張進(jìn)如,閆曉俊,賈林巧,范愛連,王 雪,陳廷廷,陳光水,*

1 福建師范大學(xué)地理研究所,福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350007

細(xì)根是植物根系最活躍的動(dòng)態(tài)和代謝組織,在植物和生態(tài)系統(tǒng)功能中起著重要的作用,包括吸收土壤水分和養(yǎng)分、物理固定、資源儲(chǔ)存、營養(yǎng)物質(zhì)生產(chǎn)等[1]。細(xì)根對植物生長和生態(tài)系統(tǒng)過程的影響在很大程度上是由一系列細(xì)根功能性狀決定,包括根系形態(tài)如：根直徑(AD)、比根長(SRL)、根長(RL)和根組織密度(RTD),根化學(xué)物質(zhì)如:根組織碳(RCC)、根氮濃度(RNC)和根磷濃度(RPC),根結(jié)構(gòu)(如分枝強(qiáng)度和分枝比)以及菌根組合[2]。細(xì)根功能性狀是植物在進(jìn)化過程中與環(huán)境相互作用所形成的,既響應(yīng)外界環(huán)境的變化,也影響生態(tài)系統(tǒng)過程,決定細(xì)根養(yǎng)分吸收、生長與存活,反應(yīng)了進(jìn)化史、地理環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)過程之間的權(quán)衡[3]。越來越多的研究分析細(xì)根功能性狀特征,并進(jìn)而探究地下根系的生理生態(tài)特征[4—8]。木本植物根系在發(fā)育過程中形成了不同的分支結(jié)構(gòu),是由各個(gè)根序構(gòu)成的復(fù)雜分枝系統(tǒng),細(xì)根形態(tài)和功能在不同序級之間存在明顯的變異。傳統(tǒng)的生態(tài)學(xué)研究將直徑為1—2mm的根認(rèn)為是壽命短的吸收根,而很少考慮細(xì)根內(nèi)部功能的異質(zhì)性[9—11]。根據(jù)根的分支順序來表征根的特征已被認(rèn)為一種識(shí)別根系功能差異的有用方法[12—13],越來越多的學(xué)者采用序級劃分的方法開展細(xì)根功能性狀的研究[14—16]。

目前關(guān)于森林植物細(xì)根功能性狀的研究國內(nèi)外已有較多的開展,但幾乎都集中于冠層樹種[17—19],而對于林下弱光環(huán)境中的灌木植物細(xì)根對環(huán)境的適應(yīng)性的研究尚且不足。灌木是森林生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的一個(gè)重要層次,其根系在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、養(yǎng)分循環(huán)、群落動(dòng)態(tài),以及土壤的形成和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性等方面發(fā)揮巨大的作用[20]。目前對森林生態(tài)系統(tǒng)中灌木在環(huán)境中的適應(yīng)和性狀表現(xiàn)已有研究,但人們對森林灌木地上特征關(guān)注較多,如Palmroth等[21]對氮添加對瑞典北部針葉林灌木葉功能性狀影響的研究,Luo等、曹嘉瑜等、路興慧等[22—24]對中國不同森林生態(tài)系統(tǒng)中灌木地上部功能性狀及生物量分布的研究。而在已有的基于灌木細(xì)根的研究中,大多數(shù)是針對灌木細(xì)根對氮沉降、光照、二氧化碳等的響應(yīng)[25—27]、沙生灌木細(xì)根生物量分布和細(xì)根動(dòng)態(tài)[28]、以及高原、河谷灌木細(xì)根特征及分布等方面研究[29—32],缺乏針對于亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中灌木細(xì)根基本特征的研究。

