周凱華，吳鎖龍，柯杰瀚，王 艷

（沈陽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 遼寧 沈陽110034）

據(jù)《中國入侵植物名錄》[1]記載，截至2013年，我國入侵植物有806種。另外，據(jù)閆小玲等[2]對我國外來入侵植物等級的劃分，惡性入侵類(一級)有34種，嚴(yán)重入侵類(二級)有69種，局部入侵類(三級)有84種。隨著時(shí)間的推移，入侵能力強(qiáng)的入侵植物會降低當(dāng)?shù)刂参锏倪m合度、豐度和多樣性，破壞生態(tài)平衡，甚至導(dǎo)致其他物種滅絕[3]，從而造成巨大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)損失[4]。例如我國北方常出現(xiàn)的三裂葉豚草(Ambrosia trifida)入侵農(nóng)田等各種生境，造成減產(chǎn)，并對人體健康造成重大威脅[5]；光莢含羞草(Mimosa sepiaria)入侵導(dǎo)致原生態(tài)系統(tǒng)中特有的動植物喪失[6]。

種群空間分布格局一直是植物種群基本數(shù)量特征和種群生態(tài)學(xué)最活躍的研究領(lǐng)域之一，針對生物入侵植物已開展了很多種群分布格局的研究[7]。作為種群自身的生物學(xué)特性，種群的空間分布格局是指種群中的個(gè)體在生活空間上的位置狀態(tài)或布局的狀況[8]。種群空間分布格局既是種群適應(yīng)環(huán)境后對空間占有格局的反映，也是對與其他種群相互作用關(guān)系的反映[9]。種群分布格局的研究對于了解生物入侵植物種群特征和種間關(guān)系有重要意義[10]，它既可以定量描述種群的水平結(jié)構(gòu)，也可以揭示植物群落的特征和格局的成因，進(jìn)而闡明種群和群落的動態(tài)變化，從而為制定相應(yīng)的生態(tài)對策提供基礎(chǔ)科學(xué)依據(jù)[11]。入侵植物通常具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力[12]，與當(dāng)?shù)刂参锔偁帟r(shí)常處于優(yōu)勢，且多呈聚集分布。如有研究發(fā)現(xiàn)入侵海南的飛機(jī)草(Eupatorium odoratum)在堤埂、林緣和荒地中呈聚集分布[13]；入侵云南的腫柄菊(Tithonia diversifolia)在高速公路旁多呈聚集分布[14]。

植物群落的物種組成與結(jié)構(gòu)是群落生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[15-16]。植物群落是指生活在一定區(qū)域內(nèi)所有植物的集合[17]，它是植物與其生存的非生物環(huán)境和生物環(huán)境之間經(jīng)過長期的相互作用形成的。關(guān)于植物群落的研究可以揭示群落特征及分布規(guī)律、環(huán)境對植物的影響以及植物對環(huán)境的適應(yīng)能力，因此開展關(guān)于入侵植物群落特征的研究，對于揭示其入侵能力及機(jī)制具有重要意義。據(jù)研究非生物因素對入侵植物分布的影響主要表現(xiàn)在大尺度上[18-19]，一般隨緯度的增加，入侵植物的分布減少[20]。較小尺度上，土壤成分、海拔高度以及水分等都影響植物群落的分布格局。有研究發(fā)現(xiàn)隨水分的減少[21]、海拔的升高[22]，入侵植物的分布逐漸減少。生物因素對入侵植物的分布同樣造成一定的影響。生物因素對入侵植物的空間分布的影響主要是在小尺度上顯現(xiàn)的[18-19]。隨著人類活動對自然環(huán)境影響的加劇，植物入侵也隨之加劇，其空間分布也隨人類活動程度的不同而有差異。在對入侵種牛膝菊(Galinsoga parviflora)的研究[23]中發(fā)現(xiàn)，交通運(yùn)輸過程中的無意攜帶也使得其沿道路集中分布。滇緬公路薇甘菊(Mikania micrantha)危害狀況的調(diào)查也說明了入侵植物沿著道路方向呈聚集分布[24]。賈桂康[25]研究了環(huán)境因子對入侵植物飛機(jī)草的影響，經(jīng)主成分分析發(fā)現(xiàn)樣地植物總株數(shù)、灌木數(shù)、林型、空氣濕度、水源距離5個(gè)因子對飛機(jī)草生境生態(tài)變量的影響較大，該研究說明了生物因素和非生物因素對于入侵植物具有綜合影響。因此，研究群落特征及其與生物與非生物環(huán)境因素的關(guān)系，對于揭示植物入侵機(jī)制具有重要意義。

