李 波，趙 陽，劉 婷，陳學(xué)龍，高本強(qiáng)，曹秀文*

(1 甘肅省白龍江林業(yè)科學(xué)研究所，蘭州 730070；2 甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，甘肅舟曲 746300)

土壤種子庫(soil seed bank)是指存在于土壤上層凋落物和土壤中具有活力的全部種子的集合[1]，是植物種群生活史的潛在階段[2]。土壤種子庫為種群甚至群落的更新、演替及退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供繁殖體[3]，是物種定居、生存、繁衍、發(fā)展及擴(kuò)散的物質(zhì)基礎(chǔ)[4, 5]，同時(shí)在維持種群和群落生態(tài)多樣性及遺傳多樣性方面具有重要意義，是研究種群生態(tài)學(xué)及恢復(fù)生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容[6]。目前，中國已對(duì)巨柏(Cupressusgigantea)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、紅錐(Castanopsishystrix)、祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)、高山松(Pinusdensata)、油松(Pinustabuliformis)等森林的土壤種子庫進(jìn)行了大量研究[7-12]，而以上的研究大多集中于對(duì)群落內(nèi)建群種的種子庫特征進(jìn)行分析，而對(duì)群落內(nèi)全部物種的種子庫研究的較少。事實(shí)上，土壤種子庫是群落內(nèi)所有物種種子的儲(chǔ)存庫，當(dāng)群落受外力破壞后，土壤種子庫中的活力種子在適宜條件下萌發(fā)生長(zhǎng)，競(jìng)爭(zhēng)演替為新的群落，土壤種子庫中所有種子均參與了新群落的演替過程。因此研究群落內(nèi)全部物種的種子庫特征對(duì)植物群落的天然更新、退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)、植物群落的演替等具有有重要的意義。

洮河是黃河上游最大的一級(jí)支流，區(qū)內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)涵養(yǎng)黃河源頭水源、維持黃河上游生態(tài)平衡、遏制生態(tài)退化等方面具有重要的屏障作用[13]。洮河林區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)每年的總生態(tài)服務(wù)價(jià)值為217億元，為促進(jìn)當(dāng)?shù)厣鐣?huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展以及環(huán)境保護(hù)發(fā)揮著重要作用[14]。因此，加強(qiáng)對(duì)該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的研究，對(duì)保護(hù)當(dāng)?shù)厣仲Y源、維持黃河水量、維系黃河生態(tài)安全具有十分重大的意義。

紫果云杉(Piceapurpurea)是中國特有樹種，喜陰濕、耐寒。源于麗江云杉(P.likiangensis)和青扦(P.wilsonii)的自然同倍體雜交，占據(jù)了青藏高原東北部高海拔的極端生境[15]，是黃河上游地區(qū)主要的建群樹種，在涵養(yǎng)水源、防止水土流失、保育生物多樣性方面發(fā)揮著無可替代的作用[16]。早期大規(guī)模的林業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)造成原生紫果云杉林的大面積退化，甘肅省現(xiàn)殘存種群在大夏河流域、洮河流域等黃河上游區(qū)呈碎片分布，種群更新不暢、森林面積擴(kuò)大有限，嚴(yán)重制約著其生態(tài)功能的發(fā)揮。為揭示紫果云杉群落植被自然更新能力及恢復(fù)潛力，探索紫果云杉群落衰退的原因，以洮河上游紫果云杉群落為研究對(duì)象，調(diào)查群落土壤種子庫特征及與地上植被的關(guān)系，以期揭示紫果云杉群落土壤種子庫的特征，分析與地上植被的關(guān)系，為探索紫果云杉群落自然恢復(fù)能力以及制定合理的恢復(fù)方式提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于洮河上游，地處青藏高原、黃土高原和甘肅南部山區(qū)交匯區(qū)域，介于E102°09′～103°51′，N34°10′～35°09′之間。氣候?qū)儆谇嗖馗咴瓭駶檯^(qū)和高原大陸性季風(fēng)過渡區(qū)，冬季漫長(zhǎng)，夏季溫涼。區(qū)域內(nèi)降水豐富，年降水量634～680 mm，日照強(qiáng)烈，年日照時(shí)長(zhǎng)2 277～2 365 h，常年氣溫較低，年平均氣溫2.3～5.8 ℃。區(qū)內(nèi)山勢(shì)陡峭，海拔1 000～4 300 m。土壤為暗黑色草甸土、沼澤土、泥炭土和棕、褐色森林土。森林植被以云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)、油松、落葉松(Larixgmelinii)等暗針葉林為主，植被垂直地帶性明顯，陰陽坡差異大，具有較豐富的野生動(dòng)植物資源[13]。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

