孫 成,秦富倉,* ,李 龍,楊振奇,董曉宇,李 艷

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),沙漠治理學(xué)院荒漠生態(tài)系統(tǒng)保護與修復(fù)國家林業(yè)和草原局重點實驗室,呼和浩特 010018 2 水利部牧區(qū)水利科學(xué)研究所,呼和浩特 010020

林下植物群落是人工林生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分,對維護林分結(jié)構(gòu)及改善土壤質(zhì)量有著至關(guān)重要的作用[1],而植物群落生態(tài)位能直觀反映物種在群落中的地位及作用,對種群適應(yīng)環(huán)境及利用資源有著良好的解釋度[2]。目前,生態(tài)位理論被廣泛應(yīng)用于植物群落與環(huán)境資源交互影響關(guān)系中,其量化指標(biāo)主要為反映物種對資源利用程度的生態(tài)寬度指數(shù)和能反映種間相似度及競爭力的生態(tài)位重疊指數(shù)[3],因此,研究群落物種間生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊對了解種間關(guān)系,以期探討生物多樣性維持機制具有重要的意義。種群生態(tài)位主要受人類活動、種間競爭等生物因子及地形、土壤質(zhì)量等環(huán)境因子影響[4—6]。環(huán)境因素對物種生態(tài)位特征的影響,大尺度上主要是氣候主導(dǎo),小尺度上主要是土壤肥力及地形主導(dǎo)[7—8]。不同的環(huán)境因子對種群生態(tài)位的影響程度各異,許多研究者就種群生態(tài)位特征及其環(huán)境影響因素已在多種植被類型及不同生境下進行研究[9—11],而鮮有對砒砂巖區(qū)林下群落物種生態(tài)位特征的研究。

砒砂巖區(qū)分布在黃河中游段晉陜蒙交界三角地段,砒砂巖獨特的成巖特性,極易發(fā)生水蝕、風(fēng)蝕等侵蝕現(xiàn)象,使得該區(qū)成為黃土高原區(qū)侵蝕最劇烈的區(qū)域[12]。油松(Pinustabuliformis)是砒砂巖區(qū)典型針葉樹種的代表類型,是該區(qū)生態(tài)公益林的首選樹種之一[13]。油松具有適應(yīng)性強、根系發(fā)達(dá)、生長迅速等優(yōu)點,人工油松林具有良好的固持水土、涵養(yǎng)水源及改良土壤的作用,對砒砂巖區(qū)生態(tài)修復(fù)及維持生態(tài)穩(wěn)定具有重要的意義[14]。自20世紀(jì)90年代開始,該區(qū)便陸續(xù)營造人工油松林,但由于對林下植被的作用認(rèn)識不足,未能實施周全的造林技術(shù)及科學(xué)的管理,導(dǎo)致人工林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性欠佳,從而限制了人工林高質(zhì)量持續(xù)發(fā)展。本文以砒砂巖區(qū)鮑家溝流域人工油松林為研究對象,調(diào)查分析該區(qū)人工油松林林下植物群落生態(tài)位特征,結(jié)合土壤有機質(zhì)、土壤含水量、喬灌層郁閉度等生態(tài)因子,進一步研究種群生態(tài)位在不同立地條件下的差異與聯(lián)系,以期為該區(qū)油松人工林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保護及營林管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū),鄂爾多斯市,準(zhǔn)格爾旗砒砂巖區(qū)水土保持示范園鮑家溝流域(110°31′—110°35′E,39°46′—39°48′N)。流域地勢由北向南傾斜,海拔1100—1300m,屬溫帶半干旱大陸性氣候,冬季干燥且漫長,夏季溫?zé)崆叶虝?。該區(qū)年平均氣溫7.2℃,年平均降雨量400mm,無霜期150d左右。土壤類型主要以栗鈣土及風(fēng)沙土為主。研究區(qū)主要喬木有油松(Pinustabuliformis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)等,主要灌木物種有沙棘(Hippophaerhamnoides)、檸條(Caraganakorshinskii)等,主要草本物種有本氏針茅(Stipacapillata)、百里香(Thymusmongolicus)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與采樣

