王采娥,黃 梅,王文銀,李子好,張 濤,2,馬 林,白彥福,王彥龍,施建軍,龍瑞軍,劉 玉,王曉麗,馬玉壽,尚占環(huán),*

1 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730000 2 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000 3 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,西寧 810006 4 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊凌 712100

生物多樣性沿環(huán)境梯度的變化以及與生產(chǎn)力的相互關(guān)系是生物多樣性研究的一個(gè)重要內(nèi)容[1]。物種多樣性是研究草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性及結(jié)構(gòu)的重要方面和重要指標(biāo),有助于理解草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性維持機(jī)制[1—2],地上生物量能夠反映植被特征和生產(chǎn)力[3],是草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ)[4]。植物物種多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性的基礎(chǔ)[5],植物群落多樣性和生物量的深入研究對于多樣性保護(hù)、生產(chǎn)力維持以及生態(tài)環(huán)境恢復(fù)具有極其重要的意義[6]。因此,草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性與生物量關(guān)系已成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域最受關(guān)注的焦點(diǎn)問題之一[7]。

山地植物群落沿環(huán)境梯度的變化一直是生態(tài)學(xué)家關(guān)注的問題,在山地生態(tài)學(xué)研究中有著重要價(jià)值[8]。海拔和地形變化能夠直接影響環(huán)境因子,從而導(dǎo)致山地植被物種組成和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[9—11]。海拔變化能夠引起溫度、濕度和太陽輻射等環(huán)境因子的變化,從而影響植物生物量及多樣性分布格局[12]。海拔梯度上,國內(nèi)外學(xué)者主要集中在草地物種多樣性、地上生物量及相互關(guān)系的研究[6,13—14],鄧清月等研究表明灌木群落多樣性與海拔變化呈“單峰”格局,草本群落呈波動(dòng)變化[15]；楊元合等研究得出物種豐富度與海拔變化呈負(fù)相關(guān)[16]；牛鈺杰等研究得出物種豐富度在陽坡與海拔成正相關(guān),在陰坡呈單峰分布格局[17]；王飛等研究表明不同坡向灌叢和草甸群落多樣性沿海拔變化呈“中間高度膨脹”[18]。劉哲等在高寒山坡草甸研究發(fā)現(xiàn),地上生物量隨海拔升高線性降低[6]；王金蘭等和羅黎鳴等研究得出灌叢和灌下草本生物量隨海拔升高先增加后減少,呈單峰格局[19—20]。

近年來,由于氣候變化[21]和人類活動(dòng)加劇,導(dǎo)致青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞,生物多樣性減少,初級生產(chǎn)力下降,高寒草甸面臨嚴(yán)峻的退化態(tài)勢[22]。植被恢復(fù)是解決青藏高原生態(tài)系統(tǒng)退化的有效生物手段之一,如果植被具有較大生物量和多樣性,其能夠更好的抑制侵蝕和剝蝕,植被空間分布格局對于坡地水土流失治理方面發(fā)揮重要作用[23—24]。當(dāng)前青藏高原關(guān)于植物群落多樣性和地上生物量的研究多集中在正常的高寒山地生態(tài)系統(tǒng)及高寒草甸[6,25—26],只有少數(shù)是以高寒灌叢群落為研究對象。因此,研究退化高寒坡地草甸和灌叢植物群落物種多樣性和地上生物量的分布格局對高寒山地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)與恢復(fù)具有重要參考價(jià)值。

山地退化態(tài)勢下,了解坡地退化高寒草甸和灌叢植物多樣性與地上生物量沿海拔梯度的變化規(guī)律及分布格局,有助于認(rèn)識(shí)生態(tài)環(huán)境退化如何影響山地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能改變,以及為山地植被恢復(fù)提供科學(xué)參考。實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn),三江源區(qū)黑土灘退化草地蔓延至山坡,形成“黑土山”造成大范圍的山地退化態(tài)勢。目前已經(jīng)出現(xiàn)大量坡地退化,給三江源區(qū)生態(tài)建設(shè)帶來新的挑戰(zhàn),因此需要深入認(rèn)識(shí)這種坡地植被退化引起的高寒山地生態(tài)系統(tǒng)變化[27],從而為進(jìn)一步的恢復(fù)治理提供理論依據(jù)和科技支撐。因此,本研究以青海省果洛藏族自治州達(dá)日縣典型的高寒坡地退化植被為研究區(qū),選取高寒草甸和高寒灌叢兩種群落類型作為研究對象,通過實(shí)地群落學(xué)調(diào)查分析坡地退化高寒草甸和灌叢植物物種組成、物種多樣性及地上生物量對海拔變化的響應(yīng),揭示退化高寒坡地不同海拔梯度上植物多樣性和地上生物量分布變化的規(guī)律,為三江源區(qū)高寒坡地退化植被的生態(tài)恢復(fù)治理、保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

