趙云峰,趙彩云,朱金方,李飛飛,楊秀清,郭朝丹

1 中國環(huán)境科學研究院生態(tài)所,北京 100012 2 山西農(nóng)業(yè)大學林學院,晉中 030600

生物入侵在生態(tài)學、環(huán)保、流行病學和糧食安全等許多學科的研究中處于前沿[1—2],外來植物入侵已成為一個世界性的生態(tài)和經(jīng)濟問題,其對生態(tài)環(huán)境的破壞已經(jīng)成為生物多樣性喪失的主要原因之一[3—4]。

隨著發(fā)展中國家城市化進程的加快,城市地區(qū)的建筑和其他硬表面大幅增加,城市不斷擴張,越來越多的環(huán)境問題出現(xiàn)了。城市化改變了原有生境的結(jié)構(gòu)特征,加劇了棲息地的退化,而新的棲息地對本地物種造成不同方面的限制[5],導(dǎo)致了鄉(xiāng)土物種的流失。在各類生態(tài)系統(tǒng)中,外來入侵物種對本地物種的生存威脅越來越大[6],城市綠地生態(tài)系統(tǒng)是一個非常脆弱的生態(tài)系統(tǒng),不同物種經(jīng)過多年競爭和適應(yīng)達到一個簡單的動態(tài)平衡,這種平衡是非常不穩(wěn)定的,而且隨著人類對公園和保護區(qū)干擾活動的增加,這種脆弱的平衡很容易被入侵性強的入侵物種打破[7—8]。城市公園不僅是休憩區(qū)域,同時承擔著城市生態(tài)屏障功能,而北京市公園的入侵植物種數(shù)逐漸增加[9],大面積的外來物種入侵不僅影響公園的景觀格局,造成管理成本增加,同時一些入侵種還會危害人類健康[10],因此保護公園綠地生態(tài)系統(tǒng)不被入侵是急需解決的生態(tài)問題。

北京是一座歷史悠久的城市,保護當?shù)刂参锒鄻有?增加城市綠化是城市健康發(fā)展過程中重要的一部分,了解外來入侵植物就是首先需要完成的任務(wù),但是現(xiàn)在我國對城市的外來入侵植物的種類構(gòu)成等方面的研究還比較少[11]。北京作為中國的心臟,改革開放以來,經(jīng)濟發(fā)展迅速,生物入侵的風險也大大增加。入侵植物的擴散與人類活動息息相關(guān)[12],一般情況入侵地的小環(huán)境改變,入侵種入侵的幾率就會大大增加,調(diào)査中也發(fā)現(xiàn)了類似規(guī)律。研究顯示人類活動可能是造成城市入侵植物擴散的主要原因[13],但現(xiàn)有文獻較多關(guān)注于北京市入侵植物本底資料的調(diào)查研究[14—15],對北京地區(qū)入侵植物擴散因素研究相對較少,同時對入侵植物分布格局的研究也只是集中在大尺度的區(qū)縣水平分布上[16],本文主要研究外來入侵植物在公園小尺度的分布格局。

外來植物的不斷引入和種植一直是城市景觀建設(shè)中存在的問題,開展城市公園的外來植物的種類構(gòu)成基礎(chǔ)調(diào)查和入侵植物分布格局研究,可以為城市小尺度的綠地生態(tài)系統(tǒng)的科學發(fā)展和外來入侵植物的管理防控提供基礎(chǔ)資料。因此,本文比較了北京市四個不同功能區(qū)公園入侵植物分布格局,分析入侵植物的分布規(guī)律,為小尺度綠地生態(tài)系統(tǒng)的外來植物入侵防控提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

北京市在北緯39°26′—41°03′,東經(jīng)115°25′—117°30′之間,溫帶季風性氣候,年均溫為8.5—12℃,年均降水量470—640mm,東西總距離160km,南北總距離170km,總面積16410 km2,經(jīng)濟發(fā)展迅速,人口聚集,城鎮(zhèn)化率達86.6%[17]。

依據(jù)北京城市功能發(fā)展規(guī)劃,以人口密度、經(jīng)濟發(fā)展情況和發(fā)展方向、距城中心距離等因子,北京16個區(qū)劃分為了4個區(qū)域(圖1),分別為首都功能核心區(qū),包括東城區(qū)和西城區(qū)；城市功能拓展區(qū),包括朝陽區(qū)、豐臺區(qū)、石景山區(qū)和海淀區(qū)；城市發(fā)展新區(qū),包括房山區(qū)、順義區(qū)、通州區(qū)、昌平區(qū)和大興區(qū)；生態(tài)涵養(yǎng)發(fā)展區(qū),包括門頭溝區(qū)、懷柔區(qū)、平谷區(qū)、密云區(qū)和延慶區(qū)[18],分別稱為核心區(qū)、拓展區(qū)、近郊區(qū)、遠郊區(qū)。