研究區(qū)內(nèi)人工油松林于2008年同一批次栽種,林下土壤主要為次生黃土覆蓋,并伴隨著以栗鈣土及風(fēng)沙土為主的砒砂巖景觀,現(xiàn)存人工油松林密度為833株/km2。實驗組于2019年7月在研究區(qū)范圍內(nèi)劃分6種不同立地類型生長狀況良好的人工油松林,按照流域地形及植被生長狀況,共設(shè)置6個大樣地,詳細(xì)記錄大樣地的海拔、坡度、坡向,其分布情況見圖1。每個大樣地按四角及中心劃分5個10m×10m中樣地,并記錄樣地喬灌木郁閉度；在5個中樣地四角及中心各布設(shè)1m×1m的草本樣方,研究區(qū)共計150個草本樣方,分別測量各草本樣方內(nèi)植物種類、數(shù)量、蓋度、高度等指標(biāo)。清除地表層枯落物等覆蓋層開挖土壤剖面,詳細(xì)記錄土壤厚度、土壤質(zhì)地等指標(biāo),于2019年7、8月(夏)、2019年9、10月(秋)份季節(jié)進行土樣采集,用環(huán)刀及鋁盒等工具采集0—20、20—40、40—60cm的土樣,部分試驗點土壤厚度不足60cm,沿土壤剖面上、中、下采集土樣。每個試驗點土樣采集進行3次重復(fù),用塑封袋封存編號轉(zhuǎn)移于室內(nèi)實驗室用于土壤有機質(zhì)、含水率等相關(guān)數(shù)據(jù)測驗。

圖1 研究區(qū)樣地分布Fig.1 Distribution of sample plots in the study area

根據(jù)砒砂巖區(qū)特定的地理環(huán)境及樣方油松林分布特點,以土壤、植被、地形因素為出發(fā)點,選取了土壤含水率、土壤pH、土壤厚度、土壤有機質(zhì)、坡度、坡向、喬灌層郁閉度7個指標(biāo)為環(huán)境因子。坡度等級按0—5°為平坡、6°—15°為緩坡、16°—25°為斜坡進行劃分,由于各樣地海拔高度變化幅度不大,本次研究海拔不納入環(huán)境因子,各項指標(biāo)數(shù)據(jù)均以實際觀測記錄值及測量值表示,各樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of sample plots

2.2 指標(biāo)計算與室內(nèi)實驗

重要值=(相對蓋度+相對高度+相對密度)/3[15]

生態(tài)位寬度采用Levins公式[16]計算,生態(tài)位重疊采用Pianka公式[17]計算,公式如下:

(1)Levins生態(tài)位寬度：

式中,Bi為第i物種的生態(tài)位寬度,Pij為物種i在第j資源位上的重要值和該物種在全部資源水平上的重要值的比例；r為資源位總位數(shù)(該文代表樣方數(shù))；nij為物種i在第j資源位的重要值；B為某植物群落生態(tài)位總寬度,n為群落類型數(shù)。

(2)Pianka生態(tài)位重疊：

式中,Oij為種群i和j的生態(tài)位重疊,Pih和Pjh分別為第i和第j物種在第h個資源水平下的重要值占該種在所有資源水平下的重要值總和的比例；r為資源位總位數(shù)(該文代表樣方數(shù))。

(3)樣地全部種群間生態(tài)位重疊值的總平均值=樣地內(nèi)全部種群間生態(tài)位重疊值總數(shù)/總種對數(shù)。土壤含水量采用烘干法,土壤pH值采用pH計法,土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀外加熱法。地形因子中采用TRASP坡向指數(shù)[18]將坡向方位角進行量化轉(zhuǎn)換,公式如下：

TRASP=1-cos[(π/180)(aspect-30)]/2

式中,aspect表示坡向。TRASP值越大,表示坡向越向陽；反之,越背陰。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excle 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,SPSS 20.0軟件進行單因素方差分析和LSD多重比較,結(jié)合Canoco 5.0軟件對所選環(huán)境因子與150個樣地草本植物生態(tài)位特征分別采取CCA、RDA排序方法,進行物種與環(huán)境梯度關(guān)系分析,數(shù)據(jù)可視化在Orgin 9.0下完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同立地類型人工油松林下草本種群組成特征

