田 湘，李萬年，包 晗，楊 梅*

（1.廣西壯族自治區(qū)南寧良鳳江國家森林公園，廣西 南寧 530004；2.廣西大學 林學院，廣西 南寧 530004；3.廣西森林生態(tài)與保育重點實驗室，廣西 南寧 530004）

0 引言

望天樹（Parashorea chinensis Wang Hsie.）又名擎天樹，是龍腦香科柳安屬的植物，作為我國特產(chǎn)的珍貴鄉(xiāng)土樹種，它被認為是我國境內(nèi)存在的熱帶雨林標志樹種及代表樹種［1］。望天樹因其樹干通直、出材率高且材質(zhì)堅硬耐腐性強、木材剖切面光滑、紋理直而不易變形、花紋美觀等優(yōu)良特性，通常在豪華船艇制造業(yè)、建筑裝潢業(yè)、高端家具制造及工業(yè)木料等領(lǐng)域廣泛應用。由于望天樹具有較高的經(jīng)濟價值和廣泛的應用領(lǐng)域，加之過度開發(fā)，使得其在云南、廣西等地的天然群落遭受到嚴重破壞，其生境出現(xiàn)了不同程度的破碎化，野生數(shù)量群體逐年縮小，因此，被列入國家一級瀕危珍稀樹種加以保護。通過人工繁育和栽培望天樹苗木，對其進行針對性保護和擴繁是拯救瀕危珍稀樹種望天樹和龍腦香科其他植物，使其種群快速恢復的有效方式。但是在人工馴化的過程中，由于望天樹種子具有頑拗性特征，幼苗存在蹲苗期等繁育方面的缺陷，望天樹的集約化培育發(fā)展受到了一定的阻礙［2］。因此，對望天樹苗木的生長及根系形態(tài)的建成進行深入研究對龍腦香科珍貴鄉(xiāng)土樹種的繁育、保護和推廣具有重要意義。

苗木根系的形態(tài)特征和反應通常被視為驅(qū)動苗木生長和發(fā)育的關(guān)鍵因素［3］，苗木在造林后能否迅速生根決定著造林的成?。?］。根系的形態(tài)建成主要取決于植物自身的生物學特性和基因調(diào)控，但是外界環(huán)境因素會對根系構(gòu)型和發(fā)育產(chǎn)生一定程度的影響［5-7］。研究表明，在生產(chǎn)上可以添加適量的外源生根劑以促進苗木的生長和根系的發(fā)育，從而提高苗木的干物質(zhì)積累量。望天樹幼樹根系不發(fā)達，側(cè)根發(fā)育緩慢，生根機理尚不明確，控根技術(shù)也不成熟［8］。植物生根劑是一類人工合成的具有天然植物激素生理活性的物質(zhì)，能夠比其他環(huán)境因子更有效地調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育過程及根系的形態(tài)建成［8-9］。目前，林業(yè)工作者希望通過不斷優(yōu)化望天樹種苗生長的環(huán)境條件得到高質(zhì)量的苗木，對望天樹苗木的研究主要圍繞基質(zhì)配比、光照、水分、溫濕度、施肥效應、扦插育苗技術(shù)、不同家系望天樹苗木生長評價以及苗木抗逆性評價等方面［8，10-14］，而生根劑對望天樹苗木的根系的形態(tài)建成和綜合質(zhì)量的影響研究依然較少。本研究以南寧市樹木園選育和繁育的望天樹實生苗為材料，通過對苗高地徑、苗木各器官的生物量、葉片和根系形態(tài)等的動態(tài)觀測，分析研究不同種類和濃度的植物生根劑對望天樹苗木綜合質(zhì)量的影響，以期利用適宜的生根劑調(diào)節(jié)并提高苗木質(zhì)量。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