亞熱帶常綠闊葉林物種多樣性豐富,處于不同生態(tài)位的植物具有多樣的適應(yīng)性狀,從而形成了復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)。最近關(guān)于植物在林下層弱光環(huán)境中的適應(yīng)已開展許多研究,如關(guān)于植物耐陰性狀組合的碳獲取和脅迫耐受假說[33],生物量分配[34],以及不同光環(huán)境的表型可塑性[35]等方面研究,然而在上層常綠闊葉樹種遮光的環(huán)境中灌木細(xì)根如何表現(xiàn)尚不清楚。細(xì)根直徑是根系性狀的重要指標(biāo),不同的細(xì)根直徑具有不同的解剖結(jié)構(gòu)和生理功能[36],根長度是衡量養(yǎng)分和水分吸收能力的重要指標(biāo),總根長能反映細(xì)根的空間養(yǎng)分捕獲能力。比根長是指單位干質(zhì)量細(xì)根總長度,反應(yīng)細(xì)根投入產(chǎn)出關(guān)系,比根長越大,細(xì)根對水分和養(yǎng)分的吸收效率越高。細(xì)根組織密度可表示木質(zhì)化中柱與薄壁皮層組織之間比例[37],影響細(xì)根的營養(yǎng)吸收速率。細(xì)根碳含量與細(xì)根周轉(zhuǎn)有密切聯(lián)系,細(xì)根木質(zhì)化程度越高,碳含量越高,分解速率越慢。根氮濃度與細(xì)根呼吸有密切關(guān)系,反應(yīng)細(xì)根的生理代謝能力。這些指標(biāo)直接影響細(xì)根吸收和運(yùn)輸水分、養(yǎng)分的能力,是反應(yīng)根系功能的重要特征,能夠指示細(xì)根對環(huán)境的適應(yīng)[36]。因此本研究選取這6個(gè)指標(biāo),以亞熱帶常綠闊葉林林下9種常見灌木為研究對象(表1),重點(diǎn)探究常綠闊葉林下灌木的細(xì)根形態(tài)和碳(C)、氮(N)含量特征及其相關(guān)關(guān)系?？蔀榱私獬＞G闊葉林灌木細(xì)根形態(tài)化學(xué)特征提供數(shù)據(jù)支撐、為理解灌木在維持森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性的重大作用以及不同植物的地下生態(tài)策略提供科學(xué)幫助。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于福建省北部,武夷山東南側(cè)建甌市房道鎮(zhèn)的萬木林自然保護(hù)區(qū),地理位置處于北緯27°03′N,東經(jīng)118°09′E,最高峰海拔556 m,相對高差322 m,面積189 hm2。主山脊南北走向,山坡下陡上緩。氣候?yàn)閬啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候,多年平均氣溫 18.8 ℃,多年平均降雨量1663.8 mm,多年平均蒸發(fā)量 1466 mm,降水以4月至6月居多,相對濕度 81%,無霜期有277 d。地貌類型為東南低山丘陵,地帶性土壤為紅壤和黃壤,土壤質(zhì)地疏松、呈微酸性。植被類型為中亞熱帶常綠闊葉林,樟科(Luraceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、殼斗科(Fagaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、山茶科(Theaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、山礬科(Symplocaceae)和金縷梅科(Hamamelidaceae)等為該地區(qū)主要科。

1.2 細(xì)根采樣與形態(tài)化學(xué)指標(biāo)測定

2018年7月,在萬木林自然保護(hù)區(qū)天然常綠闊葉林內(nèi)的典型地段選擇9種灌木樹種 (見表1),進(jìn)行細(xì)根采樣。該常綠闊葉林群落喬木層優(yōu)勢顯著,林分郁閉度較高,平均樹高13.4 m,平均胸徑14.6 cm,主要優(yōu)勢樹種有木荷、羅浮栲、虎皮楠等[38]。采樣時(shí)每種灌木選取地徑和株高相近的3棵,根據(jù)Guo等[14]的根系取樣方法,在貼近灌木基莖一側(cè)挖取一個(gè)長、寬、高分別是 20 cm、20 cm 和 20 cm 的土塊,挑選土塊里所有的根段,放入自封袋中,快速回到實(shí)驗(yàn)室冷藏。依據(jù)Pregitzer等[12]的根序分級方法進(jìn)行細(xì)根分級與處理,對于一個(gè)完整根系,根尖為一級根,分叉成兩個(gè)一級根的根被認(rèn)為是二級根,以此類推到5級根。處理好的根系做好標(biāo)記并放入冷藏箱中保存,用于后續(xù)的形態(tài)和化學(xué)分析。

