到峰值，而GRC在第2天達(dá)到峰值，這可能是由于粒細(xì)胞主要發(fā)揮非特異性免疫的作用，應(yīng)答速度較快，而淋巴細(xì)胞主要發(fā)揮特異性免疫應(yīng)答，應(yīng)答速度較慢。劉培培等報(bào)道了環(huán)境因素的改變，如早期斷奶應(yīng)激，能促進(jìn)牦牛外周血WBC增加；在藏豬異地遷移飼養(yǎng)的報(bào)道中也觀察到遷移后血液WBC增加的情況，均與本試驗(yàn)的結(jié)果類似，可能是由于牦牛在遷移的過(guò)程中由于運(yùn)輸、環(huán)境改變等因素導(dǎo)致的應(yīng)激反應(yīng)所致。在遷移一周以后(第8天)，牦牛血液白細(xì)胞指標(biāo)就能恢復(fù)至轉(zhuǎn)移前的水平，表明牦牛逐漸適應(yīng)低海拔環(huán)境，應(yīng)激反應(yīng)減輕并恢復(fù)正常狀態(tài)。上述研究結(jié)果提示外周血白細(xì)胞水平能作為異地遷移過(guò)程中，反映牦牛應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的敏感指標(biāo)。

3.2 高海拔向低海拔遷移對(duì)牦牛血清皮質(zhì)醇濃度的影響

皮質(zhì)醇是腎上腺皮質(zhì)分泌的糖皮質(zhì)激素，受下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸調(diào)控釋放，作用是提高機(jī)體對(duì)應(yīng)激情況的適應(yīng)力與抵抗能力，增加白細(xì)胞溶酶體膜穩(wěn)定性，減少熱敏蛋白釋放，緩解炎癥，皮質(zhì)醇水平變化能反映出動(dòng)物對(duì)免疫應(yīng)激反應(yīng)程度及適應(yīng)情況。在本試驗(yàn)中，牦牛遷移至低海拔地區(qū)后，由于運(yùn)輸過(guò)程及海拔高度的變化，血清皮質(zhì)醇濃度呈現(xiàn)顯著線性增加的變化規(guī)律，表明異地遷移使牦牛發(fā)生了較強(qiáng)的應(yīng)激反應(yīng)，與血液白細(xì)胞指標(biāo)在轉(zhuǎn)移初期的變化規(guī)律相符，提示血清皮質(zhì)醇含量也是應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的敏感指標(biāo)，該結(jié)果也與楊磊等報(bào)道的人群在高原短期暴露后返回低海拔地區(qū)適應(yīng)期血清皮質(zhì)醇水平的變化結(jié)果類似，高原短期暴露人群返回平原初期皮質(zhì)醇水平顯著上升，之后下降恢復(fù)正常水平。然而本試驗(yàn)并未觀察到牦牛血清皮質(zhì)醇濃度下降的拐點(diǎn)，可能是由于遷飼牦牛仍處于應(yīng)激期，還需檢測(cè)其他指標(biāo)予以佐證。也有報(bào)道表明高海拔地區(qū)人群血清皮質(zhì)醇水平顯著低于低海拔地區(qū)人群，因此低海拔牦牛血清皮質(zhì)醇含量上升可能是其對(duì)低海拔環(huán)境適應(yīng)，但海拔高度對(duì)血清皮質(zhì)醇含量的影響機(jī)制還需進(jìn)一步研究予以揭示。

3.3 高海拔向低海拔遷移對(duì)牦牛心肺形態(tài)學(xué)的影響

動(dòng)物機(jī)體長(zhǎng)期對(duì)低氧環(huán)境適應(yīng)會(huì)引起其心臟在組織學(xué)和酶化學(xué)水平的改變，以維持正常生理功能，例如低氧會(huì)增加動(dòng)物的肌肉組織中微血管密度，以提高肌肉的攝氧效率，增強(qiáng)動(dòng)物對(duì)低氧環(huán)境的適應(yīng)能力，因此，本試驗(yàn)從心臟組織形態(tài)學(xué)角度，分析探討了牦牛對(duì)海拔高度變化的適應(yīng)機(jī)制。對(duì)心肌纖維直徑和密度的分析結(jié)果表明，牦牛心肌纖維直徑和密度存在品種差異，與張勤文等報(bào)道發(fā)現(xiàn)大通牦牛的心肌纖維直徑與密度均高于樂(lè)都牦牛的結(jié)果一致。隨著海拔高度的降低，牦牛心肌纖維密度也顯著降低，提示經(jīng)過(guò)一段時(shí)間適應(yīng)低海拔富氧環(huán)境以后，牦?？纱鷥斝缘臏p少心肌纖維數(shù)量，與張勤文等發(fā)現(xiàn)高海拔地區(qū)大通牦牛心肌纖維表面積密度高于低海拔地區(qū)大通牦牛的結(jié)果相一致，提示心肌纖維密度于環(huán)境氧分壓存在負(fù)相關(guān)，在低氧環(huán)境中的動(dòng)物可能通過(guò)代償性增加心肌纖維數(shù)量，增強(qiáng)心臟泵血功能與氧氣的供應(yīng)，從而維持低氧情況機(jī)體對(duì)氧氣代謝的需求。