圖1 北京市公園入侵植物生活型分布Fig.1 Distribution of invasive plant life forms in parks of Beijing

1.2 調(diào)查方法

2020年7—9月在北京市開展入侵植物的調(diào)查,以北京市4個功能區(qū)為研究區(qū)域,19個典型公園為樣點(表1),全面踏查和樣方法結(jié)合,選擇干擾活動頻繁的公園主道路、湖邊和綠化區(qū)域設(shè)置10—15個1m×1m的樣方,記錄樣方內(nèi)的草本植物種類、株數(shù)、蓋度和高度(cm),同時記錄樣方的海拔、經(jīng)緯度、生境信息。本次調(diào)查共設(shè)計255個樣方。入侵植物的識別和劃分參考馬金雙[3]《中國入侵植物名錄》完成。

表1 調(diào)查樣點Table 1 Survey sample

1.3 指標計算

(1)α多樣性指數(shù)計算

計算Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)、Simpson指數(shù)(D)和物種豐富度(S)[19]。

式中S為植物種數(shù),即物種豐富度,Pi為i物種的個體占所有物種個體總數(shù)的比例,Hmax為最大的物種多樣性指數(shù),N為總個體數(shù)量。

(2)重要值計算

采用綜合優(yōu)勢度指數(shù)(Synthetic dominance index,SDR3i)衡量各草本植物在群落中的優(yōu)勢度[20]。

重要值(IV)=SDR3i=(C′+H′+D′)/3×100%

式中,SDR3i為物種的優(yōu)勢度,即為物種的重要值;C′、H′、D′分別為相對蓋度、相對高度、相對密度。

(3)生態(tài)位寬度計算

采用Shannon-wiener生態(tài)位寬度(Bs)公式計算。

式中,Bs為物種i的生態(tài)位寬度,Pij為物種i在第j個資源狀態(tài)下的重要值占該物種所有重要值總和的比例,nij是第i個物種在第j個資源狀態(tài)下的重要值,Ni是第i物種的總重要值,r為樣方數(shù)[21]。

(4)入侵指數(shù)計算

計算入侵植物的入侵強度系數(shù)(Invasion intensity index,III)和群落可入侵性系數(shù)(Community invasibility index,CII)以評估外來入侵植物的入侵強度以及群落可入侵性的程度。

III=Pi/MaxPi

CII=1-(MaxPi-Pi)

式中,Pi是調(diào)查樣方內(nèi)入侵植物的相對豐度,MaxPi為所有調(diào)查樣方內(nèi)入侵植物相對豐度最大值[22]。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

使用Excel軟件整理數(shù)據(jù),并計算物種的重要值；Past軟件計算植物豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson指數(shù)；R 3.6中Spaa程序包計算生態(tài)位寬度；采用SPSS 25軟件Duncan法對入侵植物和本地植物在四個不同區(qū)域的多樣性指數(shù)、入侵植物入侵強度系數(shù)和群落可入侵系數(shù)進行多重比較；Canoco 5軟件進行主坐標分析(Principal coordinate analysis,PCoA)研究本地植物和入侵植物的群落結(jié)構(gòu)；ArcGIS 10.2和GraphPad Prism 8軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 北京市公園入侵植物種類和分布

由圖1可知,外來入侵植物在北京市拓展區(qū)的公園分布物種數(shù)最多(32種),近郊區(qū)(31種)和遠郊區(qū)(23種)次之,核心區(qū)最少(8種)。本次調(diào)查共記錄本地植物193種,隸屬于59科140屬,發(fā)現(xiàn)外來入侵植物40種(表2),隸屬于12科29屬,物種數(shù)量最多的是菊科,有20種,占所有入侵植物總數(shù)的50%,其次是莧科、大戟科和豆科,各3種,錦葵科、旋花科和茄科各有2種,其他商陸科、大戟科、柳葉菜科、馬鞭草科和藜科各包含1種入侵植物。生活型組成主要有一年生草本、二年生草本、多年生草本和灌木,四個功能區(qū)皆是以一年生的草本植物居多,其次是多年生草本(圖1)。所有樣方中外來入侵植物出現(xiàn)頻次最高的是牛膝菊(Galinsogaparviflora)為68次,其次小蓬草(Erigeroncanadensis)50次,反枝莧(Amaranthusretroflexus)37次,圓葉牽牛(Ipomoeapurpurea)37次,婆婆針(Bidensbipinnata)31次(圖2)。