表1 萬木林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)9種灌木的樹種名稱、科和生活型Table 1 Nine shrub tree species,family and life form studied in Wanmulin Nature Reserve

用數(shù)字化掃描儀 Espon scanner 對各個(gè)序級的細(xì)根進(jìn)行3次重復(fù)掃描,掃描后的細(xì)根樣品在65℃下烘干后稱重。使用Win RHIZO (Pro 2005b)軟件分析細(xì)根形態(tài)指標(biāo),確定根系直徑、體積、總根長、根數(shù)量,比根長、組織密度、平均根長通過以下公式計(jì)算得出,細(xì)根烘干后研磨成細(xì)粉,取8—10 mg包樣并用元素分析儀Eelementar Varietal III測定1—5序級根的碳氮含量。

細(xì)根形態(tài)指標(biāo)計(jì)算公式如下[39]：

細(xì)根比根長(m/g)=根長(m)/細(xì)根干重(g)

細(xì)根組織密度(g/cm3)=細(xì)根干重(g)/細(xì)根體積(cm3)

平均根長(cm)=總根長(cm)/細(xì)根數(shù)量

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用混合線性模型分析樹種、序級、生活型以及樹種和序級、生活型和序級之間的交互作用對細(xì)根形態(tài)功能性狀的影響,并用 Bonferroni檢驗(yàn)常綠灌木和落葉灌木對細(xì)根功能性狀影響的差異性。利用 Pearson相關(guān)分析方法分析不同序級細(xì)根形態(tài)功能性狀和灌木細(xì)根C、N分布格局之間的相關(guān)性,在SPSS 軟件中對總序級的各功能性狀做主成分分析。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 24.0軟件,并在Origin 2018中進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹種細(xì)根形態(tài)和C、N濃度隨序級變化特征

如圖1,本研究中9種灌木細(xì)根直徑、單根長均隨序級的增加而增加,比根長則逐漸降低。除刺毛杜鵑、杜莖山外、蝴蝶戲珠和青灰下葉珠二級根組織密度最低外,其他樹種細(xì)根組織密度基本上呈現(xiàn)隨著序級增加而增加。細(xì)根碳濃度在序級間的變化不一,未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律。除毛冬青4、5序級氮濃度高于3級根外,其余灌木細(xì)根氮濃度隨序級的增加而呈減少。9種灌木細(xì)根平均直徑的變化范圍在0.324—2.156 mm,平均根長為0.460—25.351 cm,比根長為0.439—73.494 m/g,根組織密度為0.255—0.768 g/cm3,根碳濃度為406.497—451.918 g/kg,根氮濃度為5.598—13.280 g/kg?；旌暇€性分析結(jié)果(表2)表明樹種、序級以及樹種和序級的交互作用對細(xì)根6個(gè)性狀均具有極顯著的影響(P<0.01)。

圖1 9種灌木1—5序級細(xì)根直徑、根長、比根長、組織密度、碳濃度和氮濃度的均值Fig.1 Average diameter,length,specific root length,tissue density,nitrogen concentration and carbon concentration of the first-five root branch orders for the nine shrub species

表2 樹種、序級、生活型及其交互作用對灌木細(xì)根功能性狀的影響Table 2 Effects of tree species,root order,life form and their interaction on functional traits of shrub fine roots