達(dá)日縣位于青藏高原青海省的東南部，果洛州的南部，地形呈蝴蝶狀，地勢西北高，東南低(圖1)。窩賽鄉(xiāng)地處達(dá)日縣域東部達(dá)日縣城南側(cè),地理坐標(biāo)為99.43°E,33.40°N,平均海拔4000 m 以上,屬于大陸性高原氣候,年均氣溫-0.9℃,最高氣溫20.1℃,最低氣溫 -27.6℃,年降水量544.7 mm,氣象站20 cm專用口徑水面蒸發(fā)量為1219 mm,一年沒有明顯四季區(qū)分,只有冷暖兩季,冷季漫長,暖季短暫,無絕對的無霜期[28]。達(dá)日縣土壤質(zhì)地粗劣,多為礫質(zhì)輕壤-礫質(zhì)中壤,pH值6.5—8.0。主要有三種土壤類型：高山草甸土,分布在海拔4000—4600 m的灘地和坡地；高山沼澤土,見于海拔4000 m以上的山谷,低洼地等；高山寒漠土,分布在海拔4600 m以上的高山地帶[29—30]。

圖1 研究區(qū)域和樣地設(shè)置Fig.1 Location of study area and sample sites

達(dá)日縣植被分布具有明顯的垂直分布規(guī)律,植被類型主要有高寒草甸、沼澤草甸、灌叢草甸、高寒稀疏植被等。極大多植被類型為高寒草甸,高寒灌叢分布面積較小。高寒稀疏植被位于海拔4700—4800 m；高寒草甸位于海拔3900—4700 m,分布在山坡陽面以及山頂；高寒灌叢位于海拔4000—4350 m左右,分布在陰坡,半陰半陽坡以及河谷灘地較多。優(yōu)勢種主要有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、山生柳(Salixoritrepha)、金露梅(Potentillafruticosa)、高山繡線菊(Spiraeaalpina)等,而伴生種主要有星狀雪兔子(Saussureastella)、條葉銀蓮花(Anemonecoelestina)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、毛果婆婆納(Veronicaeriogyne)和肉果草(Lanceatibetica)等。

1.2 研究方法

植物群落調(diào)查時(shí)間為2019年7月—8月,按照方精云等[31]發(fā)表的研究方法,對研究區(qū)植物進(jìn)行群落調(diào)查。首先,以“典型性、代表性、一致性”為原則,在研究區(qū)選取樣地,根據(jù)群落組成,選取空間距離較近的以草甸植物為主(處于陽坡)和以灌叢植物為主(處于陰坡)的兩個(gè)坡地。同時(shí)使用GPS記錄實(shí)驗(yàn)樣地地理位置和海拔。

草甸坡地調(diào)查樣線和樣方：草甸坡地從坡底到坡頂設(shè)置樣線,共計(jì)8條樣線,沿著樣線從坡底到坡頂在海拔4225、4245、4260、4280、4295、4315 m及4330 m處做50 cm×50 cm標(biāo)準(zhǔn)樣方,共56個(gè)。

灌叢坡地調(diào)查樣線和樣方：灌木和草本分層調(diào)查,從坡底到坡頂設(shè)置樣線,共計(jì)16條樣線,沿著樣線在海拔4200、4215、4225、4235、4245 m及4260 m處做2 m×2 m標(biāo)準(zhǔn)樣方。同時(shí)每個(gè)灌木樣方內(nèi)設(shè)置草本層標(biāo)準(zhǔn)樣方50 cm×50 cm 3個(gè),2 m×2 m樣方89個(gè),草本層樣方共172個(gè)。

植物群落學(xué)調(diào)查：記錄群落中物種種類、物種高度、植株個(gè)數(shù)、蓋度等數(shù)據(jù)。物種高度：每一種植物隨機(jī)測量10次,蓋度通過自制的樣方框用針刺法獲得(草甸坡地采用50 cm×50 cm的樣方框,灌叢坡地采用2 m×2 m樣方框)。將實(shí)驗(yàn)樣地不能夠識(shí)別的植物采摘下來,并拍生境圖片包括多角度的葉片、莖、根以及花朵,并加以記錄,帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定,鑒定標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)《中國植物志》。草甸坡地地上生物量的獲取：將草本層樣方內(nèi)植物齊地刈割,稱重,裝進(jìn)信封袋,后期測定地上生物量。灌叢坡地地上生物量的獲取：灌叢坡地地上生物量包括兩部分,一部分為灌木層地上生物量,另一部分為灌下草本層地上生物量。灌木只采取新萌發(fā)生長的枝葉,稱重,裝入信封袋,后期測定灌木層地上生物量,將灌下草本層齊地刈割,稱重,裝進(jìn)信封袋,作為灌叢坡地草本層地上生物量,灌叢坡地灌木層地上生物量和灌叢坡地草本層地上生物量之和作為灌叢坡地地上生物量。將所采取的地上生物量樣品放入烘箱,在105℃溫度條件下殺青30 min,緊接著在65℃溫度條件下烘48 h及以上直至達(dá)到恒重并稱重記錄,記作地上生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

群落多樣性根據(jù)方精云等[31]的植物群落多樣性測度方法,選取以下4個(gè)指數(shù),能夠表示群落中所含物種多少以及群落中物種分布,避免單一選取造成的不足。因此采用Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Margalef指數(shù)和Pielou指數(shù)分析植被物種多樣性[32—33]。