本次研究針對6種不同立地類型人工油松林下草本層,共調(diào)查發(fā)現(xiàn)31種草本植物,隸屬于11科24屬(少于天然對照草地51種16科32屬),其中禾本科、菊科、豆科占比相對較大,總占研究區(qū)所調(diào)查植物種數(shù)的74.19%。表2列出了人工油松林下調(diào)查發(fā)現(xiàn)的草本植物物種,可以看出不同立地類型條件下草本群落重要物種不同,同一草本群落在不同立地條件下其重要值不同。陽平坡重要物種為本氏針茅、百里香、興安胡枝子；陽緩坡重要物種為本氏針茅、百里香、糙隱子草；陽斜坡重要物種為本氏針茅、百里香、白草；陰平坡重要物種為糙隱子草、阿爾泰狗娃花、尖葉絲石竹；陰緩坡重要物種為本氏針茅、興安胡枝子、阿爾泰狗娃花；陰斜坡重要物種為艾蒿、鐵桿蒿、大針茅。本氏針茅、百里香、興安胡枝子、糙隱子草、阿爾泰狗娃花等物種在不同立地類型條件下均占有重要地位,為人工油松林下草本種群優(yōu)勢物種,且林下草本生活型多以半灌木及多年生草本為主,其水分生態(tài)類型主要以旱生和中旱生為主。

表2 不同立地類型人工油松林下草本種群重要值Table 2 Important values of herbaceous populations under different site types of artificial Pinus tabulaeformis forests

3.2 不同立地類型人工油松林下草本種群生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度能客觀直接反映物種對于環(huán)境資源利用程度的大小,由表3可以看出,不同立地類型人工油松林下草本群落生態(tài)位寬度存在較大差異,種群生態(tài)位總寬度較大的為：本氏針茅、百里香、糙隱子草、阿爾泰狗娃花、興安胡枝子,其生態(tài)位總寬度值分別為0.73、0.59、0.53、0.51、0.50。陽平坡生態(tài)位寬度較大的物種為：百里香、本氏針茅、興安胡枝子；陽緩坡生態(tài)位寬度較大的物種為：百里香、糙隱子草、本氏針茅：陽斜坡生態(tài)位寬度較大的物種為：白草、本氏針茅、百里香；陰平坡生態(tài)位寬度較大的物種為：糙隱子草、阿爾泰狗娃花、尖葉絲石竹；陰緩坡生態(tài)位寬度較大的物種為：本氏針茅、興安胡枝子、草木樨狀黃芪；陰斜坡生態(tài)位寬度較大的物種為:鐵桿蒿、大針茅、艾蒿。本氏針茅、百里香、糙隱子草、阿爾泰狗娃花、興安胡枝子生態(tài)位寬度值大,分布范圍較廣,表現(xiàn)較強的生態(tài)適應(yīng)性,對環(huán)境資源利用程度大；而興安蟲實、山苦荬、南牡蒿、鋒芒草生態(tài)位寬度值小,分布范圍較窄,對環(huán)境資源利用程度小,生態(tài)適應(yīng)性表現(xiàn)較差。

表3 不同立地類型人工油松林下草本種群生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadth of herb populations under artificial Pinus tabulaeformis forests of different site types

不同立地類型人工油松林下草本群落生態(tài)位寬度數(shù)值雖各異,但整體呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢,且陽坡草本物種分布數(shù)量大于陰坡草本物種分布數(shù)量。通過對比林下草本層物種重要值分布(表2),可以看出群落重要值于生態(tài)位寬度無客觀的定性關(guān)系；19.35的草本群落物種重要值與生態(tài)位寬度保持一致性,如本氏針茅、百里香、糙隱子草、阿爾泰狗娃花等；41.93%的物種重要值高,生態(tài)位寬度卻小,如大針茅的重要值在在群落中居第10位,然則生態(tài)位寬度降至14位。29.03%的物種重要值小,生態(tài)位寬度卻大,如斜莖黃芪的重要值在群落中居11位,其生態(tài)位寬度升至第6位。

3.3 不同立地類型人工油松林下草本種群生態(tài)位重疊度

不同立地類型人工油松林下草本種群生態(tài)位重疊指數(shù)平均值陰、陽平坡均相對較小,緩坡及斜坡均相對較高,如圖2,草本群落生態(tài)位重疊指數(shù)均值在不同立地類型人工油松林下表現(xiàn)差異顯著,且在陰坡與陽坡尺度上呈現(xiàn)變化趨勢相對稱。從表4可以看出,同一物種在不同立地類型條件下生態(tài)生態(tài)位重疊指數(shù)大小不同,物種對環(huán)境資源的整體需求出現(xiàn)了分化現(xiàn)象,呈現(xiàn)平坡物種生態(tài)位重疊指數(shù)小,緩斜坡重疊指數(shù)大。陽坡草本物種主要以禾本科為主；陰坡草本物種主要以豆科、菊科為主。