兩棲蔊菜(Rorippa amphibia)為十字花科蔊菜屬多年生草本植物，原產(chǎn)歐洲[26]，1981年在加拿大出現(xiàn)報(bào)道[27]。2003年加拿大學(xué)者對來自歐亞大陸的兩棲蔊菜采用比例曲線法識別出了其快速且明顯入侵的3個(gè)時(shí)期，分別為1929-1934年、1934-1952年、1971-1979年，但由于當(dāng)時(shí)關(guān)于兩棲蔊菜的生物學(xué)信息很少，因此學(xué)者們無法將這3個(gè)膨脹階段與水位波動或任何其他類型的干擾聯(lián)系起來，最終未解釋其可能的入侵機(jī)制[28]。我國首次報(bào)道在2009年[26]，如今該種出現(xiàn)于遼寧省多數(shù)地區(qū)，主要分布于路邊、草坪等生境，據(jù)分析它隨著草坪草的引入侵入的可能性最大[29]。兩棲蔊菜具有很強(qiáng)的營養(yǎng)繁殖和有性繁殖能力，使其能在入侵的草坪等群落中成為優(yōu)勢物種，有爆發(fā)性增長的趨勢，對入侵地的生態(tài)系統(tǒng)有極大破壞力[30]。本研究針對兩棲蔊菜經(jīng)常出現(xiàn)的沈陽部分高校校園草坪綠地開展調(diào)查，研究不同生境條件下其種群分布格局等種群特征；采用聚類分析[31-32]和主成分分析(principal components analysis,PCA)[33-34]方法對其入侵的植物群落結(jié)構(gòu)類型及其與環(huán)境因子的生態(tài)關(guān)系進(jìn)行分析，以揭示兩棲蔊菜在入侵不同生境條件下草坪綠地的種群特點(diǎn)和群落特征，探討影響其分布及入侵能力的主要環(huán)境因子，從而在一定程度上揭示其入侵機(jī)制，并為控制兩棲蔊菜的進(jìn)一步擴(kuò)張?zhí)峁┮欢ǖ睦碚摶A(chǔ)。

1 研究方法和數(shù)據(jù)來源

1.1 研究區(qū)概況

沈陽(41.8° N、123.4° E)位于遼寧省中部，以平原為主，平均海拔30～50 m，屬溫帶半濕潤大陸性氣候，全年氣溫-35～36 ℃，平均氣溫8.3 ℃，年降水量530～680 mm，全年無霜期183 d。受季風(fēng)影響，降水集中、溫差較大、四季分明。