Shannon-wiener指數(shù)：

(1)

Simpson優(yōu)勢集中性指數(shù)：

(2)

Margalef豐富度指數(shù)：

(3)

Pielou均勻度指數(shù)：

(4)

式中,S為物種總數(shù),Pi為物種i植物個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)比例,N為樣地所有個(gè)體數(shù)總和。

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2019和SPSS 22.0處理相關(guān)數(shù)據(jù)以及Origin 2018進(jìn)行作圖分析。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對物種多樣性指數(shù)進(jìn)行方差分析,采用Duncan′s 法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn),顯著性水平P<0.05,在SPSS 22.0中完成統(tǒng)計(jì)分析。利用Origin 2018進(jìn)行線性和非線性回歸分析：(1)灌叢坡地和草甸坡地地上生物量、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)、Margalef指數(shù)與海拔之間的關(guān)系。(2)灌叢坡地與草甸坡地地上生物量與Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)及Margalef指數(shù)的關(guān)系,利用曲線估計(jì)進(jìn)行擬合,找出有意義且擬合度最優(yōu)的曲線和方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 坡地退化植物群落特征

2.1.1坡地退化高寒草甸植物群落特征

高寒草甸調(diào)查56個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方中樣方內(nèi)物種數(shù)變化范圍為9—18種,植株平均高度2.43 cm,共調(diào)查到84種植物,隸屬于66屬,39科,其中雜類草植物較多,共76種,隸屬于58屬,36科,豆科、禾本科和莎草科植物分別有4、2、2種。雜類草中菊科(Asteraceae)占比最多(10種),其次毛茛科(Ranunculaceae),有9種；龍膽科(Gentianaceae),有6種植物；蓼科(Polygonaceae)、薔薇科(Rosaceae)和玄參科(Scrophulariaceae)分別為5、5、3種植物。調(diào)查樣地內(nèi)植物有毛果婆婆納、釘柱委陵菜、矮火絨草(Leontopodiumnanum)、肉果草、隱瓣蠅子草(Silenegonosperma)、驢蹄草(Calthapalustris)和圓穗蓼等。隨著海拔升高,不同樣線上物種數(shù)差異較大。樣線1物種種類數(shù)目在不同樣方內(nèi)差異較大,海拔4260 m處,物種數(shù)只有4種,但是在海拔4330 m處,物種數(shù)達(dá)到17種,造成差異的主要原因是樣線1處于兩塊坡地的交界處，易發(fā)生侵蝕,植被退化嚴(yán)重,部分采樣點(diǎn)植被蓋度低于30%,樣線2在海拔4223 m植被蓋度低于15%。隨著海拔升高,植被蓋度增加(圖2),樣方內(nèi)物種種類數(shù)目變化較大,主要是因?yàn)橛行臃教幱诙d斑塊內(nèi),或者鼠洞分布較密集的地方和裸地,退化程度相對較嚴(yán)重,植被蓋度低,植物群落物種多樣性低。

圖2 坡地退化植被不同樣線上植被蓋度沿海拔梯度變化規(guī)律Fig.2 The vegetation coverage on different lines in degraded mountain areas varies with altitude

草甸坡地下坡位植被蓋度顯著低于中坡位和上坡位(P<0.05)(圖2),上坡位和中坡位植被蓋度差異不顯著。由表1可知,不同海拔植被蓋度差異不顯著。不同樣方間植被蓋度空間異質(zhì)性較大。海拔4245 m處,同一條樣帶八個(gè)樣方中植被蓋度達(dá)到95%,最小僅20%。

表1 坡地退化高寒草甸樣地詳細(xì)信息及調(diào)查結(jié)果(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 1 Detailed information and survey results of degraded slopes in alpine meadow (Mean±SE)

2.1.2坡地退化高寒灌叢植物群落特征

高寒灌叢調(diào)查89個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方(2 m×2 m)中樣方內(nèi)物種數(shù)變化范圍為18—24種,共調(diào)查到85種植物,隸屬于68屬、29科。沿海拔梯度植物群落主要有金露梅群落和山生柳群落,海拔4245—4260 m處,主要是高山嵩草和矮生嵩草草甸。海拔4200—4260 m處,灌叢植物僅有三種,山生柳、高山繡線菊和金露梅,三種灌木植物植株高度分別是55.89 cm、37.67 cm和20 cm。調(diào)查樣方內(nèi)雜類草居多,有75種,隸屬于58屬、26科。豆科、禾本科、莎草科植物分別有4、4、2種。其中菊科最多,有14種,其次毛茛科和龍膽科,均有9種植物。實(shí)地調(diào)查出現(xiàn)頻次較少的植物主要有蓬子菜(Galiumverum)、單子麻黃(Ephedramonosperma)、墊狀棱子芹(Pleurospermumhedinii)、雙花堇菜(Violabiflora)以及沼生柳葉菜(Epilobiumpalustre)等。海拔4245—4260 m處,灌叢植物分布較少,主要分布草本層植物。植被覆蓋度整體較好,海拔4200 m和4245 m處,不同樣線間植被蓋度變化較大,根據(jù)調(diào)查,主要是由于人類干擾和山體發(fā)生嚴(yán)重侵蝕和溝蝕,造成植被退化、嚙齒動(dòng)物泛濫以及坡地禿斑化等現(xiàn)象。