2.2 不同生活型灌木細(xì)根形態(tài)和C、N濃度的差異

分析圖2可得,常綠灌木細(xì)根直徑在1—3序級中顯著小于落葉灌木(P<0.05)；落葉灌木根長大于常綠灌木,且在4、5序級中差異顯著(P<0.05)；細(xì)根比根長在常綠灌木和落葉灌木之間無顯著差異(P>0.05)；常綠灌木組織密度高于落葉灌木且在1—4序級上差異顯著(P<0.05)；常綠灌木細(xì)根碳濃度在1、2序級顯著高于落葉灌木(P<0.05),其他序級差異不顯著(P>0.05)；常綠灌木氮濃度低于落葉灌木,且在1—4序級中差異顯著(P<0.05)。由表2可得生活型的差異對細(xì)根直徑、根長、組織密度、碳濃度和氮濃度具有顯著的影響(P<0.05),對比根長沒有顯著影響(P>0.05)。生活型和序級的交互作用僅對細(xì)根根長和碳濃度有顯著的影響(P<0.05)。

圖2 常綠和落葉灌木1—5序級細(xì)根直徑、根長、比根長、組織密度、碳濃度和氮濃度Fig.2 Average diameter,root length,specific root length,tissue density,carbon concentration and nitrogen concentration of the first-five root orders for evergreen and deciduous shrubs同一序級不同小寫字母表示不同生活型間差異顯著(P<0.05),相同生活型不同大寫字母表示不同序級間差異顯著(P<0.05)。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

2.3 不同根序細(xì)根性狀之間的相關(guān)性

灌木細(xì)根直徑與比根長在1—5序級中為顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；直徑與組織密度在2—5序級中顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；比根長與組織密度僅在2序級中極顯著負(fù)相關(guān)(表3)。本研究中直徑與根碳濃度在1、4序級中呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與根氮濃度的關(guān)系在4序級中極顯著正相關(guān)(表4)；比根長與氮濃度在2序級中顯著正相關(guān)；根組織密度與根氮濃度序級間的相關(guān)性顯著而與根碳濃度沒有顯著關(guān)系；碳氮比與碳濃度在1、2、4序級中極顯著正相關(guān),與氮濃度在1—5序級中均為極顯著負(fù)相關(guān)。

表3 9種灌木同一序級細(xì)根形態(tài)性狀之間的相關(guān)性Table 3 Correlation between morphological traits of fine roots in the same order of the nine shrubs

表4 9種灌木同一序級細(xì)根形態(tài)和化學(xué)性狀之間的相關(guān)性Table 4 Correlation between morphology and chemical traits of fine roots in the same order of the nine shrubs

2.4 灌木細(xì)根所有序級功能性狀的主成分分析

對9種灌木所有序級細(xì)根性狀做主成分分析發(fā)現(xiàn),灌木根系沿一個(gè)主成分軸發(fā)生變異(表5),該主成分能解釋細(xì)根性狀變異的63.3%。直徑、比根長、根組織密度、根氮濃度在該軸上的載荷較高,分別為0.837、-0.943、0.855、-0.811。直徑和根組織密度與該主成分呈較強(qiáng)的正相關(guān),而比根長和根氮濃度則與該主成分呈較強(qiáng)負(fù)相關(guān)。

表5 9種灌木細(xì)根功能性狀的主成分載荷及其解釋率Table 5 Principal component loads and their explained rates of root functional traits for the nine shrubs