選擇洮河上游紫果云杉分布相對(duì)集中的甘肅洮河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大峪溝林區(qū)(TH)、冶力關(guān)國家森林公園林區(qū)(YLG)、尕海-則岔國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)則岔林區(qū)(GZ)為研究區(qū)。2020年 5月，對(duì)研究區(qū)全面勘踏后，采用典型抽樣法，按照海拔高度在每個(gè)區(qū)域設(shè)置3塊20 m × 30 m的標(biāo)準(zhǔn)地，記錄標(biāo)準(zhǔn)地的基本信息(表 1)。對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹種、胸徑、高度、郁閉度、冠幅等信息；在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地的一條對(duì)角線的起點(diǎn)和終點(diǎn)處設(shè)置2個(gè)10 m ×10 m的灌木樣方，記錄灌木的植物名稱、高度、多度、蓋度信息；采取五點(diǎn)法設(shè)置5 個(gè) 1 m ×1 m草本樣方，記錄草本的植物名稱、高度、多度、蓋度信息；采用樣線法，沿標(biāo)準(zhǔn)地的長(zhǎng)邊，每隔10 m設(shè)置一條樣線，每條樣線每隔5 m設(shè)置一個(gè)種子庫取樣點(diǎn)，為使樣點(diǎn)的種子庫能夠代表標(biāo)準(zhǔn)地的種子庫特征，與標(biāo)準(zhǔn)地重合的邊不取樣(圖1)。用直徑7 cm的土鉆分枯落物層、0～2 cm、2～5 cm、5～10 cm層對(duì)土壤種子庫進(jìn)行取樣，每個(gè)樣點(diǎn)取樣3次，分層混合后標(biāo)記裝入自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室陰干備用。共采集土壤種子庫樣品216份[3(林區(qū))×3(海拔)×6(樣品)×4(層)]。

圖1 樣方及土壤種子庫布設(shè)示意圖Fig.1 Diagram of quadrat and soil seed bank layout

1.3 實(shí)驗(yàn)室萌發(fā)

采用種子萌發(fā)法確定土壤種子庫的物種組成及密度。將野外采集的216份樣品分別通過5 mm的土壤篩，除去大的石塊、枯落物及根系，然后將每份土樣壓碎后置于底部鋪有2 cm無種子粗砂的花盆中(直徑30 cm，高15 cm)，將粗砂置于恒溫160 ℃烘箱內(nèi)烘4 h后得到無種子粗砂。另外用10個(gè)無種子粗砂的花盆作為對(duì)照來檢測(cè)粗砂中是否有未消除的種子。發(fā)芽實(shí)驗(yàn)開始于2020年6月初，將花盆置于甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站的溫室內(nèi)。每天噴水保持花盆內(nèi)的土壤濕潤。定期觀測(cè)種子萌發(fā)情況，對(duì)已萌發(fā)可鑒定的幼苗計(jì)數(shù)后清除，暫時(shí)不能鑒定的幼苗標(biāo)記后移栽至空花盆內(nèi)，直至幼苗長(zhǎng)到能鑒定為止。連續(xù)2周內(nèi)無種子萌發(fā)時(shí)翻動(dòng)土壤，繼續(xù)觀察，直至花盆內(nèi)連續(xù)1月無種子萌發(fā)后結(jié)束萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后在對(duì)照花盆中無種子萌發(fā)，證明粗砂中不含種子。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算

根據(jù)花盆中統(tǒng)計(jì)到的物種數(shù)來計(jì)算土壤種子庫中物種密度、多樣性指數(shù)、相似性系數(shù)[17]。

1.4.1 土壤種子庫密度：?jiǎn)挝幻娣e土壤中所萌發(fā)的種子數(shù)量(粒/m2)。

1.4.2 地上植被、土壤種子庫多樣性指數(shù)計(jì)算公式：

(1)

(2)

(3)

Pielou均勻度指數(shù)(E)：J=H/lnS

(4)

表1 標(biāo)準(zhǔn)地基本信息

式中，S和N分別為各林區(qū)地上、土壤種子庫中的所有物種豐富度和密度，Pi為種i的密度占全部種密度總和的百分比。

1.4.3 土壤種子庫與地上植被相似性根據(jù)Jaccard 相似性原理計(jì)算土壤種子庫與地上植被相似性

(5)