灌叢坡地下坡位植被蓋度顯著低于中坡位和上坡位(P<0.001)。中坡位和上坡位植被蓋度差異不顯著。由表2可知,灌叢坡地在海拔4200 m處植被蓋度顯著低于其他坡位植被蓋度(P<0.05)。下坡位植被蓋度低；4225—4235 m處,不同樣方植被蓋度差異較??；海拔4235m處草地退化嚴(yán)重，有些樣方植被蓋度僅達(dá)到40%。植被蓋度空間異質(zhì)性較大(圖2)。

表2 坡地退化高寒灌叢樣地詳細(xì)信息及調(diào)查結(jié)果(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 2 Detailed information and survey results of alpine shrub degraded slopes (mean ± standard error)

高寒草甸和高寒灌叢相比較,高寒灌叢群落調(diào)查樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)要比高寒草甸群落出現(xiàn)的物種數(shù)高達(dá)6種以上,高寒草甸84種植物隸屬于39科,高寒灌叢85種植物隸屬于29科。灌叢坡地地上生物量也要高于草甸坡地地上生物量。Shannon-wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)在高寒灌叢群落中也大于高寒草甸群落,說明高寒灌叢退化較高寒草甸輕,物種多樣性高,物種較豐富。

2.1.3坡地高寒草甸、灌叢不同坡位物種組成相似性

草甸坡地上坡位、中坡位與下坡位之間物種組成相似度較高,灌叢坡地在上坡位、中坡位和下坡位之間物種組成差異性較大(圖3)。灌叢坡地不同坡位差異性大可能是由于灌叢植物的存在,使灌下草本層植被分布不同,灌叢坡地的坡頂灌木生長較少,坡中生長著山生柳、繡線菊,坡下生長著金露梅,造成灌下草本層植物生長微環(huán)境的差異,從而使物種組成存在差異。

圖3 高寒草甸、灌叢坡地不同坡位NMDS分析Fig.3 NMDS analysis of different slope positions of alpine meadow and shrub slope NMDS：非度量多維尺度分析 Non-metric multidimensional scaling

2.2 坡地退化植物群落物種多樣性沿海拔梯度的變化特征

2.2.1坡地退化高寒草甸植物群落多樣性沿海拔梯度的變化特征

教師對學(xué)生的評價(jià)包括書面評價(jià)和口頭評價(jià)，書面評價(jià)的優(yōu)點(diǎn)在于經(jīng)過深思熟慮，因而正式而切實(shí)，口頭評價(jià)的優(yōu)點(diǎn)則在于它的自由度和及時(shí)性。每個(gè)學(xué)生都渴望得到他人的肯定，初中生正處在自我意識(shí)覺醒的重要時(shí)期，教師評價(jià)的導(dǎo)向作用不容小覷。因此教師必須牢記評價(jià)分層的重要性，善于鼓勵(lì)、及時(shí)提醒，以正確而適時(shí)的評價(jià)為學(xué)生指明方向。

由圖4和表1可知,高寒草甸植物群落Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的最大值均處于中間海拔高度,呈峰值明顯的單峰曲線。二次曲線回歸分析中,海拔與Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)最優(yōu)擬合曲線均為二項(xiàng)式,顯著相關(guān)(P<0.05)(圖4、圖5)。海拔與Margalef指數(shù)最優(yōu)擬合為線性回歸,顯著相關(guān)(P<0.05)(圖4)。但是Pielou指數(shù)二次回歸曲線擬合雖然呈單峰曲線(圖4),但是P>0.05,不能夠解釋隨著海拔升高Pielou指數(shù)先增大后減小的變化趨勢。二次回歸方程曲線擬合解釋度較高,說明海拔對香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)和豐富度指數(shù)具有顯著影響,表明坡地退化植被在中間海拔梯度具有較高的物種多樣性。Margalef指數(shù)隨海拔升高呈線性增加,說明植物群落在高海拔處豐富度較高。同一海拔高度不同樣方間物種多樣性空間異質(zhì)性較大。

圖4 坡地高寒草甸和高寒灌叢物種多樣性隨海拔梯度的變化規(guī)律Fig.4 Changes of species diversity in alpine meadow and alpine shrub communities with elevation gradient

2.2.2坡地退化高寒灌叢植物群落多樣性沿海拔梯度的變化特征

高寒灌叢植物群落物種多樣性隨海拔梯度變化呈現(xiàn)出一定變化規(guī)律。如圖4、圖5所示,二次曲線回歸分析中,Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)均隨海拔升高先增大后減小,最大值在海拔4215 m,最小值在4260 m(表2),呈單峰曲線,海拔與多樣性指數(shù)最優(yōu)擬合為二項(xiàng)式,顯著相關(guān)(P<0.05)。海拔與Margalef指數(shù)成單峰曲線趨勢,但是沒有顯著性意義。多元回歸方程解釋度達(dá)到90%以上,說明海拔是影響灌叢物種多樣性指數(shù)的關(guān)鍵因素。同一海拔不同樣方內(nèi)物種多樣性空間異質(zhì)性較大。