表4 不同立地類型人工油松林下草本種群生態(tài)位重疊指數(shù)平均值Table 4 Average value of niche overlap index of herb population under artificial Pinus tabulaeformis under different site types

對比表3可知,不同立地類型人工油松林下草本種群生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度之間存在一定的相關(guān)性,但非單一線性關(guān)系。16.12%的種群生態(tài)位寬度與其生態(tài)位重疊指數(shù)保持一致,如本氏針茅、斜莖黃芪、砂藍(lán)刺頭等；45.16%的種群生態(tài)位寬度值較大,但與其他種群的生態(tài)位重疊值較低,如尖葉絲石竹與大針茅的總生態(tài)位寬度分別居總物種的第7、14位,但其生態(tài)位重疊指數(shù)分別降至13、19位；38.71%的種群生態(tài)位寬度值較小,其生態(tài)位重疊指數(shù)偏大,如山巖簧耆、狗尾草的總生態(tài)位寬度分別居總物種的第16、22位,其生態(tài)位重疊指數(shù)分別升至第7、14位。由此可見,在同一個資源位上,優(yōu)勢種往往同時具備較大的生態(tài)位寬度值和生態(tài)位重疊值。

圖2 不同立地類型人工油松林下草本種群生態(tài)位重疊指數(shù)平均數(shù)值Fig.2 Average number of niche overlap index of herb population under artificial Pinus tabulaeformis under different site types不同字母表示差異顯著(P<0.5)

3.4 種群生態(tài)位特征的環(huán)境解釋

分別對不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊與群落環(huán)境因子進行DCA分析,結(jié)果顯示物種矩陣排序梯度長度均介于3—4之間,既可采用單峰模型(CCA)排序,也可采用線性模型(RDA)排序。通過對比兩排序結(jié)果,RDA四軸排序累計解釋率均比CCA排序大(表5),表明不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態(tài)位寬度及重疊和環(huán)境因子的關(guān)系均用冗余分析(RDA)更加適合,分析結(jié)果以雙軸排序圖顯示(圖3)。

由表5可知,通過采用RDA排序,不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態(tài)位寬度與環(huán)境因子的累計解釋率達(dá)94.21%,生態(tài)位重疊與環(huán)境因子累計解釋率為90.14%,說明兩類排序軸均能解釋大部分物種生態(tài)位寬度及重疊與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

表5 CCA與RDA排序分析Table 5 CCA and RDA ranking analysis

不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊與環(huán)境因子之間的關(guān)系通過物種與環(huán)境因子之間的夾角大小來體現(xiàn),夾角越小表示相關(guān)性越強；當(dāng)夾角為銳角時,物種與環(huán)境因子表現(xiàn)正相關(guān),為鈍角時,物種與環(huán)境因子表現(xiàn)負(fù)相關(guān)；物種箭頭方向與環(huán)境因子箭頭方向越靠近,表明該環(huán)境因子與物種相關(guān)性越強。由圖3(左)可知,環(huán)境因子對種群生態(tài)位寬度相關(guān)性大小依次為：土壤有機質(zhì)>喬灌層郁閉度>土壤含水率>坡度>坡向>土壤pH>土壤厚度,且土壤有機質(zhì)、土壤含水率以及土壤厚度與群落生態(tài)位寬度呈正相關(guān),喬灌郁閉度、坡度、坡向及土壤pH與群落生態(tài)位寬度呈負(fù)相關(guān)。由圖3(右)可知,環(huán)境因子對種群生態(tài)位重疊相關(guān)性大小依次為：喬灌層郁閉度>坡度>土壤厚度>土壤有機質(zhì)>土壤含水率>坡向>土壤pH,且郁閉度、土壤厚度、土壤有機質(zhì)、土壤含水率與群落生態(tài)位重疊呈正相關(guān),坡度、坡向、土壤pH與群落生態(tài)位重疊呈負(fù)相關(guān)。總體看來,不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態(tài)位特征受喬灌層郁閉度、土壤有機質(zhì)、土壤含水率和坡度環(huán)境因子主導(dǎo),郁閉度影響著林下光環(huán)境,限制物種分布范圍,土壤有機質(zhì)、土壤含水率和坡度則影響著環(huán)境資源分布的不確定性。