3 討論

3.1 亞熱帶常綠闊葉林下灌木細(xì)根形態(tài)和C、N濃度的序級變化特征

本研究中,亞熱帶常綠闊葉林下灌木樹種細(xì)根呈現(xiàn)隨著序級的增加,直徑、根長和組織密度增加,比根長降低的一般規(guī)律,其他相關(guān)的研究也有類似的結(jié)果,如許旸[40]與廖樂平[41]對亞熱帶樹種的研究,Pregitizer等[12]對北美4個(gè)闊葉樹種和5個(gè)針葉樹種前3級根的研究,Valenzuela-Estrada[42]對菊科植物越桔細(xì)根形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)和壽命的研究。本研究灌木細(xì)根氮含量隨序級的升高而降低,而碳濃度在序級間的變化沒有統(tǒng)一規(guī)律,與許旸[40]、童芳[43]及于立忠等[44]的結(jié)論相一致。氮濃度在序級上的差異與細(xì)根的生理代謝有關(guān)[36]。熊德成等[45]認(rèn)為碳濃度在序級上的差異是由于可溶性糖組分和貯存組分隨序級的變化規(guī)律可能不一,從而導(dǎo)致C含量隨序級變化的不同規(guī)律。Guo等[36]認(rèn)為細(xì)根中化學(xué)成分的不同主要與細(xì)根生長發(fā)育特征有關(guān),低級根主要是皮層細(xì)胞占比較高的初生組織,細(xì)胞代謝能力強(qiáng),氮濃度大,隨著根序的增加,木質(zhì)化的次生組織增多,纖維素和木質(zhì)素濃度高,使得碳濃度增加,氮濃度減小[36,14]。混合線性模型結(jié)果表明樹種及其與序級交互作用對所研究的灌木細(xì)根各功能性狀都有極顯著的影響。此外細(xì)根性狀的變異還會(huì)受菌根菌類型[46]、土壤養(yǎng)分的有效性[47]、土壤結(jié)構(gòu)化學(xué)組分[48—50]、系統(tǒng)發(fā)育等潛在因素影響[51]。

通過與在相同的常綠闊葉林中喬木樹種細(xì)根的研究相比發(fā)現(xiàn)[45,52—54](表6),與喬木樹種相比,灌木細(xì)根直徑、根長、組織密度和氮濃度較小,比根長較大。王釗穎等[55]對武夷山落葉林的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)灌木細(xì)根比根長顯著高于喬木。Valverde-Barrantes等[56]對不同生活型的研究發(fā)現(xiàn)喬木細(xì)根直徑最大,比根長最低,細(xì)根氮含量最高。這種差異反應(yīng)了植物應(yīng)對環(huán)境的策略,灌木由于長期生長在林下低光環(huán)境當(dāng)中,受到光資源的限制,其細(xì)根可能相對于喬木更容易受碳供應(yīng)的限制,傾向于增大比根長,依靠自身的吸收細(xì)根來獲取養(yǎng)分,并且通過降低直徑、根長和組織密度來減少構(gòu)建成本。根組織氮與細(xì)根代謝(如呼吸)和壽命等密切相關(guān)[51],較低的氮濃度表明灌木細(xì)根的代謝能力較弱,資源獲取較慢。有研究表示直徑粗、SRL小、組織密度高的細(xì)根能夠通過與菌根共生有效地吸收養(yǎng)分[57],喬木因其碳輸入較高,可負(fù)擔(dān)起菌根菌的碳消耗,因此喬木相對來說可能更多的通過菌根菌來獲取養(yǎng)分,進(jìn)而具有較粗的根直徑[58]。由于本研究僅分析了灌木細(xì)根形態(tài)化學(xué)指標(biāo),因此喬木和灌木與菌根菌共生關(guān)系的差異有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.2 常綠闊葉林林下不同生活型灌木細(xì)根性狀差異

之前的研究表明,不同生活型地上部分功能性狀間存在顯著差異,通常來說常綠樹種相對于落葉樹種葉厚度較大,比葉面積較小[59],植物氮分配給光合器官的比例較小,光合利用能力較低[60—61],用于構(gòu)建防御組織的物質(zhì)較多[23]。本研究發(fā)現(xiàn)落葉灌木細(xì)根直徑、根長和氮含量均顯著高于常綠灌木,表明落葉灌木細(xì)根較粗,根長較長,有比較大的土壤空間開發(fā)能力,生理代謝活性高,更偏向于資源獲取型的養(yǎng)分獲取策略。常綠灌木碳濃度和組織密度相對于落葉灌木較高,表明常綠灌木細(xì)根有較強(qiáng)防御儲(chǔ)備能力,能夠應(yīng)對較長的生長期帶來的碳供應(yīng)壓力,以保證更長的根壽命,資源保守性更強(qiáng)。其他對不同生活型細(xì)根的研究也得出較為一致的結(jié)論,如周永姣等[62]也發(fā)現(xiàn)常綠樹種細(xì)根氮磷含量較低,采取較慢的生長策略；Alvarez-Uria等[63]對阿爾卑斯山高低海拔樹木細(xì)根性狀研究發(fā)現(xiàn)常綠針葉樹的比根長顯著低于落葉樹種。于水強(qiáng)等[64]對不同生活型細(xì)根壽命的研究發(fā)現(xiàn)常綠樹種的細(xì)根壽命高于落葉樹種。由此可知,不同生活型地上地下資源獲取策略存在協(xié)調(diào)性。