牦牛適應(yīng)環(huán)境氧氣含量變化的機(jī)制還能通過(guò)肺組織形態(tài)學(xué)的變化反映。肺泡隔厚度和肺泡密度是反映動(dòng)物肺臟對(duì)空氣交換能力的指標(biāo)，平均肺泡截距是一種可定量評(píng)價(jià)肺氣體交換功能的形態(tài)學(xué)表觀指標(biāo)。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)高海拔放牧牦牛肺泡隔厚度極顯著的高于低海拔試驗(yàn)牦牛和低海拔黃牛，并且低海拔試驗(yàn)牦牛與黃牛相比無(wú)差異，與張勤文報(bào)道的海拔高度對(duì)牦牛肺泡隔厚度影響結(jié)果和魏青等報(bào)道的高原牦牛肺泡隔厚度大于黃牛的結(jié)果相一致，表明肺泡隔厚度變薄是牦牛適應(yīng)低海拔環(huán)境的特征，并且與品種無(wú)關(guān)。海拔高度影響肺泡隔厚度的可能原因是由于肺泡隔內(nèi)含有較多的毛細(xì)血管和彈性纖維，且隨著環(huán)境氧分壓變化, 肺泡隔中細(xì)小動(dòng)脈中平滑肌含量代償性增加或減少，從而使動(dòng)物適應(yīng)海拔高度變化。此外，高海拔牦牛肺泡隔厚度增加可能還與肺泡壁中毛細(xì)血管擴(kuò)張、紅細(xì)胞較多有關(guān), 這種變化可以使肺氣體交換過(guò)程中氧氣的吸入增多和二氧化碳的排出加快，氣體交換效率提高，能夠更好地適應(yīng)高海拔低氧的環(huán)境。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)海拔高度變化對(duì)牦牛肺泡數(shù)量無(wú)影響，這與魏青等報(bào)道對(duì)高原牦牛和平原牦牛肺泡組織結(jié)構(gòu)的比較結(jié)果一致。牦牛出生在高原，初生時(shí)期肺泡發(fā)育較平原黃牛完善，并且能夠以“芽生”的形式快速增加，單位面積內(nèi)肺泡數(shù)量的增多，有利于增大肺的呼吸面積，提高肺組織對(duì)氧氣的利用率，從而促進(jìn)高原牦牛適應(yīng)高原低氧環(huán)境，并且牦牛肺泡發(fā)育到一定階段之后的結(jié)構(gòu)能保持相對(duì)穩(wěn)定，這可能是低海拔試驗(yàn)牦牛肺泡數(shù)量與高海拔牦牛相比無(wú)差異的原因。此外，肺泡數(shù)量存在品種差異，牦牛的肺泡數(shù)量顯著高于黃牛，這與賈榮莉、俞紅賢報(bào)道的藏羊肺組織單位面積內(nèi)肺泡數(shù)多于小尾寒羊、孫宏夫等報(bào)道高原犬單位面積肺泡數(shù)多于平原犬的結(jié)果類似，提示肺泡數(shù)量是動(dòng)物對(duì)氣候環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)發(fā)生基因水平改變并能穩(wěn)定遺傳與表現(xiàn)。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)低海拔試驗(yàn)牦牛平均肺泡截距顯著高于高海拔放牧牦牛，但與低海拔舍飼黃牛相比無(wú)差異。平均肺泡截距衡量了呼吸道內(nèi)發(fā)生氣體交換的空間大小，低海拔試驗(yàn)牦牛肺泡截距顯著增加，表明海拔降低后，隨著空氣氧分壓的上升和肺泡隔的變薄，牦牛呼吸道內(nèi)參與氣體交換的空間增大，也是牦牛逐漸適應(yīng)低海拔環(huán)境的表現(xiàn)。

4 結(jié) 論

牦牛從高海拔遷移至低海拔地區(qū)降低了血液紅細(xì)胞生理指標(biāo)HCT、HGB、MCH和MCHC的含量，在遷移后1周內(nèi) WBC、LYC、GRC先升高后降低，血清皮質(zhì)醇含量升高，并在一段時(shí)間后通過(guò)降低心肌纖維密度和肺泡間隔厚度以及提升平均肺泡截距，適應(yīng)低海拔富氧環(huán)境。研究結(jié)果為合理指導(dǎo)牦牛的異地遷移至低海拔地區(qū)飼養(yǎng)提供了數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。