圖5 坡地高寒草甸和高寒灌叢物種多樣性沿海拔梯度的變化規(guī)律Fig.5 Changes of species diversity in alpine meadow and alpine shrub slopes along elevation gradient

高寒草甸物種多樣性沿海拔變化規(guī)律呈“單峰”曲線,高寒灌叢物種多樣性沿海拔梯度的變化規(guī)律呈“偏單峰”曲線,高寒草甸Shannon-wiener指數(shù)1.94,出現(xiàn)在海拔4280 m處,高寒灌叢Shannon-wiener指數(shù)最大值2.24,出現(xiàn)在海拔4215 m處；高寒草甸Margalef指數(shù)最大值(2.54)在海拔4295 m和4330 m,高寒灌叢Margalef指數(shù)最大值(4.49)在海拔4215 m。隨著海拔升高,物種豐富度先增大后減小,坡頂物種豐富度最低。

2.3 坡地退化植物群落地上生物量沿海拔梯度的變化

2.3.1坡地退化高寒草甸地上生物量沿海拔梯度的變化

草甸坡地地上生物量隨海拔變化如圖6所示,地上生物量隨著海拔升高先增加后減小,地上生物量最大值在4280 m,最小值在4220 m(表1)。二次曲線回歸分析中,最優(yōu)擬合曲線為二項(xiàng)式(R2=0.88,P<0.05)。因此,坡地草甸植物群落地上生物量隨海拔變化特征符合中間高兩頭低的“單峰”趨勢。較低海拔段,植物生長熱量比較充足,但土層相對較薄,侵蝕較嚴(yán)重,土壤沙質(zhì)化,持水能力較差,以及由于人類干擾活動(dòng),導(dǎo)致地上生物量較低。

2.3.2坡地退化高寒灌叢地上生物量沿海拔梯度的變化

灌叢坡地地上生物量隨海拔升高先增加后減少的變化趨勢(圖6)。地上生物量最大值在海拔4215 m,最小值在4260 m左右(表2),差異顯著(P<0.05)。野外調(diào)查結(jié)果表明,該地區(qū)由于放牧活動(dòng),造成植被覆蓋度較低。灌叢坡地地上生物量包括草本層地上生物量和灌木層地上生物量兩部分,灌叢坡地地上生物量隨海拔升高呈“單峰”曲線,主要原因是坡底侵蝕嚴(yán)重,植被蓋度低,灌叢植物生長較少,故地上生物量較低；山坡中間部位水熱條件較好以及由于灌叢植物的存在,阻礙了家畜踐踏與啃食,地上生物量較高,而坡頂由于受到風(fēng)蝕影響,土層較薄,水熱條件差,灌木植物生長較少,故地上生物量與中間坡位相比較低。

圖6 坡地高寒草甸和高寒灌叢地上生物量隨海拔梯度的變化規(guī)律Fig.6 Changes of above-ground biomass in alpine meadow and alpine shrub with elevation gradient

2.4 坡地退化植物群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系

回歸分析高寒草甸地上生物量和物種多樣性(圖7),最優(yōu)擬合均為一次函數(shù)方程,顯著相關(guān)(P<0.05)。Shannon-wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)與地上生物量呈線性正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),Pielou指數(shù)隨地上生物量變化呈線性增加趨勢。地上生物量分別能夠解釋Shannon-wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)變化的70%和80%,而對Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)解釋度小于50%,且沒有顯著相關(guān)性(P>0.05),說明地上生物量對Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)沒影響,不能用來判斷生產(chǎn)力水平。

2.4.2坡地退化高寒灌叢物種多樣性與地上生物量的關(guān)系

高寒灌叢地上生物量與Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)曲線最優(yōu)擬合為一次函數(shù)和二次函數(shù)(圖7)。Shannon-wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)隨地上生物量變化呈線性增加趨勢,地上生物量對Shannon-wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)的解釋度達(dá)到60%。Pielou指數(shù)與地上生物量之間呈二次函數(shù)相關(guān),即隨著地上生物量增加Pielou指數(shù)先減小再增大 (P=0.06),地上生物量變化對Pielou指數(shù)的解釋度達(dá)到90%,Margalef指數(shù)隨地上生物量增加而增大的變化趨勢。

圖7 坡地高寒草甸和高寒灌叢地上生物量與物種多樣性的關(guān)系Fig.7 Relationship between above-ground biomass and species diversity in alpine meadow and alpine shrub communities

從圖7可知坡地退化高寒草甸和高寒灌叢地上生物量與香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)之間均為線性正相關(guān)關(guān)系,即隨著海拔升高,物種多樣性成線性增加。均勻度指數(shù)在草甸和灌叢坡地之間不同,草甸坡地均勻度指數(shù)與生物量之間成正相關(guān),灌叢坡地均勻度指數(shù)與地上生物量之間呈二次函數(shù)相關(guān),說明均勻度受到植被類型及環(huán)境的影響。高寒草甸和高寒灌叢坡地的物種豐富度與地上生物量沒有相關(guān)性,可能是因?yàn)槠碌赝嘶^嚴(yán)重,物種多樣性受到嚴(yán)重影響。因此,結(jié)合群落調(diào)查數(shù)據(jù)可以得出多樣性指數(shù)和地上生物量呈正相關(guān)。