圖3 不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態(tài)位寬度(左)和生態(tài)位重疊(右)與環(huán)境因子RDA分析排序圖Fig.3 Species niche width (left) and niche overlap (right) of the herbaceous community under different site types of artificial Pinus tabulaeformis forests and RDA analysis ordination of environmental factorsCD：喬灌層郁閉度 Canopy density；pH：土壤pH值；AS：坡向 Slope aspect；SL：坡度 Slope；SWC：土壤含水量 Soil water content；SOM：土壤有機質(zhì) Soil organic matter；ST：土壤厚度 Soil thickness；1:本氏針茅Stipa capillata；2:百里香Thymus mongolicus；3:興安胡枝子Lespedeza daurica；4:糙隱子草Cleistogenes squarrosa；5:阿爾泰狗娃花Heteropappus altaicus；6:尖葉絲石竹Gypsophila licentiana；7:斜莖黃芪Astragalus adsurgens；8:艾蒿Artemisia argyi；9:山巖簧耆Hedysarum alpinum；10:鐵桿蒿Artemisia gmelinii；11:白草Pennisetum centrasiaticum；12:草木樨狀黃芪Astragalus melilotoides；13:大針茅Stipa grandis；14:燈芯草Juncus effusus.；15:細(xì)葉韭Allium tenuissimum；16:砂藍(lán)刺頭Echinops gmelini；17:細(xì)葉遠(yuǎn)志Polygala linarifolia；18:狹葉米口袋Gueldenstaedtia stenophylla；19:白花草木樨Melilotus albus；20:狼毒Stellera chamaejasme；21:豬毛菜Salsola collina；22:芹葉鐵線蓮Clematis aethusifolia；23:地梢瓜Cynanchum thesioides；24:狗尾草Setaria viridis；25:冠芒草nneapogon boreali；26:黃蒿Artemisia scoparia；27:小畫眉草Eragrostis minor；28:山苦荬Ixeris denticulata；29:興安蟲實Corispermum chinganicum；30:南牡蒿Artemisia eriopoda；31:鋒芒草Tragus mongolorum

4 討論

生態(tài)位寬度是一個體現(xiàn)物種相對環(huán)境資源站位利用的衡量指標(biāo),是物種與環(huán)境相互博弈而存在的,其大小取決于物種對于環(huán)境資源的可支配程度[19—21];物種生態(tài)位寬度越寬對環(huán)境資源支配力越大,適應(yīng)能力越強,對此往往能成為群落物種中的優(yōu)勢種[22]。本研究發(fā)現(xiàn),不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態(tài)位寬度整體較小,只有本氏針茅、百里香、興安胡枝子等少數(shù)陽性草本物種生態(tài)位相對較寬,這與處于生長初期的油松林及土壤環(huán)境有密切聯(lián)系。油松生長初期,林冠幅小,林下光照強度大,同時喬木層物種單一,枯落物歸還量及其分解速率慢,土壤肥力不足[23],致使草本物種特化程度高,對環(huán)境資源利用程度低,生態(tài)寬度指數(shù)小,而對于本氏針茅、百里香、興安胡枝子等少數(shù)陽性草本物種,耐干旱,抗逆性強,生態(tài)位寬度值相對較大。同時,本氏針茅、百里香、興安胡枝子等生態(tài)位寬度較大的物種也具有較高的物種重要性,因而這些植物種群在群落中處于明顯的優(yōu)勢地位,對林下水土保持及群落構(gòu)建起著重要的作用。值得探討的是,在以往對砒砂巖區(qū)植物多樣性等研究中發(fā)現(xiàn),喬灌林下草本植物多樣性均小于天然草地[24],而對于砒砂巖區(qū)有既定營林目標(biāo)的人工林而言,勢必會對林下植物進行篩選,留下優(yōu)勢種,因此,人工林本身對區(qū)域草本群落演替的影響究竟如何值得探討。

生態(tài)位重疊被看作是量化不同群落物種對環(huán)境資源支配力共性的參數(shù),用以衡量物種間生態(tài)相似性,詮釋彼此物種的競爭力[25]；生態(tài)位重疊程度越高,種間競爭越激烈,反之,生態(tài)位重疊指數(shù)越小,種間競爭也就越緩和,其群落也更接近穩(wěn)定狀態(tài)[26]；有學(xué)者認(rèn)為生態(tài)位重疊可能是物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的決定因素之一[27]。本研究顯示,不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態(tài)位重疊相對較小,且陽坡生態(tài)位重疊大于陰坡,平坡小于斜緩坡,可以看出陽坡草本物種相似性比陰坡大,平坡草本物種相似性比斜緩坡小。表明在長期的群落物種與環(huán)境資源的博弈下,多數(shù)草本植物都已各自找準(zhǔn)相對獨立的資源站位,種間關(guān)系處于協(xié)調(diào)至穩(wěn)定狀態(tài),整個群落處于相對穩(wěn)定的階段。但不同的立地條件下存在差異,林下草本群落在陰平坡地理位置分化較明顯,種間競爭小,群落生態(tài)相對穩(wěn)定；而在陽斜坡位置分化較細(xì)微,種間競爭激烈,群落生態(tài)相對波動。這可能與土壤水肥條件有關(guān),陽平坡土壤含水率及土壤有機質(zhì)含量均比陰平坡小,陽坡物種更多以土壤含水及土壤有機質(zhì)為彼此競爭資源,使其群落分化相對較小,種間競爭相對較大。