3.3 亞熱帶常綠闊葉林下灌木不同序級細(xì)根形態(tài)和C、N濃度之間的關(guān)系

本研究結(jié)果顯示林下灌木不同序級中比根長與直徑均顯著負(fù)相關(guān),這與劉穎等[30]、楊雨等[31]和Kong等[65]研究中結(jié)論一致。其他細(xì)根形態(tài)性狀間的關(guān)系因序級而異。本研究中除一級根外灌木細(xì)根直徑與組織密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與Kong等[66]研究結(jié)果一致。Bergmann等[46]認(rèn)為這是由于皮層與中柱的異速增長關(guān)系以及兩者碳含量和干物質(zhì)不同所導(dǎo)致的。高級根中直徑與組織密度之間的權(quán)衡可能與細(xì)根在構(gòu)建成本上的權(quán)衡有關(guān)。本研究中細(xì)根比根長與組織密度僅在2級根中有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,這可能是低序級中細(xì)根通過增加比根長,降低組織密度來獲取養(yǎng)分獲取的一種策略。目前的研究中比根長與組織密度的關(guān)系尚不明確,如Craine等[67]研究表明比根長與組織密度無顯著關(guān)系,Holdaway等[68]的研究中具有正相關(guān)關(guān)系,童芳[43]的研究中則為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。Kramer-Walter等[69]認(rèn)為不同物種的比根長受細(xì)根組織密度、直徑和長度等的影響而變化復(fù)雜,SRL與RTD間無必然聯(lián)系。這種差異一方面可能與不同研究所考慮的根序不同有關(guān),執(zhí)行不同功能的根系其SRL與RTD的關(guān)系也不同,另一方面可能與物種差異以及環(huán)境因子的影響有關(guān)。

本研究中不同序級細(xì)根氮濃度與組織密度均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,這種關(guān)系在Kong等[66]、Kramer-Walter等[69]和Ma等[70]眾多研究中得到證實(shí)。其他形態(tài)與化學(xué)性狀間的關(guān)系也因序級而異或沒有關(guān)系,由直徑與氮濃度的關(guān)系可知,在低級根中同一序級物種間的氮濃度并不受直徑大小的影響,Kong等[66]和Holdaway等[68]也發(fā)現(xiàn)一級根直徑與氮濃度有較弱的正相關(guān)關(guān)系,這可能是因低級根負(fù)責(zé)養(yǎng)分吸收,代謝活躍,具有相似的內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu),相同根序在根系統(tǒng)中所承擔(dān)的生理功能相同,根氮濃度相近[40]。一般來講比根長越大的細(xì)根需要較高的氮含量來完成呼吸代謝活動(dòng),然而Valverde-Barrantes等[51]和王釗穎等[55]發(fā)現(xiàn)比根長與氮濃度沒有相關(guān)性,而本研究發(fā)現(xiàn)比根長與氮濃度僅在2序級中有顯著的正相關(guān)性,這可能由于低級根負(fù)責(zé)養(yǎng)分和水分吸收,因此需要較大的比根長和氮濃度以維持較高的代謝速率。也有研究表明比根長和根氮濃度之間的相關(guān)性并沒有比葉面積和葉氮濃度之間的關(guān)系強(qiáng)[56],這是由于葉性狀沿環(huán)境梯度變化,受系統(tǒng)發(fā)育影響較小,而根性狀變異則受生物和非生物因素的復(fù)雜影響[71]。本研究中低級根中C/N的變異同時(shí)受C、N的影響,高級根主要受N含量的影響,然而這與熊德成等[45]的研究結(jié)果相反,可能與所研究的樹木種類不同,細(xì)根代謝強(qiáng)度的不同有關(guān)。本研究中同一序級細(xì)根形態(tài)性狀與C、N濃度的關(guān)系并不密切,許多研究也發(fā)現(xiàn)受進(jìn)化的影響細(xì)根形態(tài)和化學(xué)性狀之間存在獨(dú)立性,如Valverde-Barrantes等[51]發(fā)現(xiàn)細(xì)根形態(tài)和化學(xué)性狀之間有較弱的相關(guān)性,而部分形態(tài)和化學(xué)性狀之間的相關(guān)性也可以通過耦合進(jìn)化來解釋。形態(tài)化學(xué)的分離表明根系可能有更多的性狀組合,通過最大化提高收益,減少建設(shè)和維護(hù)成本[58],以適應(yīng)復(fù)雜的生物和非生物環(huán)境。