3 討論

3.1 坡地退化植物群落特征

三江源區(qū)草地退化嚴(yán)重,窩賽鄉(xiāng)小流域處于中度退化狀態(tài),治理恢復(fù)難度大。調(diào)查樣方中,草甸坡地共計(jì)84種植物,隸屬于66屬39科,灌叢坡地85種植物,隸屬于68屬29科。灌下草本層物種數(shù)和草甸坡地物種數(shù)沿海拔變化不同,草甸坡地物種數(shù)隨海拔升高先增加后減少,灌下物種數(shù)隨海拔升高而減少,主要是因?yàn)槠碌缀推轮胁荼緦又参锸艿焦鄥脖幼o(hù)。研究表明,在高山環(huán)境下,護(hù)士植物(nurse plant)對微生境的改善能頻繁減弱環(huán)境壓力對環(huán)境的影響[34]。隨著海拔升高,灌叢坡地物種數(shù)減少,可能是海拔相對較高,風(fēng)蝕嚴(yán)重,水熱條件差,不利于灌木植物生長,易于草本植物生存,而草本層沒有灌叢庇護(hù),故多樣性較低[15],由此推斷,灌叢植物在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)功能的穩(wěn)定性中扮演重要角色。張蕊等[35]2013年在達(dá)日縣窩賽鄉(xiāng)植物群落多樣性研究表明,天然草地Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均最大,“黑土灘”次之,退化人工草地最低。本研究高寒坡地植物群落多樣性均小于張蕊等[35]研究結(jié)果,表明窩賽鄉(xiāng)小流域內(nèi)坡地植被仍在持續(xù)退化。

青海省達(dá)日縣窩賽鄉(xiāng)小流域內(nèi)高寒坡地下坡位退化嚴(yán)重,植被覆蓋度較低,遍布大面積禿斑塊,嚙齒動(dòng)物泛濫,生物多樣性低,這是草地嚴(yán)重退化的表現(xiàn)。由于人類活動(dòng)在下坡位較頻繁以及家畜踐踏和啃食影響等共同作用,造成下坡位植被蓋度降低,水土流失嚴(yán)重,土壤貧瘠,土地斑塊化,石頭分布密集,生物多樣性降低等現(xiàn)象。上坡位表層土壤等被泥水沖蝕聚集到下坡位,使表層土壤被沖蝕,深層巖石裸露出來,土壤沙質(zhì)化,從而不適宜植被生長發(fā)育；同時(shí)由于坡度較低的區(qū)域適合人類活動(dòng)以及嚙齒動(dòng)物的生存,從而加重草地退化和環(huán)境惡化；下坡位遍布大量毒雜草,可食牧草匱乏,土壤植被恢復(fù)慢,不能夠滿足人類活動(dòng),于是人類活動(dòng)向草地植被良好的區(qū)域擴(kuò)展,活動(dòng)范圍擴(kuò)大,造成其他坡位草地生態(tài)退化嚴(yán)重,從而導(dǎo)致草地退化由山坡底部向山坡其他部位蔓延。隨著退化時(shí)間及退化強(qiáng)度增加,毒雜草逐漸向中坡位和上坡位侵略,成為優(yōu)勢種,從而造成大面積坡地發(fā)生退化。

3.2 坡地退化植物群落物種多樣性沿海拔梯度的分布規(guī)律

植物群落多樣性的垂直梯度格局受到植被演化、物種進(jìn)化、地理差異及環(huán)境因子等多重因素共同影響[14]。海拔已被證明對各種生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性和物種組成起著重要的控制作用[11],海拔變化(溫濕度和光照等多種環(huán)境因子)影響山地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)-水文過程[36],影響山地物種組成和群落結(jié)構(gòu),能夠使物種多樣性與海拔梯度變化呈現(xiàn)不一致的變化規(guī)律[15]。植物群落多樣性是研究群落組成的重要指標(biāo)[1,17,37],能夠反映出植物群落特性、生態(tài)學(xué)特性、分布狀況及其對環(huán)境的適應(yīng)性[1,38]。

青藏高原研究表明,物種多樣性隨海拔變化規(guī)律最常見的模式是單峰曲線[6—7,20,30,39],約占以往研究的50%,隨海拔升高而單調(diào)下降的曲線約占25%,另有25%單調(diào)遞增或無明顯趨勢[40]。本研究得出坡地退化植物群落物種多樣性與海拔之間呈單峰變化趨勢(圖4、5),這與Bhattarai等[41]的研究結(jié)果相近；與Tanaka和Sato研究結(jié)果不同,Tanaka和Sato認(rèn)為在海拔梯度變化小的山區(qū),物種多樣性沿海拔變化呈雙峰型變化趨勢[42]。灌叢坡地Shannon-wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)最大值出現(xiàn)于4215 m海拔處,草甸坡地出現(xiàn)于4280 m海拔處,兩個(gè)坡地峰值出現(xiàn)海拔不一樣,主要是因?yàn)楣鄥财碌仉S著海拔升高,灌叢數(shù)量逐漸減少,坡頂甚至沒有灌叢,草本層植物缺少了灌叢庇護(hù)以及受到強(qiáng)烈的太陽輻射,不適合部分植物生存,故物種多樣性較低。