圖2 外來入侵植物記錄頻次 Fig.2 Record frequency of invasive plants

表2 北京市公園外來入侵植物Table 2 Invasive alien plants in parks of Beijing

2.2 北京市公園入侵植物優(yōu)勢種分析

物種的優(yōu)勢度即物種重要值可以反映物種在群落中的競爭能力、資源利用能力,選平均重要值最高的前10個物種為群落優(yōu)勢種,將10種優(yōu)勢物種的優(yōu)勢度和生態(tài)位寬度做對比,優(yōu)勢度比較結(jié)果從大到小排序依次為大狼杷草(Bidensfrondose)(0.26)、凹頭莧(Amaranthusblitum)(0.2)、圓葉牽牛(0.19)、牽牛(Ipomoeanil)(0.19)、牛膝菊(0.18)、反枝莧(0.15)、小蓬草(0.12)、婆婆針(0.11)、通奶草(Euphorbiahypericifolia)(0.11)、小藜(Chenopodiumficifolium)(0.1),大狼杷草和凹頭莧的優(yōu)勢度最大,對資源的競爭能力強,在群落中占有優(yōu)勢地位,相反通奶草和小藜優(yōu)勢度較低,競爭能力弱,在群落中相對劣勢。生態(tài)位寬度比較結(jié)果從大到小排序依次為小蓬草(2.77)、牛膝菊(2.51)、反枝莧(2.3)、凹頭莧(2.11)、婆婆針(2.0)、圓葉牽牛(1.97)、牽牛(1.94)、大狼杷草(1.74)、通奶草(1.54)、小藜(1.51),小蓬草的生態(tài)位寬度最大,牛膝菊、反枝莧其次,這幾個物種對資源的利用能力較強,對環(huán)境變化的耐受能力強、分布廣泛、生態(tài)幅較廣,相反生態(tài)位寬度較窄的大狼杷草、通奶草和小藜,對生境的局限性大、生態(tài)幅較窄。結(jié)果表明入侵植物優(yōu)勢度排序與生態(tài)位寬度排序趨勢不同,優(yōu)勢度最大的是大狼杷草,生態(tài)位寬度卻相對較窄,生態(tài)幅最寬的小蓬草,優(yōu)勢度排在第七位。

2.3 不同功能區(qū)入侵植物與本地植物多樣性對比

由圖3可知北京市不同功能區(qū)公園本地植物與外來入侵植物多樣性指數(shù)表現(xiàn)出不同的分布格局。外來入侵植物豐富度在拓展區(qū)和近郊區(qū)都顯著高于核心區(qū)和遠郊區(qū)(P<0.05),而拓展區(qū)的本地植物豐富度顯著低于核心區(qū)和遠郊區(qū)(P<0.05),呈現(xiàn)明顯相反的變化趨勢；外來入侵植物Shannon-Wiener指數(shù)在拓展區(qū)和近郊區(qū)顯著高于核心區(qū)和遠郊區(qū)(P<0.05),本地植物Shannon-Wiener指數(shù)四個區(qū)域差異不顯著,其中拓展區(qū)最低；外來入侵植物Simpson指數(shù)在遠郊區(qū)顯著高于拓展區(qū)和近郊區(qū)(P<0.05),核心區(qū)與其他三區(qū)皆沒有顯著差異,本地植物Simpson指數(shù)在四個區(qū)域之間均無顯著差異(P>0.05)；外來入侵植物Pielou指數(shù)在拓展區(qū)和近郊區(qū)顯著高于核心區(qū)(P<0.05),核心區(qū)和遠郊區(qū)差異不顯著,本地植物Pielou指數(shù)在僅近郊區(qū)與核心區(qū)之間具有顯著差異(P<0.05),其余區(qū)都沒有顯著差異(圖3)。綜合說明入侵植物在北京市拓展區(qū)和近郊區(qū)豐富度高且分布均勻,在核心區(qū)和遠郊區(qū)豐富度低且不均勻分布。

圖3 入侵植物與本地植物多樣性對比Fig.3 Comparison of invasive and native plant diversity不同小寫字母表示不同功能區(qū)在0.05水平差異顯著(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤

2.4 本地植物與入侵植物群落結(jié)構(gòu)分析

基于Bray-Curtis距離矩陣,對北京市公園本地草本植物群落和外來入侵植物群落進行主坐標排序分析,本地植物群落主坐標分析(圖4),主成分1和主成分2對群落差異性的解釋度分別是30.42%、18%。分析可知核心區(qū)與拓展區(qū)、近郊區(qū)、遠郊區(qū)皆有差異,與拓展區(qū)本地植物群落差異比較大,但拓展區(qū)和近郊區(qū)排序比較分散,與其他區(qū)沒有明顯差異。外來入侵植物群落主坐標分析(圖4),主成分1和主成分2群落差異性的解釋度分別39.62%、18.82%,累計解釋58.44%,核心區(qū)與拓展區(qū)、近郊區(qū)和遠郊區(qū)的入侵植物群落均有差異,與拓展區(qū)的差異最大,拓展區(qū)、近郊區(qū)和遠郊區(qū)三者之間的差異都不明顯,特別是近郊區(qū)的入侵植物群落比較分散,說明只有核心區(qū)公園植物群落組成與其他區(qū)有差異,其余三個區(qū)均較為相似。

圖4 北京市公園本地植物和入侵植物主坐標分析Fig.4 Principal coordinate analysis of native plants and invasive plants in Beijing parks

2.5 入侵植物入侵強度系數(shù)和群落可入侵性系數(shù)

北京市各區(qū)域公園的群落可入侵性系數(shù)沒有顯著的區(qū)別(圖5),系數(shù)最高的是核心區(qū),依次拓展區(qū)、近郊區(qū)、遠郊區(qū)降低,說明核心區(qū)的公園植物群落是最容易被入侵的,拓展區(qū)公園入侵植物入侵強度系數(shù)顯著高于核心區(qū)(P=0.008),說明在拓展區(qū)的公園植物群落中入侵植物占據(jù)優(yōu)勢地位而核心區(qū)公園還沒有入侵種大范圍優(yōu)勢的狀況,并且其在各區(qū)的變化趨勢與入侵植物的豐富度趨于相同。

圖5 各區(qū)公園入侵植物入侵強度系數(shù)和群落可入侵系數(shù)比較Fig.5 Comparison of Regional Parks Invasion intensity index and Community invasibility index不同小寫字母表示不同功能區(qū)在0.05水平差異顯著(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤

3 結(jié)論與討論

本研究主要對北京市小尺度公園綠地的入侵植物分布格局進行研究,通過實地調(diào)查統(tǒng)計北京市公園入侵植物組成和分布的數(shù)據(jù)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)北京市各功能區(qū)公園均有入侵植物分布,而且分布種類眾多,部分公園的入侵植物已經(jīng)出現(xiàn)聚集性高密度分布狀況,嚴重侵占了鄉(xiāng)土植物的生存空間,成為了優(yōu)勢種,改變了公園小尺度植物群落的組成結(jié)構(gòu),從入侵植物入侵強度系數(shù)比較結(jié)果得出拓展區(qū)、近郊區(qū)和遠郊區(qū)均比核心區(qū)的高,原因是這三個功能區(qū)公園內(nèi)入侵植物豐富度較高,需及時對入侵植物進行防治。

北京市公園外來入侵植物中最多的是菊科,與孫旭芳等[9]對北京市近郊區(qū)郊野公園調(diào)查結(jié)果一致,一方面菊科植物以一年的草本居多,草本植物具有結(jié)構(gòu)簡單、生活史短、繁殖方式多、成長消耗少等優(yōu)勢,降溫之后種子進入休眠狀態(tài)可以避免死亡,另一方面菊科草本植物的種子數(shù)量多個體小,可以通過多種媒介方式傳播,它還有多種特別結(jié)構(gòu)使其依附于動物的運動將種子帶到更遠的地方,極大的提高了其繁殖擴散的效率[11]。美洲是北京市外來入侵植物的主要原產(chǎn)地,根據(jù)研究顯示來自美洲的外來植物在我國范圍內(nèi)生存分布具有基因優(yōu)勢[23],北美與東亞地區(qū)存在地質(zhì)歷史關(guān)聯(lián)因素導(dǎo)致其很容易傳入我國東南沿海地區(qū)[24],之后在國內(nèi)傳播,最重要的中國近年來與美洲國家的進出口貿(mào)易達到鼎盛時期,特別是中國與美國的貿(mào)易往來非常頻繁,這無疑為美洲植物入侵到中國提供了便利的傳播方式和途徑。