3.4 亞熱帶常綠闊葉林林下灌木細(xì)根性狀的變異維度

主成分分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),總序級細(xì)根性狀的變異可以用一維的資源經(jīng)濟(jì)策略來表示,該軸表示細(xì)根在資源獲取與資源保存之間的權(quán)衡。在該軸的一端細(xì)根具有較高的比根長和氮濃度,這種性狀能使細(xì)根快速獲取養(yǎng)分和水分[72—73],因此位于這一端的物種采取資源獲取型策略,在該軸的另一端細(xì)根具有較大的直徑、組織密度,細(xì)根獲取資源緩慢,但防御能力較強(qiáng),采取資源保守策略。在目前對細(xì)根的研究中還存在其他變異維度,如Bergmann等[46]研究表明根系性狀變異有兩個(gè)維度,一是菌根共生vs根系自主覓食的養(yǎng)分獲取維度,另一個(gè)為根氮vs組織密度的資源保存維度,Kong等[66]研究也發(fā)現(xiàn)與直徑和分支結(jié)構(gòu)相關(guān)的兩個(gè)根系變異維度,Zhou等[74]發(fā)現(xiàn)與直徑、比根長、氮濃度相關(guān)的多維性狀變異。多種不同變異維度是由于根系性狀往往受系統(tǒng)發(fā)育以及各種環(huán)境因素的制約,如土壤結(jié)構(gòu)和土壤化學(xué)成分,資源的可用性等[71]。主成分分析結(jié)果的中細(xì)根直徑、組織密度、氮濃度和比根長的關(guān)系與討論3.3中的結(jié)果存在差異,表明研究根系的序級范圍不同會(huì)導(dǎo)致不同相關(guān)性結(jié)果,這是由于細(xì)根吸收根和運(yùn)輸根的功能不同,因此不同物種功能性狀之間的關(guān)系會(huì)因序級而異,進(jìn)一步說明對不同物種細(xì)根性狀之間的關(guān)系分析需考慮序級因素。本研究僅對9種灌木細(xì)根性狀變異進(jìn)行了探究,在今后應(yīng)增加灌木種類和數(shù)量,以便獲取更普遍的規(guī)律,為了解亞熱帶常綠闊葉林灌木細(xì)根生態(tài)策略提供更科學(xué)的依據(jù)。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明亞熱帶常綠闊葉林下灌木細(xì)根性狀變異與根序有緊密關(guān)系,樹種、序級及兩者的交互作用都對灌木細(xì)根功能性狀都有顯著影響。一般而言,常綠灌木細(xì)根采取相對保守的資源獲取策略,而落葉灌木細(xì)根則傾向于獲取型策略。細(xì)根性狀之間的關(guān)系因序級而異,灌木細(xì)根性狀主要沿資源保存-獲取軸發(fā)生變異。本研究僅探究了林下灌木細(xì)根性狀變化的一般規(guī)律,今后應(yīng)將灌木與同一立地條件下的冠層樹種結(jié)合起來,并引入細(xì)根生物量等指標(biāo),以進(jìn)一步揭示灌木與冠層樹種的生態(tài)策略差異。