草甸坡地(圖5)海拔4223 m左右Shannon-wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)最小,主要是因?yàn)槿祟愡^度放牧,動(dòng)物踐踏,從而使植物蓋度較低；海拔4260 m八條樣線Shannon-wiener 指數(shù)異質(zhì)性大,禿斑塊分布密集,鼠洞和石頭較多。海拔4320—4340 m處,八條樣線Shannon-wiener指數(shù)差異較小,此海拔高度坡度較大,人類干擾相對較少,物種豐富度低,以嵩草屬為主,其根對土壤具有纏繞支撐和串聯(lián)等作用,故植被蓋度高。Wu 等[43]研究表明,多樣性指數(shù)主要受到地理環(huán)境、土壤條件以及干擾強(qiáng)度等影響。物種分布的上限通常被認(rèn)為是由低溫、降雪量、生長期和風(fēng)力強(qiáng)度所決定的,而下限則可能是由氣候和生物因素共同決定的[41]。

灌叢坡地多樣性指數(shù)與海拔之間呈偏單峰曲線(圖4、圖5),海拔4215 m處,多樣性指數(shù)達(dá)到峰值,隨后沿海拔呈下降趨勢,這從側(cè)面反映出灌木及灌下草本層的生存和發(fā)展可能受到海拔制約；同一海拔不同樣方間植被蓋度空間異質(zhì)性較大,主要是草地退化程度不一,鼠洞分布不均,土壤禿斑化,造成植被蓋度降低,并隨海拔升高,水熱條件差,風(fēng)力侵蝕嚴(yán)重,物種多樣性較低。海拔4220—4240 m處以山生柳、高山繡線菊及金露梅為主,其隔離了畜群采食和踐踏；改善局部光照、溫度、水因子的分配,植物生長熱量較充足,為草本植物發(fā)育提供了空生態(tài)位,減少了物種間競爭[20],其根系分布較深,對土壤具有纏繞吸附等作用,土層相對深厚、增強(qiáng)了土壤抗侵蝕能力；殘?bào)w能夠保護(hù)土壤,攔截徑流,減弱剝蝕,灌木植物對草本植物分布產(chǎn)生明顯影響[44]；同時(shí)良好的氣候條件為山地生態(tài)系統(tǒng)提供了最有效的初級生產(chǎn)力,并支持了更多物種的生存。

關(guān)于植物群落多樣性與海拔之間呈現(xiàn)單峰格局的主要原因是人類過度干擾、水熱環(huán)境以及物種競爭能力共同作用而形成的。低海拔地區(qū),環(huán)境相對優(yōu)越,像一些競爭力強(qiáng)的物種在群落中占據(jù)優(yōu)勢。但是,由于人類過度干擾,像放牧、播種等活動(dòng)影響了一些物種,從而導(dǎo)致一些物種喪失,物種多樣性較低,同時(shí)也由于受到坡度等影響,使人類活動(dòng)在低海拔區(qū)域活動(dòng)頻繁,造成多樣性低。高海拔地區(qū),環(huán)境相對惡劣,比如氣候寒冷,太陽輻射強(qiáng)烈等嚴(yán)酷環(huán)境,不適合部分物種生存,使其受環(huán)境影響較大。同時(shí)由于坡度等影響,坡地上坡位坡度較陡,再加上受到雨蝕、風(fēng)蝕等作用,使水土流失更加嚴(yán)重,雖然人類干擾降低,但是水熱條件及微氣候不適合大部分物種生存,從而造成物種多樣性較低。而在中海拔地區(qū),人類干擾較低海拔地區(qū)少,水熱條件優(yōu)越,適宜更多物種生存,坡度較緩,土壤相對于高海拔地區(qū)肥沃,中間海拔地帶則成為兩個(gè)極端區(qū)域植物種類分異的過渡區(qū)域,因此物種多樣性較高[6,45—46]。

3.3 坡地退化植物群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系

地上生物量是反映群落植被生產(chǎn)力的重要指標(biāo)[47],能夠體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)特征和生長狀況,山地的海拔梯度變化導(dǎo)致溫度、濕度、熱量和光照的變化,進(jìn)而影響植物物種組成和群落結(jié)構(gòu)[10]。草甸坡地地上生物量與海拔呈單峰曲線,灌叢坡地呈負(fù)相關(guān)(圖6)。草甸坡地在海拔4280 m處,放牧活動(dòng)相對較少,水熱條件比較優(yōu)越,土壤相對于高海拔地區(qū)較肥沃,中間海拔地帶是兩個(gè)極端區(qū)域植物種類分異的過渡區(qū)域,地上生物量較高,而灌叢坡地地上生物量呈下降趨勢,海拔4260 m處最低,主要是隨著海拔升高,土壤養(yǎng)分降低,溫度降低,水熱條件差,灌木不適宜生長,草本植物喜濕耐陰,灌木減少,草本層沒有了灌木層的庇護(hù),草本層植物較少,從而影響了地上生物量和多樣性。