種群生態(tài)位特征的不同是各環(huán)境因子多方協(xié)同影響下的表征,研究范圍差別,其影響因素也有所不同[28]。許多研究表明,林下群落物種的生態(tài)位特征與林冠幅度、地形、土壤養(yǎng)分等環(huán)境因素均有密切關(guān)系[29]；鄭曉陽等[30]認(rèn)為喬冠層郁閉度是影響林下植物生態(tài)位特征的決定性因素之一；吳會峰等[11]認(rèn)為土壤養(yǎng)分是影響種群適應(yīng)性及種間關(guān)系的主要因素。砒砂巖區(qū)水土流失嚴(yán)重,土壤養(yǎng)分貧瘠,現(xiàn)階段土壤有機質(zhì)、土壤含水率均處于較低水平,小流域氣候條件基本一致[31],林下群落物種生態(tài)位寬度普遍較窄,生態(tài)位重疊基本不高。本研究表明,環(huán)境因素對林下群落物種的適應(yīng)性及彼此競爭的影響是不同的[32],通過RDA排序方式可以看出人工油松林郁閉度是形成林下草本群落生態(tài)位特征結(jié)果的最重要因素,郁閉度小,林下植被光照充足,陽性植物種居多；在砒砂巖區(qū)整體水肥條件不佳的條件下,植物對水源養(yǎng)分的需求更加強烈[12],因而使得土壤含水率及土壤有機質(zhì)在種群生態(tài)位寬度及重疊均處于靠前位置；本文研究發(fā)現(xiàn),坡度對生態(tài)位特征的影響大于坡向,尤其對于生態(tài)位重疊,主要原因可能是在整體光照及水肥條件基本一致的條件下,坡度不僅影響著光照角度,也影響著土壤水源養(yǎng)分的分布,相對于坡向?qū)τ诜N群生態(tài)位特征的影響更顯著；值得強調(diào)的是,土壤厚度是作為環(huán)境因子較為獨特的指標(biāo),砒砂巖區(qū)水土流失嚴(yán)重,部分區(qū)域土壤厚度不足5cm,并伴隨砒砂巖碎屑及其裸露的風(fēng)化物,如遇雨水浸濕,砒砂巖碎屑膠結(jié)狀態(tài)不穩(wěn)定,分散成細(xì)小的沙礫,很容易使其覆之于上的土壤發(fā)生水土流失,不難看出土壤厚度本身對于該區(qū)土壤持水及保肥有著較大影響,并間接影響著林下植物群落生態(tài)位的變化[33]。

5 結(jié)論

(1)砒砂巖區(qū)不同立地類型人工油松林下共發(fā)現(xiàn)草本物種31種,主要以陽性、旱生物種為主,且大部分為禾本科、菊科、豆科。

(2)油松林下草本層物種生態(tài)位特征隨立地條件的變化表現(xiàn)出不同的結(jié)果,物種生態(tài)位寬度指數(shù)表現(xiàn)為陽坡比陰坡大,平坡比斜緩坡大,陽面平坡油松林下草本物種對環(huán)境資源利用最佳；物種生態(tài)位重疊指數(shù)表現(xiàn)為陽坡大于陰坡,平坡小于斜坡,陰面平坡油松林下草本物種彼此競爭最小,穩(wěn)定性最佳。

(3)環(huán)境因子從不同角度影響著油松林下物種生態(tài)位特征,土壤有機質(zhì)和含水量是影響林下草本物種生態(tài)位寬度的關(guān)鍵因素,坡度和土壤厚度是影響林下草本物種生態(tài)位重疊的關(guān)鍵因素,而喬灌層郁閉度則對林下草本物種生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊均有明顯影響。