式中：SC為相似性系數(shù)；a和b分別代表土壤種子庫和地上植被的物種豐富度，c代表地上植被和土壤種子庫共有物種數(shù)。當(dāng)0

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究使用 SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)、多重比較(LSD)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Origin軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤種子庫基本特征

2.1.1 物種組成及密度洮河上游不同林區(qū)紫果云杉群落土壤種子庫物種組成見表2。土壤種子庫樣品中共萌發(fā)幼苗534株，隸屬于27科45屬50種。其中，TH(洮河大峪溝林區(qū))土壤種子庫萌發(fā)植物34種，屬于22科32屬；YLG(冶力關(guān)林區(qū))土壤種子庫萌發(fā)植物33種，屬于20科30屬；GZ(尕海-則岔林區(qū))土壤種子庫萌發(fā)植物35種，屬于22科35屬。3個(gè)林區(qū)土壤種子庫的共有種有11種，分別為：紫果云杉、紅脈忍冬(Loniceranervosa)、蛛毛蟹甲草(Parasenecioroborowskii)、大花金挖耳(Carpesiummacrocephalum)、大丁草(Gerberaanandria)、三脈紫菀(Asterageratoides)、林豬殃殃(Galiumparadoxum)、雙花堇菜(Violabiflora)、早熟禾(Poaannua)、鹿蹄草(Pyrolacalliantha)和凹頭莧(Amaranthusblitum)。菊科(Asteraceae)植物在3個(gè)林區(qū)(順序?yàn)門H、YLG、GZ，下同)土壤種子庫中萌發(fā)種類最多，均為7種，分別占到各林區(qū)萌發(fā)物種數(shù)的20.59%、21.21%、20.00%，其次為薔薇科(Rosaceae)植物，在3個(gè)林區(qū)各萌發(fā)3、4、3種，占到8.82%、12.12%、8.57%。

由表2可知，3個(gè)林區(qū)土壤種子庫萌發(fā)的物種密度各不相同。其中，TH土壤種子庫種子密度為958粒/m2，以禾本科(Poaceae)、菊科植物為主，分別占到種子密度的28.39%、24.22%，而建群種紫果云杉的種子密度僅為6粒/m2，占0.63%；YLG土壤種子庫種子密度為1 129粒/m2，以禾本科、菊科植物為主，分別占到種子密度的28.17%、23.65%，建群種紫果云杉的種子密度也為6粒/m2，僅占0.53%；GZ土壤種子庫種子密度為1 009粒/m2，以菊科、禾本科植物為主，分別占到種子密度的31.02%、22.30%，建群種紫果云杉在土壤種子庫中的種子密度僅為12粒/m2，占1.19%。由此可見，禾本科、菊科植物構(gòu)成了土壤種子庫的主體。

表2 紫果云杉群落土壤種子庫物種組成及種子密度

續(xù)表2 Continued Table 2

2.1.2 物種生活型特征由圖2可知，TH種子庫萌發(fā)喬木1種、灌木5種、多年生草本22種、一年生草本6種，其中草本植物占82.35%，木本植物占17.65%；YLG種子庫萌發(fā)喬木2種，灌木5種，藤本1種，多年生草本23種，一年生草本2種，其中草本植物占78.79%，木本植物占21.21%；GZ 萌發(fā)喬木 2種，灌木3種，多年生草本23種，一年生草本6種，一年或二年生草本1種，其中草本植物占85.71%，木本植物占14.29%。由此可見，3個(gè)林區(qū)紫果云杉群落土壤種子庫中草本植物均占到78%以上，說明草本植物是構(gòu)成土壤種子庫的主體。

A.一年生草本；A/B.一年或兩年生草本；P.多年生草本；V.藤本；S.灌木；T.喬木圖2 紫果云杉群落土壤種子庫物種生活型特征A. Annual plants；A/B. Annual or biennial plants；P. Perennials；V. Vines；S. Shrubs；T. TreesFig.2 Species life type characteristics in soil seed bank of P. purpurea communities