1.2 研究方法

于2020年9月上旬選取沈陽部分高校(沈陽師范大學(xué)、沈陽航空航天大學(xué)、沈陽工程學(xué)院、遼寧大學(xué)蒲河校區(qū))建植3年以上的草坪綠地進(jìn)行調(diào)查，根據(jù)綠地所處小環(huán)境特點(diǎn)不同大致可分為全遮陰、半遮陰、無遮陰3類生境。采取樣方法進(jìn)行調(diào)查，樣方面積1 m × 1 m。調(diào)查記錄內(nèi)容主要包括樣方總蓋度、樣方中各種植物的高度、分蓋度，其中蓋度采用目測估計(jì)，高度用米尺測量每種植物的冠層的自然平均高度，并記錄每個(gè)樣方中兩棲蔊菜植株的數(shù)量。共調(diào)查73個(gè)樣方，無遮陰、半遮陰和全遮陰分別采集了13、49、11個(gè)樣方。同時(shí)，用溫濕度計(jì)(AR 837)、照度計(jì)(TES-1339)分別記錄各樣地距地表20 cm處空氣溫度、空氣濕度和光照強(qiáng)度，并用土鉆采集0 -5 cm的土樣，在實(shí)驗(yàn)室用電熱鼓風(fēng)干燥箱(WG-200)烘干測定土壤含水量。針對上述各項(xiàng)環(huán)境因子，均集中選擇晴天在09:00 - 10:00測定，連續(xù)測定10 d取平均值，而且期間均無降雨影響，以排除隨機(jī)氣候因素引起的土壤水分差異。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1兩棲蔊菜的種群分布格局等種群特征

種群分布格局是指綜合利用物種的生物學(xué)特性、種間關(guān)系和生存環(huán)境條件等因素，對其種群個(gè)體水平空間配置和分布狀態(tài)做出的定量描述。種群空間分布格局的測定方法有很多[35-36]，為避免不同指數(shù)之間存在的片面性，本研究主要采用具有相同本質(zhì)或較大相似性的7種方法綜合分析研究兩棲蔊菜的分布格局[37-38]，具體如下：

1)擴(kuò)散系數(shù)(diffusion coefficient,C)

若C= 0，屬于均勻分布；0 ＜C＜ 1，屬于規(guī)則分布；C= 1，泊松分布(隨機(jī)分布)；C＞ 1，屬于聚集分布。實(shí)測與預(yù)期的偏離程度用t檢驗(yàn)來確定，檢測實(shí)測值與理論值之間的差距是否顯著，計(jì)算公式為：

2)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(negative binomial parameter,K)

式中：K用于度量聚集程度，當(dāng)K＜ 8時(shí)，為聚集分布(K越小聚集程度越高)；當(dāng)K≥ 8時(shí)，為泊松分布。

3)平均擁擠度(mean crowding degree,m*)

式中：m*為生物個(gè)體在一個(gè)樣方中的平均鄰居數(shù)，反映了樣方內(nèi)生物個(gè)體的擁擠程度，數(shù)值越大聚集程度越大，表示一個(gè)個(gè)體受其他個(gè)體的擁擠效應(yīng)越大。

4)叢生指標(biāo)(cluster index,I)

若I= 0，屬于隨機(jī)分布；I＜ 0，屬于均勻分布；I＞0屬于聚集分布。

5)聚塊性指標(biāo)(clustering index,PI)

當(dāng)PI＜ 1時(shí)，為均勻分布；PI= 1時(shí)，為隨機(jī)分布；PI＞ 1時(shí)，為聚集分布。

6) Cassie指標(biāo)(Cassie index,CA)

當(dāng)CA＜ 0時(shí)，為均勻分布；CA= 0時(shí)，為隨機(jī)分布；CA＞ 0時(shí)，為聚集分布。

7) Green指數(shù)(Green index,GI)

當(dāng)GI＜ 0時(shí)，為均勻分布；GI= 0時(shí)，為隨機(jī)分布；GI＞ 0時(shí)，為聚集分布。

對不同生境條件下的兩棲蔊菜種群數(shù)量、高度、蓋度等進(jìn)行差異性統(tǒng)計(jì)分析。

利用Excel軟件對數(shù)據(jù)分析和統(tǒng)計(jì)，利用SPSS 26.0軟件進(jìn)行單因素方差分析及差異顯著性檢驗(yàn)，采用Origin 9.0作圖。

1.3.2群落分析

利用PAST 4.01對數(shù)據(jù)進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析并作圖，包括聚類分析和相關(guān)性分析。利用SPSS 26.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性分析，并用Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 兩棲蔊菜所在不同生境的生態(tài)因子特征