青藏高原相關(guān)研究中,物種多樣性與地上生物量的關(guān)系有“單峰”曲線[30]、負(fù)相關(guān)[6,48]、正相關(guān)[16,49—50]和不相關(guān)[51]。本研究物種多樣性與地上生物量的關(guān)系為正相關(guān),物種豐富的植物群落往往表現(xiàn)出更高的生產(chǎn)力[52]。也有學(xué)者研究得出地上生物量與物種豐富度之間呈S型曲線[6],這與本研究結(jié)果不同。灌叢坡地地上生物量和物種豐富度大于草甸,坡地這與曲波等研究結(jié)果相似[45]。劉旻霞和馬建祖[53]研究指出,北坡光照時(shí)間短,土壤含水量以及土壤養(yǎng)分等均大于南坡,因此北坡更適合更多物種生存,這與本研究結(jié)果相近,灌叢坡地(陰坡)地上生物量及物種多樣性高于草甸坡地(陽坡)。

高寒草地是青藏高原主要的生態(tài)系統(tǒng),其獨(dú)特的地理位置和復(fù)雜的地理環(huán)境,對氣候變化以及放牧干擾十分敏感[54]。許多高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)由于過度放牧和氣候變化而遭到破壞,逐漸退化形成大范圍退化草地“黑土山”。在低海拔地區(qū),缺乏足夠降雨,不能滿足植物生長所需的水分,植物生長熱量比較充足,但土層相對較薄,持水能力較差[45]。坡度較低的地區(qū)植被覆蓋度較低,人類活動(dòng)對低海拔地區(qū)的生物多樣性造成負(fù)面影響,該地區(qū)由于過度人類干擾,植被蓋度較低,以及低海拔溫和的條件導(dǎo)致種間競爭發(fā)生,造成其他物種消失,物種多樣性降低,這可能主要是因?yàn)榉拍粱顒?dòng)在低海拔地區(qū)較頻繁所導(dǎo)致的[55]。高海拔地區(qū),寒冷的氣候減緩植物生長和土壤發(fā)育,而且其他惡劣的環(huán)境,超過多數(shù)物種的生長耐受極限,限制了大多數(shù)物種的生長,從而導(dǎo)致植被蓋度、物種多樣性等均較低[10,45]。為了尋求更好的放牧條件,人類放牧活動(dòng)從下坡位逐漸向植被蓋度較高的上坡位遷移,從而造成上坡位發(fā)生退化,載畜量加重,草地生態(tài)日益惡化,最終導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)失衡和崩潰。

本研究中物種多樣性與地上生物量呈現(xiàn)正相關(guān)趨勢,這種趨勢可能是放牧強(qiáng)度差異、氣候變化和植被退化共同作用的結(jié)果。物種多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系也有部分可能是由于環(huán)境干擾所造成的。當(dāng)環(huán)境同時(shí)促進(jìn)多樣性和生產(chǎn)力時(shí),兩者關(guān)系呈正相關(guān),反之亦然；如果環(huán)境對一方是促進(jìn),另一方抑制,則呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)甚至不相關(guān)趨勢[5]。山坡溫度、熱量等因素隨海拔高度的增加而降低。高海拔地區(qū)對氣候變化和環(huán)境惡化異常敏感,溫度升高的速率和幅度始終大于低海拔地區(qū)[56—57]。因此,深入研究坡地退化植被高寒草甸和高寒灌叢群落沿地理梯度的空間變化規(guī)律,可以豐富山坡植被生態(tài)研究,能夠?yàn)槲磥淼纳鷳B(tài)環(huán)境的恢復(fù)治理提供理論依據(jù)和科學(xué)支撐。

4 結(jié)論

三江源高寒山地生態(tài)系統(tǒng)中,氣候變化、人類活動(dòng)、嚙齒動(dòng)物以及地形等因素造成山地生態(tài)系統(tǒng)植被退化嚴(yán)重,坡地植被的下坡位受到人為因素和自然因素影響較大,退化比上坡位嚴(yán)重。坡地退化植物群落多樣性和地上生物量隨海拔升高先增大后減少,中間坡位植物多樣性和地上生物量較高,植被受到干擾程度低,植被條件較好,退化程度輕。植物多樣性和地上生物量之間呈線性增加趨勢,物種豐富的植物群落往往能夠表現(xiàn)出更高的地上生物量。地形、坡度、降雨和人類干擾等造成坡地植被發(fā)生嚴(yán)重退化,即使是在嚴(yán)重退化的環(huán)境中,植物群落多樣性與地上生物量之間的關(guān)系仍符合青藏高原普遍分布規(guī)律。

三江源區(qū)坡地退化植被在治理恢復(fù)過程中,人類干擾活動(dòng)要適度,以及在進(jìn)行補(bǔ)播、圍欄封育等措施的情況下,重視其管理和保護(hù),制定合理的草地利用制度,以保證群落植被的完整性和生產(chǎn)力,以免植被群落再次受到破壞,導(dǎo)致生物多樣性降低,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低。