2.1.3 土壤種子庫垂直分布特征由圖3可知，不同林區(qū)相同土層物種數(shù)不同，同一林區(qū)不同土層物種數(shù)也不同。3個(gè)林區(qū)土壤種子庫物種數(shù)在各土層上均表現(xiàn)為GZ>TH>YLG，且種子庫物種數(shù)均在枯落層中最多，5～10 cm處最少，3個(gè)林區(qū)土壤種子庫均有70%以上的物種集中分布在枯落層中，表現(xiàn)出物種數(shù)隨土壤深度的增加而減少的變化趨勢(shì)。從圖4可知，紫果云杉群落土壤種子庫的種子密度也具有明顯的垂直分布特征，隨土層深度的增加，種子密度均為：枯落層>0～2 cm(土壤表層，下同)>2～5 cm(土壤亞表層，下同)>5～10 cm(土壤深層，下同)，表現(xiàn)出種子密度隨著土層加深而降低的趨勢(shì)，這與物種數(shù)的垂直分布特征一致。

圖3 紫果云杉群落土壤種子庫物種數(shù)垂直分布特征Fig.3 Species number vertical distribution in soil seed bank of P. purpurea communities

雖然3個(gè)林區(qū)均表現(xiàn)出土壤種子庫密度隨土層深度變化的規(guī)律，但其遞減趨勢(shì)有所差異。TH林區(qū)：枯落物層和土壤表層種子密度差異不顯著(P>0.05)，與土壤亞表層和土壤深層種子密度差異均顯著(P<0.05)；土壤表層、土壤亞表層和土壤深層種子密度差異均不顯著(P>0.05)。YLG林區(qū)：枯落層和土壤表層種子密度差異不顯著(P>0.05)，與土壤亞表層和土壤深層種子密度差異均顯著(P<0.05)；土壤表層和土壤亞表層種子密度差異不顯著(P>0.05)，和土壤深層種子密度差異顯著(P<0.05)；土壤亞表層和土壤深層種子密度差異顯著(P<0.05)。GZ林區(qū)：枯落層和土壤表層、土壤亞表層之間種子密度差異均不顯著(P>0.05)，與土壤深層種子密度差異均顯著(P<0.05)；土壤表層和土壤深層種子密度差異顯著(P<0.05)；土壤亞表層和土壤深層種子密度差異不顯著(P>0.05)?？傮w而言，3個(gè)林區(qū)均表現(xiàn)為土層深度差異越大，種子庫密度差異越大的特征。

圖中不同字母表示同一林區(qū)土層間差異顯著(P<0.05)圖4 紫果云杉群落土壤種子庫種子密度垂直分布特征Different normal letters indicate significant differences among soil layers in the same forest regionsFig.4 Seed density vertical distribution in soil seed bank of P. purpurea communities

2.2 土壤種子庫與地上植被的關(guān)系

2.2.1 土壤種子庫與地上植被相似性分析3個(gè)林區(qū)紫果云杉群落地上植被與土壤種子庫之間的相似性(圖5)，發(fā)現(xiàn)3個(gè)林區(qū)地上植被豐富度均遠(yuǎn)大于土壤種子庫豐富度，相似性系數(shù)大小為：YLG>TH>GZ，相似系數(shù)整體較低，均表現(xiàn)為極不相似。其中，TH土壤種子庫物種數(shù)34種，地上植物物種數(shù)85種，共有物種數(shù)17種，相似系數(shù)0.17；YLG土壤種子庫物種數(shù)33種，地上植物物種數(shù)81種，共有物種數(shù)21種，相似系數(shù)0.23；GZ土壤種子庫物種數(shù)35種，地上植物88種，共有物種數(shù)16種，相似系數(shù)0.15。

表3 紫果云杉群落地上植被與土壤種子庫多樣性特征

Sc.相似性系數(shù)圖5 紫果云杉群落土壤種子庫與地上植被物種相似性Sc. Similarity coefficientFig.5 Similarity between species in soil seed bank and aboveground vegetation of P. purpurea communities

2.2.2 土壤種子庫物種多樣性與地上植物多樣性方差分析顯示(表3)，土壤種子庫和地上植被的Margalef豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(E)在3個(gè)林區(qū)內(nèi)差異均不顯著(P>0.05)。3個(gè)林區(qū)地上植被多樣性與土壤種子庫多樣性相比發(fā)現(xiàn)，R和H值均表現(xiàn)為土壤種子庫低于地上植被，但TH林區(qū)差異顯著(P<0.05)，YLG和GZ差異性不顯著(P>0.05)；D值相差不大，差異性均不顯著(P>0.05)；E值均表現(xiàn)為土壤種子庫高于地上植被，但差異性不顯著(P>0.05)。總體而言，洮河上游3個(gè)林區(qū)的土壤種子庫之間及地上植被間的多樣性指數(shù)差別不大，但同一林區(qū)土壤種子庫的R和H值要低于地上植被，D值相差不大，E值高于地上植被，說明地上植被的物種數(shù)豐富度、多樣性高于土壤種子庫，而土壤種子庫比地上植被的均勻性要高。