盆栽試驗在廣西南寧市良鳳江國家森林公園苗圃基地的溫室大棚中進行，用于試驗的望天樹幼苗由該苗圃通過盤穴育苗繁育而來。2016年春季，選取健康無病蟲害、生長情況基本一致的望天樹苗進行試驗。試驗期間苗木均置于遮光15%的塑料大棚內(nèi)，管理措施為自動噴灌、定期人工除草并檢查病害。試驗結(jié)束后測定苗木的各個生長指標。本試驗選擇ZF、XS、B-1和ABT1這4種植物生根劑，其主要成分見表1。

表1 4種植物生根劑的主要成分

1.2 試驗設計

試驗期為2016年4月~10月，將健康優(yōu)質(zhì)的望天樹苗木移植至帶有基質(zhì)（黃心土∶珍珠巖為3∶1）的育苗盆中，每盆1株（育苗盆頂端內(nèi)口徑15 cm、盆高10 cm），試驗前適應性培養(yǎng)2周，選取長勢均一的苗木進行試驗。本試驗采用隨機區(qū)組設計，根據(jù)每種生根劑的使用說明書，將4種生根劑稀釋成3個不同倍數(shù)濃度的溶液，其中ZF型分別稀釋800倍（ZF-1）、1000倍（ZF-2）、1200倍（ZF-3）；XS型分別稀釋1000倍（XS-1）、1100倍（XS-2）、稀釋1200倍（XS-3）；B-1型分別稀釋400倍（B-1-1）、500倍（B-1-2）、600倍（B-1-3）；ABT1號分別稀釋50倍（ABT1-1）、75倍（ABT1-2）、100倍（ABT1-3）；并設置對照組CK（蒸餾水）；共13個處理，每個處理3個重復，每個重復設置6株苗。于2016年4月1日和6月15日分2次將生根劑澆于根部（60 mL/次/株）。

1.3 植物取樣及測定

自試驗開始后每隔45 d測量1次苗高和地徑，待試驗結(jié)束后，采用平均木法在每個處理抽取3株苗木測定生物量。取另外3株苗木測定葉片指標（葉面積、葉長、葉寬），之后將地上部分與根系分開收集，地上部分用于測定各器官的生物量；根系用于測定根系長度、根尖數(shù)、根表面積、根體積等形態(tài)指標和根系活力。苗木質(zhì)量指數(shù)（Seedling quality index， SQI）［15］的計算公式如下：

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法

采用Microsoft office 2016和IBM SPSS 24.0軟件對不同處理條件下的苗木生長數(shù)據(jù)、葉片和根系形態(tài)數(shù)據(jù)以及各器官生物量的數(shù)據(jù)等進行整理和統(tǒng)計，用T-檢驗、單因素方差分析（oneway ANOVA）和多重比較（Duncan）進行差異顯著性檢驗，并做主成分分析（Principal component analysis）和隸屬函數(shù)分析（Subordinate function analysis）。隸屬函數(shù)公式如下：

式中：Xi為苗木某個指標的測定值，Xmax、Xmin為某一指標的最大值和最小值。當該指標的值與苗木質(zhì)量呈正相關(guān)時，使用隸屬函數(shù)公式（1），當該指標的值與苗木質(zhì)量呈負相關(guān)時，使用隸屬函數(shù)公式（2）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生根劑處理下苗高和地徑的差異

試驗開始后5次測定的苗高和地徑均存在顯著差異，不同濃度處理間差異亦顯著。從圖1可以看出從2016年5月15日開始，ABT1-1、ABT1-2、B-1-1、B-1-2和XS-3處理下的苗高較高，而ZF-1、XS-1、B-1-3和ABT1-3處理下的苗高處在較低水平，甚至低于CK處理。到8月15日，ABT1-1處理的苗高最高，顯著高于ABT1-2、B-1-1處理，極顯著高于CK和剩余其他處理，是CK處理的1.2倍，到第6個月時達到CK的1.3倍。從第2個半月開始，ABT1-1、ABT1-2、XS-3處理下的地徑較高，B1-1、B1-3和ZF-1處理下最低。綜合來看，ABT1-1和ABT1-2處理對苗高和地徑的促進效果最好，ZF-1和B1-2處理則較差，且高濃度的ABT1和低濃度的XS生根劑更有利于望天樹苗木苗高、地徑的生長。