調(diào)查的兩棲蔊菜所在的草坪綠地大致處于3種不同生境類型，分別為無遮陰、半遮陰和全遮陰。無遮陰的生境為無建筑物、樹木等遮陰，位于較開闊的大型綠地；半遮陰的生境為位于教學(xué)樓等建筑物的東、西側(cè)面，有一定程度遮陰；全遮陰的生境為位于教學(xué)樓等建筑物的北面，且綠地邊緣有較密集的高大喬木，幾乎無直射光。3種生境的照度、濕度、溫度等生態(tài)因子有較大差別(表1)。無遮陰條件下的照度和空氣溫度最高且極顯著高于全遮陰生境(P＜ 0.01)；而全遮陰條件下的空氣濕度和土壤含水量最高且極顯著高于其他兩種生境下的(P＜0.01)；半遮陰生境的生態(tài)因子均處于中間水平。

表1 調(diào)查各種群生境環(huán)境指標(biāo)Table 1 Environmental indicators of population habitats

2.2 不同生境中兩棲蔊菜的空間分布格局

用種群分布格局指標(biāo)C、K、m*、I、PI、CA、GI判定不同生境類型中兩棲蔊菜種群的空間分布格局，上述各種分析方法均判斷出在不同生境類型中兩棲蔊菜種群為聚集分布(表2)。C和PI均大于1，I、CA和GI均大于0，K為負(fù)二項(xiàng)參數(shù)，K值越大，表示種群的聚集程度越低，3種生境類型樣地中兩棲蔊菜種群的K值均遠(yuǎn)小于8，表明兩棲蔊菜種群聚集強(qiáng)度相對較高。針對擴(kuò)散系數(shù)(C)進(jìn)行t檢驗(yàn)的結(jié)果達(dá)到極顯著水平，說明兩棲蔊菜種群的分布格局與預(yù)期假設(shè)呈極顯著差異(P＜ 0.01)。

針對傳統(tǒng)的骨盆修復(fù)儀所存在的缺陷,本文中提出的骨盆修復(fù)儀結(jié)構(gòu)簡單、使用方便,且左右殼體調(diào)節(jié)方便,便于調(diào)節(jié)使用?？梢愿鶕?jù)使用者的臀部尺寸自動調(diào)節(jié)大小,通過連桿的移動帶動齒槽的運(yùn)動,使得齒槽脫離固定齒,實(shí)現(xiàn)左殼體與右殼體的移動,且成本較低。同時(shí)通過對觸摸屏的兩側(cè)同時(shí)涂抹膠粘劑,能夠大大地縮短生產(chǎn)過程所需時(shí)間,增加全貼合觸摸屏產(chǎn)率,且成本較低。

表2 兩棲蔊菜的空間分布格局指標(biāo)計(jì)算結(jié)果Table 2 Calculation results of spatial distribution pattern index of Rorippa amphibia

2.3 不同生境下兩棲蔊菜的種群特征

兩棲蔊菜在無遮陰、半遮陰和全遮陰條件下的密度分別為17.41、16.23和5.94株·m-2；高度分別為5.87、8.88 和3.74 cm；蓋度分別為25.34%、26.86%和5.60%。這說明在全遮陰條件下兩棲蔊菜種群的密度、高度、蓋度均最低。在無遮陰和半遮陰條件下，兩棲蔊菜的種群密度分別為全遮陰條件下的2.93倍和2.73倍，蓋度分別為4.52倍和4.79倍，高度分別為1.57倍和2.37倍。種群密度全遮陰與無遮陰生境條件間差異顯著(P＜ 0.05)，但在無遮陰與半遮陰生境之間、半遮陰與全遮陰生境之間無顯著差異(P＞ 0.05) (圖1)。不同生境條件下兩棲蔊菜的平均高度出現(xiàn)顯著差異。全遮陰條件下的種群蓋度與無遮陰、半遮陰條件下差異顯著，而無遮陰和半遮陰條件下的種群蓋度差異不顯著。