優(yōu)勢入侵植物的優(yōu)勢度和生態(tài)位寬度的排序結(jié)果存在差異,與陳俊華等[25]的研究結(jié)果不一致,與李一凡等對深圳市壩光濕地園銀葉樹群落優(yōu)勢種生態(tài)位特征的研究結(jié)果類似[26],即生態(tài)位寬度和優(yōu)勢度并不是相同的變化趨勢,而出現(xiàn)優(yōu)勢度大的植物生態(tài)位寬度較窄。優(yōu)勢度是一個綜合指標涵蓋了物種的數(shù)量、頻次和植株的高度,而生態(tài)位寬度更能反應(yīng)物種的分布范圍和適應(yīng)性[27]。本文調(diào)查的大狼杷草和凹頭莧等物種植株高大,群落建成初期有關(guān)鍵作用,群落建成后也有支配作用,占據(jù)絕對優(yōu)勢,但是繁殖速度慢,分布不廣泛,生態(tài)位寬度達不到最大,小蓬草和牛膝菊等物種適應(yīng)范圍廣,同時繁殖速度快,生態(tài)位寬度比優(yōu)勢種較大。

城市化背景下,北京市的入侵植物種數(shù)多、入侵嚴重,其分布與城市化的梯度有關(guān),從北京市的拓展區(qū)、近郊區(qū)再到遠郊區(qū)公園,入侵植物豐富度整體上與城市化梯度呈正相關(guān),越靠近城市中心,入侵植物種數(shù)越多,王蘇銘等[28]研究認為這種結(jié)果可能是因為外來入侵植物在北京市頻繁的人類干擾狀況下逐漸適應(yīng)并生存,北京偏遠地區(qū)影響入侵植物擴散的關(guān)鍵因素是環(huán)境因子,即偏遠地區(qū)的生境破碎導(dǎo)致入侵植物的擴散,但是在半人工生態(tài)系統(tǒng)和人工生態(tài)系統(tǒng)中,人類的頻繁活動加快了外來入侵植物的入侵[29],并且高干擾環(huán)境中廣食性天敵對入侵植物的取食和抑制等的作用也降低。海云瑞等[30]研究北京市主要入侵植物的分布特征研究結(jié)果顯示人口因素是影響北京市入侵植物分布的主要因素之一。王蘇銘等[28]研究表明在北京山區(qū)入侵植物的分布與海拔有負相關(guān)關(guān)系,在高海拔惡劣的環(huán)境條件下人類活動比較少[31],同時大部分入侵植植物不適應(yīng)高海拔氣候的生存,但是在平原區(qū)以及市中心區(qū)域發(fā)達便利的交通條件為入侵植物的入侵提供了有利的擴散條件[32]。有學者對北京市18個區(qū)域的外來歸化植物進行了分布格局的研究,結(jié)果表明經(jīng)濟發(fā)展迅速,人口活動頻繁,交通設(shè)施完整的區(qū)域,歸化種的數(shù)目分布也比較多[33]。

入侵植物在人工生態(tài)系統(tǒng)和自然生態(tài)系統(tǒng)中的影響因素響應(yīng)不一樣,在人工生態(tài)系統(tǒng)中的植物群落生態(tài)位不完整,空位多,容易被入侵植物占據(jù)[34],同時入侵植物與本地植物相比,沒有天敵的克制,化感抑制作用降低[35],越是人工生態(tài)系統(tǒng),入侵植物更容易入侵成功,所以核心區(qū)公園的群落可入侵系數(shù)最高,但本文核心區(qū)和遠郊區(qū)的比較結(jié)果是城市化梯度與公園入侵植物豐富度呈相反的變化趨勢,即核心區(qū)公園入侵植物豐富度低于郊區(qū)公園的入侵植物豐富度,并且群落結(jié)構(gòu)比較結(jié)果顯示核心區(qū)的群落組成也與其他三區(qū)差異明顯。Afons等[36]對開普敦城市和農(nóng)村的入侵植物分布研究顯示入侵植物在城市郊區(qū)的豐富度高于城市中心和農(nóng)村,與本文的結(jié)果相同,他們解釋這種分布的原因是城市郊區(qū)既是城市園藝入侵植物的容納環(huán)境也是來自農(nóng)業(yè)入侵植物或者農(nóng)業(yè)遺留的容納環(huán)境,張楠[37]的研究結(jié)果也表明距離市中心越遠的區(qū)域,城市化梯度降低,入侵草本植物多樣性增高,分析原因可能是因為城市中心人工生態(tài)系統(tǒng)中,環(huán)境因素的影響非常小,占據(jù)主要地位的因素是人類活動和管理方式和管理強度,市中心公園重視管理,所以入侵植物及時被清理,在郊遠區(qū)域的綠地公園由于缺乏管理,所以入侵植物豐富度高。說明在城市的偏遠區(qū)域環(huán)境因素是影響入侵植物分布的主要因素,但是在高度城市化的區(qū)域,人類活動是影響入侵植物分布的主要因素,特別是城市綠地的人工生態(tài)系統(tǒng)中人類活動和管理強度直接影響入侵植物的擴散和分布。