圖1 不同濃度生根劑處理下望天樹苗木的苗高和地徑

為了更直觀地分析不同類型的生根劑對望天樹苗木生長的影響差異，從圖2可以看出，4種生根劑對苗高和地徑生長量的促進效果都顯著（P＜0.01）高于CK。其中，ABT1型的生根劑對苗高和地徑的促進效果最佳，顯著高于其他生根劑，苗高生長量比CK高18.5%，地徑生長量比CK高14.5%，而ZF型生根劑促進效果最弱。

圖2 不同類型生根劑處理下望天樹苗木苗高、地徑的生長量

2.2 不同生根劑處理對苗木干物質(zhì)積累的影響

不同生根劑對望天樹苗木不同營養(yǎng)器官的干物質(zhì)積累量影響均極顯著（P＜0.01）。由表2可知，ABT1型生根劑對根和莖干物質(zhì)積累量的促進效果最佳，且顯著高于其他處理，分別是CK處理的4.5倍和3倍。其中，ABT1-1下的根和莖干物質(zhì)積累量在所有處理中最高，分別是CK的8.13倍和3.24倍。XS型生根劑對葉片干物質(zhì)積累量促進效果最佳，XS-2下的積累量是CK處理的15.14倍。綜合總生物量來看，ABT1-1高濃度和XS-2中濃度對望天樹苗木的總生物量積累的促進效果最明顯。另外發(fā)現(xiàn)，B-1-2處理下莖根比最高，而ABT1-1處理最低，且顯著低于CK。不同處理對苗木生物量積累的促進效果排序為ABT1-1＞XS-2＞ABT1-2＞B-1-2＞ABT1-3＞XS-1＞XS-3＞ZF-3＞ZF-2＞B-1-3＞B-1-1＞ZF-1＞CK。

表2 不同生長促進劑處理望天樹苗木的生物量

2.3 不同生根劑處理下苗木葉片形態(tài)的差異

不同濃度生根劑處理對望天樹苗木葉片形態(tài)指標的影響均呈現(xiàn)出極顯著差異。由圖3可知，B-1-1處理下的葉面積、葉長和葉寬均在所有處理中最大。葉面積在B-1-1處理下為42.29 cm2，極顯著高于CK、ZF-1和ZF-3，是CK和ZF-1的1.8倍，是ZF-3的1.75倍，4種生根劑促進效果排序為：B-1＞ABT1＞XS＞ZF＞CK。葉長在B-1-1處理下為12.47 cm，分別是CK、ZF-3、XS-1、ABT1-3的1.44、1.49、1.43和1.36倍，4種生根劑排序為：B-1＞ABT1＞ZF＞XS＞CK。葉寬在B-1-1處理下為4.8 cm，極顯著高于CK、ZF-1，分別是CK、ZF-1處理的1.29和1.31倍，4種生根劑的排序為B-1＞ABT1＞XS＞ZF＞CK。綜合來看，B-1和ABT1對葉片生長的促進效果最明顯。

圖3 不同生根劑處理下苗木的葉面積、葉長和葉寬的變化

2.4 望天樹苗木根系形態(tài)及活力對不同生根劑的響應

如圖4所示，望天樹苗木根系的長度、表面積和體積對不同濃度的生根劑均有極顯著的響應。XS-2處理對根系總長度的促進效果最佳，達到943.03 cm，極顯著高于CK，分別是CK、XS-1、B-1-2、B-1-3處理的8.35、3.76、2.57、2.99倍；ABT1-2處理對根系總表面積促進效果最好，達142.18 cm2，極顯著高于CK和其他處理；ZF-1處理對根系體積的促進作用最佳，為2.15 cm3，極顯著高于除ABT1-2外的其余處理；4種生根劑對苗木根長、根表面積和體積的促進效果排序均為ZF＞ABT1＞XS＞B-1＞CK。