圖1 不同生境類型中兩棲蔊菜的種群特征Figure 1 Population characteristics of Rorippa amphibia in different habitat types

2.4 兩棲蔊菜所在群落的聚類分析與排序

2.4.1群落的聚類分析

當(dāng)生物入侵物種侵入到新環(huán)境時(shí)，入侵種與本地種間的競爭能力也是影響植物入侵的一個(gè)重要因素，因此劃分入侵植物所在群落的類型，對于揭示該入侵植物在群落中所處的地位、認(rèn)識入侵種與群落中其他植物的生態(tài)關(guān)系具有重要意義。

聚類分析在歐氏距離7 500處將所有樣方分為3類(圖2)，3個(gè)群落類型及其群落物種組成特征如下：

圖2 兩棲蔊菜所在群落的聚類分析Figure 2 Clustering analysis of communities of Rorippa amphibia

1)兩棲蔊菜 + 草地早熟禾(Poa pratensis)群叢。該群叢所處生境為無遮陰生境類型。樣方總蓋度平均為55.79%。該類型以兩棲蔊菜和草地早熟禾為優(yōu)勢種，其中兩棲蔊菜的平均高度5.87 cm，平均蓋度25.34%；草地早熟禾的平均高度8.82 cm，平均蓋度9.09%。主要伴生種有車前(Plantago asiatica)，平均高度1.2 cm，平均蓋度5.09%；長裂苦苣菜(Sonchus brachyotus)平均高度3.25 cm，平均蓋度5.61%。其他植物有紫花地丁(Viola philippica)、地錦大戟(Euphorbia humifusa)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、狗尾草(Setaria viridis)、牛筋草(Eleusine indica)、抱莖苦荬菜(Xeridium sonchifolium)、鐵 莧 菜(Acalypha australis)、東北蒲公英(Taraxacum ohwianum)、柳葉旋覆花(Inulasalicina)、東北油柑(Phyllanthus ussuriensis)等。

2)兩棲蔊菜 + 水田碎米薺(Cardamine lyrate)群叢。該群叢為半遮陰條件下的群落類型。群落總蓋度平均為58.88%。以兩棲蔊菜和水田碎米薺為優(yōu)勢種，其中兩棲蔊菜的平均高度9.78 cm，平均蓋度26.86%；水田碎米薺平均高度4.22 cm，平均蓋度8.47%，該植物多生在濕度比較大的地方，反映出了該群落類型所處的環(huán)境比較陰濕；其他主要伴生種有附地菜(Trigonotis peduncularis)，平均高度2.87 cm，平均蓋度約7.9%；紫花地丁平均高度3.36 cm，平均蓋度3.8%；原本為人工建植的優(yōu)勢植物草地早熟禾已經(jīng)退化，其平均蓋度僅為3.48%，但在群落中其平均高度最高，為12.14 cm；地面苔蘚植物較發(fā)達(dá)，蓋度32.78%；其他植物種類有白車軸草(Trifolium repens)、狗尾草、馬唐(Digitaria sanguinalis)、朝天委陵菜(Potentilla supina)、牛膝菊、車前、東北蒲公英、小飛蓬(Conyza canadensis)、馬 齒 莧(Portulaca oleracea)、小藜(Chenopodium serotinum)等。