3 討論和結(jié)論

3.1 土壤種子庫特征

土壤中種子種類組成及種子密度是植被自然恢復(fù)的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是判斷植被恢復(fù)能力大小的依據(jù)[19]。本研究得出，洮河上游紫果云杉群落土壤種子庫共萌發(fā)50種植物，菊科植物占比最大。蛛毛蟹甲草、大花金挖耳、大丁草、三脈紫菀、紅脈忍冬、林豬殃殃、紫果云杉、雙花堇菜、早熟禾、鹿蹄草、凹頭莧在3個(gè)林區(qū)土壤種子庫中均有出現(xiàn)，為紫果云杉群落的廣布種。紫果云杉土壤種子庫密度在 958～1 129粒/m2之間，基本符合Harper[20]、Stivertown[21]統(tǒng)計(jì)的森林土壤種子庫種子密度在100～1 000?！-2的研究結(jié)果。3個(gè)林區(qū)土壤種子庫中禾本科、薔薇科、菊科植物的種子密度均占優(yōu)勢(shì)，可能因?yàn)槠渚哂袃?yōu)勢(shì)的繁殖策略。此外建群種紫果云杉的種子儲(chǔ)量較低，平均僅為8粒/m2。究其原因，一是紫果云杉種子在土壤中形成瞬時(shí)土壤種子庫，種子壽命較短[22]；二是紫果云杉結(jié)實(shí)有年份豐欠變化，近五年紫果云杉的結(jié)果量較少，可能也是導(dǎo)致其儲(chǔ)量較低的原因；三是紫果云杉的種子富含豐富的淀粉、油脂，種子散播后易被動(dòng)物取食，僅有少部分種子能進(jìn)入土壤種子庫；四是紫果云杉生長(zhǎng)于高海拔地區(qū)，且紫果云杉林郁閉度較高，打破種子休眠萌發(fā)需要長(zhǎng)時(shí)間的低溫環(huán)境[23]。但具體是何種原因?qū)е峦寥婪N子庫中紫果云杉種子密度較少，還需進(jìn)一步深入研究。

植物生活型是植物長(zhǎng)期適應(yīng)生境在外貌上表現(xiàn)的生長(zhǎng)類型[24]，是土壤種子庫的特征之一[25]。眾多研究表明，多數(shù)森林土壤種子庫中草本植物的種類及數(shù)量較多[5]。本研究得出，洮河上游紫果云杉群落土壤種子庫無論是在數(shù)量還是在種類上均以草本植物為主，灌木和喬木的分布量較少，說明草本植物是構(gòu)成洮河上游紫果云杉群落土壤種子庫的主體。分析原因，土壤種子庫物種組成依賴于種子庫的輸入以及種子生活力的持久性[26]。一方面紫果云杉群落中草本植物的豐富度、多度高于木本植物，從而生產(chǎn)大量的種子輸入到種子庫種；另一方面，草本植物利用的資源較少，一般比木本植物矮小，產(chǎn)生的種子相對(duì)偏小且近球形[27]，更易進(jìn)入土壤[28]，且能在土壤中保持長(zhǎng)時(shí)間的活力[29]。因此，種子輸入和持久性角度均能解釋土壤種子庫中草本植物種子占比例高的原因。另外，野生喬、灌木種子在自然條件下存在難萌發(fā)的現(xiàn)象[30]，也是導(dǎo)致土壤種子庫喬、灌幼苗數(shù)量少的原因。

種子在土壤中的垂直分布有一定的規(guī)律性[31]，一般情況下，物種數(shù)及密度均自上而下呈遞減趨勢(shì)[12,32]，本研究結(jié)果也得出相同的結(jié)論。紫果云杉群落枯落層較厚(平均3.5 cm左右)，會(huì)保留較多的種子，隨后種子通過自身重力、干擾及雨水沖刷的影響，逐漸向下層土壤轉(zhuǎn)移，轉(zhuǎn)移過程中受土壤阻力、動(dòng)物攝食、霉變、萌發(fā)等影響，進(jìn)入土壤深層的種子逐漸減少，導(dǎo)致土壤種子庫物種數(shù)及密度自上而下逐漸降低。此外，統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)紫果云杉均在土壤表層萌發(fā)，可能是由于枯落層中的紫果云杉種子易受鼠類、蟲蟻的危害，且其種子較大，靠自身重力下滲的深度有限，同時(shí)土壤表層具有較大的濕度，長(zhǎng)期的濕潤環(huán)境會(huì)軟化種皮，并保證幼苗萌發(fā)后對(duì)水分和養(yǎng)分的需求，因此土壤表層的紫果云杉萌發(fā)數(shù)量最多。