圖4 不同生根劑處理下望天樹苗木的根系形態(tài)變化

苗木總根尖數(shù)對XS-2的響應最佳，達到4975個，是CK的7.8倍，其次是ZF-2，并極顯著高于CK及其余處理，排序為XS＞ZF＞ABT1＞B-1＞CK。XS-2和B-1-3處理下苗木的根系活力最強，極顯著高于CK及其余處理，分別是CK的1.36和1.09倍，4種生根劑的排序為：XS＞CK＞B-1＞ZF＞ABT1。綜合來看，ZF中、高濃度和XS中濃度處理對望天樹苗木根系的促進效果最佳。

2.5 不同生根劑處理下苗木綜合質(zhì)量評價

如表3所示，4種生根劑處理下的SQI值均高于CK，其中ABT1高濃度處理下SQI值最高，是CK的5.41倍，B-1-1高濃度處理下的SQI值最低。綜合每種生根劑的3種濃度下SQI的平均值發(fā)現(xiàn)，4種生根劑對苗木整體生長的促進效果排序為：ABT1＞XS＞B-1＞ZF＞CK。可見ABT1生根劑對望天樹苗木的各器官生長促進效果最好，ZF生根劑最差。

表3 不同生長促進劑處理望天樹苗木的苗木質(zhì)量指數(shù)（SQI）

利用不同生根劑處理下苗木的生長指標、葉片和根系形態(tài)及活力指標等14個標準化數(shù)據(jù)做降維處理后進行主成分分析。如表4所示，以根長、根表面積、根尖數(shù)和根體積為主因子的第1主成分的貢獻率較高，達到30.40%。以葉寬、葉面積、苗高和葉長為主因子的第2主成分貢獻率為17.53%。以地徑、苗木質(zhì)量指數(shù)、莖根比和總干重為主因子的第3主成分貢獻率為16.12%。以高徑比和根系活力為主因子的第4主成分貢獻率為10.73%。而第5、6主成分的貢獻率低于10%，主因子以根系活力和莖根比貢獻較高?？梢?，望天樹苗木的根系形態(tài)因子是苗木綜合質(zhì)量的關(guān)鍵驅(qū)動因素，是評價望天樹苗木質(zhì)量的重要形態(tài)指標；其次葉寬、葉面積和葉長等葉片形態(tài)指標對望天樹苗木的質(zhì)量評價也具有重要作用。

表4 主成分載荷矩陣

主成分分析結(jié)果顯示14個苗木性狀指標和望天樹苗木的質(zhì)量存在高度的關(guān)聯(lián)性。在此基礎(chǔ)上，計算所有性狀指標的隸屬函數(shù)值R及其平均值，以此作為不同生根劑處理下苗木綜合質(zhì)量的評價指標。由表5可知，生根劑處理下隸屬函數(shù)平均值都高于CK對照，其中ABT1型生根劑表現(xiàn)最好，ABT1-1最高，達到0.616。綜合3種濃度處理下的均值發(fā)現(xiàn)，4種生根劑的由大到小排序為：ABT1＞XS＞B-1＞ZF＞CK。