3)陰地堇菜(Viola yezoensis) + 草地早熟禾群叢。該群叢類型分布于全遮陰條件下。該群落類型以陰地堇菜和草地早熟禾為優(yōu)勢種。群落總蓋度約89.08%，其中陰地堇菜的平均高度5.01 cm，平均蓋度7.58%；草地早熟禾的平均高度8.32 cm，平均蓋度7.49%。與上述兩種植物相比，兩棲蔊菜的優(yōu)勢度已經(jīng)不明顯，其平均高度3.97 cm，平均蓋度5.6%；水田碎米薺平均高度0.74 cm，平均蓋度1.53%。其他植物有紫花地丁、車前、鐵莧菜、狗尾草、東北蒲公英、附地菜、牛膝菊、馬唐、白車軸草、鴨跖草(Commelina communis)、狼尾珍珠菜(Lysimachia barystachys)、繁縷(Stellaria media)等。值得注意的是，在地表覆蓋的苔蘚植物非常發(fā)達(dá)，蓋度達(dá)66.12%，充分體現(xiàn)了環(huán)境條件的陰濕特征。

2.4.2群落的PCA排序

群落的排序分析能客觀地揭示植被類型和分布與環(huán)境因子之間的生態(tài)關(guān)系，已經(jīng)成為認(rèn)識植被分布格局的重要手段。

PCA分析結(jié)果(圖3)顯示，所有調(diào)查樣方沿著第1主分量和第2主分量分成了3組，反映了不同群落類型所處的環(huán)境梯度。主分量分析表明這兩個(gè)主成分占了總信息量的89.43%，其中第1主分量貢獻(xiàn)率為75.91%，該主分量上起主要作用的是土壤含水量，其次是照度；第2主分量貢獻(xiàn)率為13.52%，在該分量上起主要作用的是大氣溫度和濕度(表3)。第1主分量貢獻(xiàn)率為第2主分量的5.61倍，因此在第1主分量上起主要作用的環(huán)境因素，即土壤含水量和照度對于群落的排序起最主要作用。經(jīng)過對環(huán)境因子指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)雖然各生態(tài)因子間都有較顯著的關(guān)聯(lián)(圖4和表4)，如照度與大氣溫度極顯著正相關(guān)(P＜ 0.01)，土壤含水量與大氣濕度極顯著正相關(guān)(P＜ 0.01)等，但土壤含水量和照度這兩個(gè)生態(tài)因子間的相關(guān)性最大(-0.903)，也說明了二者的綜合作用對于兩棲蔊菜入侵的群落類型和分布起到了最重要的作用。

表4 環(huán)境指標(biāo)間的皮爾遜相關(guān)性分析Table 4 Pearson correlation analysis among environmental indicators

圖4 環(huán)境指標(biāo)間的相關(guān)性分析Figure 4 Correlation analysis among environmental indicators

表3 主分量的負(fù)荷量表Table 3 Load scale of main components

圖3 兩棲蔊菜所在群落的PCA排序Figure 3 PCA sequencing f communities of Rorippa amphibia

3 討論與結(jié)論

3.1 兩棲蔊菜的種群空間分布格局

本研究中兩棲蔊菜在3種生境條件下均呈現(xiàn)聚集分布格局，這與甘肅敦煌西湖荒漠濕地生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢植物種群分布格局的研究結(jié)果[10]相近。兩棲蔊菜聚集分布的原因在于它的繁殖方式，當(dāng)兩棲蔊菜以種子萌發(fā)、定植入侵后，可以通過兩種方式擴(kuò)展種群數(shù)量，一是通過根狀莖進(jìn)行營養(yǎng)繁殖，二是其種子在成熟之后可能較多地散落在母株的周圍，最終導(dǎo)致了兩棲蔊菜聚集分布的空間分布格局。另外本研究還發(fā)現(xiàn)無遮陰及半遮陰生境中兩棲蔊菜的聚集程度較高，全遮陰生境中的聚集程度較低，可能是因?yàn)樯硹l件的不同影響了其營養(yǎng)繁殖和有性繁殖能力。