3.2 土壤種子庫與地上植被的關(guān)系

研究土壤種子庫與地上植被的相似性可為揭示控制群落組成機(jī)制、群落對(duì)外界的響應(yīng)、生物多樣性恢復(fù)以及群落演替提供依據(jù)[33]。土壤種子庫和地上植被是相輔相成的關(guān)系，土壤種子庫萌發(fā)后參與地上植物的演替和更新，而地上植物結(jié)實(shí)量直接影響土壤種子庫的大小，其共有物種既能反映兩者的演替更新能力，又能揭示當(dāng)前兩者的相互貢獻(xiàn)力[34]。本研究中3個(gè)林區(qū)紫果云杉群落土壤種子庫與地上植被相似系數(shù)在0.15～0.23之間，相似程度較低，這與前人研究森林土壤種子庫與地上植被的相似性較低的結(jié)果一致[35-37]。地上植被與土壤種子庫物種組成間的差異，可能和不同物種的種子特性有關(guān)[38]，如種子產(chǎn)量、在土壤中的活力時(shí)間及萌發(fā)條件等，也可能和物種所處生境以及物種生物學(xué)特征有關(guān)。本研究對(duì)象紫果云杉樹體高大，森林郁閉度高，林內(nèi)遮光嚴(yán)重，部分植物因光照不足，不能正常完成生活史，加之種子特性、干擾等外部環(huán)境因素的影響，使土壤種子庫的豐富度遠(yuǎn)小于地上植被，導(dǎo)致土壤種子庫與地上植被的相似性較低。紫果云杉群落相似性系數(shù)較低，也說明地上植被和土壤種子庫之間相互的貢獻(xiàn)力較低。

研究土壤種子庫物種多樣性特征能更好地認(rèn)識(shí)群落的發(fā)展和變化[39]，本研究3個(gè)林區(qū)紫果云杉群落土壤種子庫、地上植被的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)差異不大，說明紫果云杉群落土壤種子庫及地上植被的物種數(shù)目分布較一致，群落相對(duì)穩(wěn)定。對(duì)比分析土壤種子庫與地上植被多樣性得出，地上植被物種的豐富度大，從而提高了土壤種子庫物種的多樣性性指數(shù)，但灌草層中單一優(yōu)勢(shì)種的出現(xiàn)降低了其均勻度指數(shù)，說明紫果云杉群落地上植被的多樣性高于土壤種子庫，這與秦巖松[40]的研究結(jié)果一致。

3.3 關(guān)于紫果云杉群落恢復(fù)的建議

本研究結(jié)果表明，3個(gè)林區(qū)紫果云杉群落土壤種子庫儲(chǔ)量較大，草本植物種子達(dá)到78%以上，喬木和灌木的儲(chǔ)量少，特別是建群種紫果云杉的平均儲(chǔ)量?jī)H為8粒/m2，加之地上植被與土壤種子庫物種的相似性低，地上植被豐富度、多樣性高于土壤種子庫。顯然土壤種子庫僅能維系紫果云杉群落內(nèi)部分植被的恢復(fù)與更新，僅為紫果云杉群落恢復(fù)的種源之一，如果僅僅依靠紫果云杉群落土壤種子庫對(duì)群落植被，特別是紫果云杉種群進(jìn)行自然恢復(fù)，遠(yuǎn)不能緩解因早期大規(guī)模的林業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)造成現(xiàn)有紫果云杉林群落大面積退化的問題。因此，需人為參與收集高質(zhì)量的紫果云杉種子、人力補(bǔ)播種源、并開展人工育苗、造林等措施，促進(jìn)紫果云杉的更新與發(fā)展。同時(shí)，應(yīng)對(duì)現(xiàn)有紫果云杉群落進(jìn)行封山育林保護(hù)措施，使其生存空間保持自然狀態(tài)，避免人為原因造成的不可逆的破壞。