表5 不同生根劑處理下望天樹苗木生長指標隸屬函數(shù)值

3 討論

3.1 不同生根劑對望天樹苗木根系形態(tài)建成的影響

根系是苗木吸收土壤中礦質(zhì)營養(yǎng)元素和水分的重要營養(yǎng)器官，根系通過不斷的生長，接觸到被土粒吸附著的礦物質(zhì)，進而截獲養(yǎng)分將其輸送到苗木的各個器官［16］。因此，苗木根系的形態(tài)建成與地上部分的生長和發(fā)育存在緊密的相互作用，發(fā)達的苗木根系對于苗木質(zhì)量、成活率及生產(chǎn)效率的提升具有重要意義［17］。本研究中，綜合同種生根劑3種濃度處理下的均值來看，1年生望天樹實生苗的根系長度、根表面積、根體積的值整體呈現(xiàn)出在ZF型生根劑下最大，之后依次是ABT1、XS、B-1型?？梢奪F型生根劑對于望天樹苗木根系伸長、擴大根系表面積和體積的促進作用最顯著，其中又以ZF-2（稀釋1000倍）的濃度效果最佳。有研究結(jié)果顯示，外源生根劑的施用可以影響苗木各器官養(yǎng)分的分配，能有效地刺激形成層的分裂，促進細胞的伸長。IBA處理可以有效提高生根率和根系數(shù)量，NAA可使根系直徑變大，促進根系分支，且高濃度的NAA有助于苗木對養(yǎng)分的吸收利用和積累，進而促進根系的體積不斷擴大，間接促進根系表面積的增加。而IAA作為植物自身合成的天然生長素，可以使植物內(nèi)源IAA顯著增加，但是對根長、根表面積和根體積的促進效果不及IBA和NAA［18-19］。有研究人員利用植物生長調(diào)節(jié)劑對火力楠根系形態(tài)建成的影響進行了研究發(fā)現(xiàn)， IAA、NAA和ABT-3均能顯著促進火力楠根系的生長發(fā)育，且IAA的促進效果最為明顯［20］。本試驗中，對根系生長促進效果最弱的B-1型生根劑的有效成分中沒有添加IAA、IBA和NAA，因此，促進效果不如其他3種生根劑。ZF型生根劑中的IAA和IBA含量分別為5%和3%，說明此含量比例和配比對望天樹苗木的根系形態(tài)建成促進效果最佳。生根劑低濃度促進生根，高濃度抑制生根，對不同的生根劑需要篩選出合適的濃度范圍，以促進根系的生長發(fā)育［21-23］。

李茂瑾［24］、尚秀華［25］等通過研究生根劑對木麻黃和南美油藤等根系形態(tài)的影響發(fā)現(xiàn)，相同生根劑不同濃度處理下苗木的生根數(shù)量差異極顯著，且植物生理學研究表明，苗木吸收礦物質(zhì)和水分的部位主要是根尖上的根毛區(qū)，根毛區(qū)使根部與土壤環(huán)境的接觸面積成倍增加。望天樹苗木的根尖數(shù)量和根系活力對不同濃度的生根劑響應差異也極顯著，以XS-2的促進效果最佳，說明XS生根劑有助于望天樹苗木對土壤養(yǎng)分的吸收和利用。

3.2 望天樹苗木生長對生根劑的綜合響應

單個苗木形態(tài)指標僅能代表苗木的某個側(cè)面狀態(tài)，不足以反映整體的質(zhì)量。苗木的各個器官之間存在復雜的協(xié)調(diào)和平衡機制，這對苗木的生長質(zhì)量意義重大［15］。因此，綜合各形態(tài)指標的苗木質(zhì)量指數(shù)（SQI）可以更直觀地體現(xiàn)出不同生根劑處理對望天樹苗木整體質(zhì)量的促進效果。在本試驗中，12種生根劑處理下的SQI值前5名依次為：ABT1-1、XS-2、ABT1-2、ABT1-3、XS-1，可見ABT1和XS型生根劑更有利于苗木整體質(zhì)量的提高。采用隸屬函數(shù)法對13種不同的生根劑處理下的苗木質(zhì)量進行排名，結(jié)果表明ABT1-1、ABT1-2和XS-1處理的隸屬函數(shù)值排前3位，對望天樹苗木生長發(fā)育促進效果最好，而ZF-3處理最差。主成分分析結(jié)果顯示，第1主成分對應的前4名特征向量的指標為根長、根表面積、根尖數(shù)量和根體積，第2主成分對應葉寬、葉長、葉面積和苗高4個因子，他們都驅(qū)動著苗木的生長和發(fā)育。苗木的根系把從土壤中吸收的礦質(zhì)營養(yǎng)元素和水分運輸?shù)角o、葉和枝干中作為光合作用的原材料，而以葉片為主的器官又將光合作用合成的有機產(chǎn)物輸送到根系用以根系的生長和發(fā)育。在望天樹苗木的生長前期，由于根尖數(shù)量、根表面積和葉片表面積尚小，苗高和地徑的生長量增加緩慢，這可能與望天樹幼苗的蹲苗現(xiàn)象有關(guān)。2006年7~10月期間苗木進入速生期，根系逐漸發(fā)達，葉片生長起勢，苗木的苗高和地徑開始迅速生長，而苗高、地徑是反映苗木質(zhì)量最直觀的指標。因此，可以將望天樹苗木的根系形態(tài)指標和葉片形態(tài)指標視作苗木生長的驅(qū)動因子，它們分別代表著苗木吸收、積累和利用轉(zhuǎn)化礦質(zhì)營養(yǎng)元素和有機物質(zhì)的能力，并且對苗木發(fā)育起關(guān)鍵作用，這一結(jié)果與韋如萍［6］、李鑫［26］等對杉木和云南松的研究結(jié)論相一致。