3.2 環(huán)境因素對兩棲蔊菜種群特征的影響

有研究表明，陽生外來入侵植物對光的響應(yīng)更強(qiáng)，光輻射強(qiáng)度增加能提高光合速率、光合資源利用效率，促進(jìn)其入侵[39]，如入侵植物紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)在適宜的高光環(huán)境下能更好地利用環(huán)境資源，加快生長[40]。在本研究調(diào)查的3類生境中，兩棲蔊菜不是在無遮陰環(huán)境中而是在半遮陰的環(huán)境中生長最好，表現(xiàn)為蓋度和高度最大，密度雖然比無遮陰條件下略低但統(tǒng)計(jì)學(xué)上無顯著差別，這可能與半遮陰環(huán)境中的空氣濕度和土壤含水量較為適宜有關(guān)，因?yàn)閮蓷G菜具有喜濕的特性[26]。而在全遮陰的環(huán)境中，雖然環(huán)境濕度大，但由于光照強(qiáng)度過低，不利于其進(jìn)行光合作用，進(jìn)而導(dǎo)致其在有機(jī)物積累和種群的無性和有性繁殖方面受到影響。因此種群密度、蓋度和植株高度較低，說明光照、濕度等環(huán)境因子對兩棲蔊菜的種群有綜合且重要的影響。

3.3 環(huán)境因素對兩棲蔊菜所入侵群落的影響

本研究運(yùn)用聚類分析的方法將所調(diào)查的兩棲蔊菜入侵的草坪植物群落分為3個(gè)群叢類型，與所調(diào)查時(shí)簡單區(qū)分的生境分類相同，充分反映出環(huán)境因素的變化對植物群落類型的影響，這與對老師傅海濕地的研究[41]和程蒞登等[42]的研究結(jié)果相似。

對大青山小井溝自然植物群落的主成分分析研究[43]發(fā)現(xiàn)海拔和坡向這兩個(gè)非生物因素是影響植物群落分布的主要因素。本研究運(yùn)用PCA方法，對土壤含水量、濕度、溫度及照度等環(huán)境因子對兩棲蔊菜所處群落進(jìn)行排序，結(jié)果表明照度和空氣濕度在植物群落分布中起到關(guān)鍵的作用。在半遮陰和無遮陰條件下，兩棲蔊菜均能入侵并成為草坪綠地中的優(yōu)勢種。盡管不同生境中兩棲蔊菜在群落中的地位會出現(xiàn)一定的變化，但其能入侵不同環(huán)境中的草坪群落，并對群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響。

本研究發(fā)現(xiàn)，雖然兩棲蔊菜在全遮陰條件下的蓋度、高度、密度均顯著下降，但其在差別甚大的不同生境中都有出現(xiàn)，且在無遮陰、半遮陰環(huán)境條件下均成為群落的優(yōu)勢種，表明它對于水分、溫度、光照等環(huán)境因子變化的適應(yīng)能力強(qiáng)，這進(jìn)而表明其具有較強(qiáng)的適應(yīng)和入侵能力。將聚類分析結(jié)果與PCA排序?qū)Ρ确治隹梢钥闯?，聚類分析所得各群叢類型在二維排序圖上各自有比較明確的分布范圍，基本上反映了群叢隨環(huán)境梯度分布的變化趨勢。

余海濱等[44]對烏斯吐自然保護(hù)區(qū)草本群落進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢物種對群落分布起主導(dǎo)作用，本研究劃分出的3個(gè)群叢類型中有2個(gè)兩棲蔊菜都已成為了優(yōu)勢物種，說明了兩棲蔊菜對入侵群落的影響十分嚴(yán)重。另外，兩棲蔊菜在各種條件下的草地早熟禾草坪綠地上入侵現(xiàn)象較為普遍，說明其生物入侵機(jī)制與草坪植物引入和種植之間存在一定的正關(guān)聯(lián)，即兩棲蔊菜入侵可能是隨草坪草引入的[18,23]，這可歸結(jié)為生物因素對該入侵植物的影響。綜上，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)對兩棲蔊菜的相關(guān)研究，并針對草坪的引入、管理方面加強(qiáng)對兩棲蔊菜的防控，遏制其對各地不同生態(tài)系統(tǒng)的入侵。