通過對不同生根劑處理下望天樹苗木綜合質(zhì)量的評價發(fā)現(xiàn)，ABT1型生根劑對望天樹苗木的苗高、地徑和干物質(zhì)積累量促進效果最顯著；B-1型生根劑對望天樹苗木的葉長、葉寬和葉面積的生長促進效果最明顯；XS型對苗木的根系長度、根尖數(shù)量和根系活力促進效果最佳；而ZF型對苗木的根系體積的影響最大?？梢?，在實際生產(chǎn)中應根據(jù)主需求綜合考慮不同生根劑對苗木不同器官的影響。龐圣江［8］、陸秀君［27］等通過容器育苗試驗發(fā)現(xiàn)，不同的容器規(guī)格、基質(zhì)配比、緩釋肥量及水分供給量共同影響著苗木的生長，各因素間存在顯著的交互作用，且當紅壤土∶松樹皮∶碳化樹皮的體積比為6∶2∶2，緩釋肥用量為2.5 kg時是最佳的優(yōu)化方案［8］。本試驗證明ABT1號生根劑稀釋50倍時對望天樹苗木生長促進效果最佳，在今后的研究中可以進一步將基質(zhì)配比、施肥用量、生根劑類型及其濃度綜合分析研究出更適宜的育苗條件。

4 結(jié)論

望天樹苗圃育苗過程中，添加植物生根劑對苗木的苗高、地徑、各器官的干物質(zhì)積累量、葉片和根系的形態(tài)等都有顯著影響，不同類型和不同濃度的生根劑對望天樹苗木的促進效果差異顯著且存在明顯的交互作用。植富、喜碩和ABT1號3種生根劑均表現(xiàn)出明顯的“濃度效應”即低濃度促進生根，高濃度抑制生根，當生根劑中的IAA和IBA的體積占比分別為5%和3%時，對望天樹苗木根系形態(tài)建成的促進效果最好。植富生根劑能顯著提高根系長度、根表面積和體積，具有較好的狀根效果。喜碩生根劑能促進根尖數(shù)量的增加和土壤養(yǎng)分的吸收與利用。B-1生根劑對望天樹苗木葉片的生長有明顯的促進作用。望天樹苗木的根系形態(tài)發(fā)育是苗木迅速生長的關(guān)鍵驅(qū)動因子，可作為苗木在造林時能否成活的重要指標。綜合各苗木質(zhì)量的評價指標，ABT1型（稀釋50倍）生根劑綜合評價最好，在提高望天樹苗木生長質(zhì)量和根系形態(tài)建成方面有優(yōu)良效果。本試驗為以后望天樹及龍腦香科其他樹種容器育苗生產(chǎn)中對生根劑類型和濃度的挑選提供了一定的科學依據(jù)，也為保護瀕危珍稀樹種的擴繁培育工作提供了技術(shù)參考。