馬子元，錢志豪，馬紅彬，伏兵哲，彭文棟，劉定鑫

（1. 寧夏草牧業(yè)工程技術研究中心 / 寧夏大學農學院, 寧夏 銀川 750021；2. 寧夏鹽池縣科技局農牧科學研究所, 寧夏 吳忠 751500）

水資源短缺是制約我國西北地區(qū)草原生態(tài)建設的主要因素[1]。隨著全球氣候變暖，近年來極端干旱天氣時有發(fā)生[2]，導致一些地區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)更加干旱[3]?；哪菰鳛橐环N由荒漠向草原過渡的旱生性草地類型[4]，在我國西北地區(qū)廣泛分布。海寶等[5]和古琛等[6]研究認為，雖然引種的植物普遍具有生產力強，越冬率高等特點，但由于不適應當地旱作條件，其產量和品質經常受到影響，不適宜在荒漠草原地區(qū)進行天然草地改良與長期推廣種植。因此，篩選適宜的植物品種，是荒漠草原生態(tài)建設的關鍵[7]。

相對于引種植物，鄉(xiāng)土植物對當地環(huán)境具有更強的適應能力，普遍具有抗逆性強，利用年限長，植被群落穩(wěn)定性高等特性[8]。國外對于鄉(xiāng)土植物的研究相對我國起步早，如加拿大、美國等非常重視鄉(xiāng)土植物的開發(fā)。Jeffesron等[9]評估得到了適宜美國蒙大拿州和北達科他州種植的4種冷季性草坪草；Mayton等[10]在美國東北部原生林篩選獲得了適宜當地推廣的耐寒基因型柳枝稷(Panicum virgatum)種子。隨著近年來國內生態(tài)修復項目的推進，我國鄉(xiāng)土植物資源的開發(fā)逐漸被眾多學者關注。有研究表明，鄂爾多斯礦區(qū)修復中采用的3種強旱生植物遴選于當地原生境[11]；國內外7個牛鞭草(Hemarthria altissima)品種中，適宜我國長江中下游推廣種植的3種均來自我國南方地區(qū)[12]；適宜在錫林郭勒盟種植的5種栽培植物中4種采集于內蒙古當地[13]。我國天然草原類型多樣，鄉(xiāng)土草種資源豐富[14]，如能合理開發(fā)用于草原生態(tài)建設，將對我國生態(tài)建設起到重要作用[15]。

寧夏地處我國農牧交錯帶，天然草原分布廣泛，其中荒漠草原面積約占全區(qū)草原面積的55%[16]，分布有沙蘆草(Agropyron mongolicum)、短花針茅(Stipabreviflora)、牛枝子(Lespedeza potaninii)、草木樨狀黃耆(Astragalus melilotoides)等鄉(xiāng)土植物。其中沙蘆草為多年生疏叢型植物[17]，根系發(fā)達，與牛枝子、草木樨狀黃耆均具有適應性強、耐瘠薄等特性[18]，是荒漠草原優(yōu)質鄉(xiāng)土植物，對當地植被生態(tài)修復具有重要的應用價值[16]。目前，國內對于荒漠草原植物適應性研究多數集中于同一物種在不同地貌下的功能性狀變化[19]，以及不同引種植物在特定環(huán)境下的適應能力研究[20]，對于鄉(xiāng)土植物的適應性還需要進一步系統(tǒng)研究。本研究以寧夏荒漠草原的牛枝子、草木樨狀黃耆及3份沙蘆草為對象，通過大田試驗，分析植物間農藝性狀、光合特性與營養(yǎng)價值的變化，進行適應性綜合評價[16]，以豐富我國荒漠草原鄉(xiāng)土草種資源開發(fā)研究，為荒漠草原優(yōu)良鄉(xiāng)土植物的選擇及開發(fā)利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取寧夏荒漠草原廣泛分布的沙蘆草(野生型，野外采集的種子，簡稱野生沙蘆草；人工繁育型，野生沙蘆草經過多年人工繁育，簡稱人工沙蘆草；野生沙蘆草選育的新品系，簡稱新品系沙蘆草)、牛枝子、草木樨狀黃耆5份優(yōu)良植物種質材料。其中新品系沙蘆草來自寧夏大學農學院草學實驗室，其余4份材料由寧夏大學鹽池縣四墩子基地提供。

1.2 試驗地概況

試驗區(qū)位于寧夏大學鹽池縣四墩子試驗基地(37°04′～38°10′ N，106°30′～107°41′ E)；位于毛烏素沙地與黃土高原的過渡帶。屬于溫帶半干旱氣候，氣溫干燥，風多且大，多為西北風。全年干旱少雨，年均降水量300 mm，6月 - 10月為降水多發(fā)期，年均蒸發(fā)量約2 000 mm，年日照時長約3 000 h，年均溫7.7 ℃，年有效積溫2 945 ℃·d。

1.3 試驗設計

采用隨機區(qū)組設計，小區(qū)面積為4.8 m × 4.8 m，3次重復，共15個小區(qū)；沙蘆草采用條播，行距30 cm，播種量15 kg·hm-2；草木樨狀黃耆與牛枝子采用育苗后穴播，行距為100與40 cm。試驗采取相同的管理措施，播前進行精細整地，建植后在自然條件下生長，無灌溉和施肥措施，禁止放牧，定期人工除草。

1.4 測定指標與方法

2019年9月，沙蘆草為初花期、牛枝子和草木樨狀黃耆為現(xiàn)蕾期時測定以下指標。

1.4.1農藝性狀測定

1)生長速度(growth rate, Gr)：隨機選取代表性植株10株，以大部分種子出苗日期記錄為0 d，在測定各項指標前再次記錄，測定其自然高度。

生長速度 = (測定前植株高度 - 出土植株高度)/間隔天數。

2)越冬率(overwinter survival rate, Osr)：在各試驗小區(qū)隨機抽取3個1 m長的樣段，2020年通過目測法[21]觀測植物存活與死亡的株數。

越冬率 = (返青株數/越冬前調查株數) × 100%。

3)鮮干比(fresh-dry ratio, Fdr)：在各試驗小區(qū)設置1 m2的樣方，齊地割取后記錄鮮草重，65 ℃烘干至恒重，記錄干草重，3次重復。

鮮干比 = (鮮重質量/干重質量) × 100%。

4)干草產量(hay yield, Hy)：通過各試驗小區(qū)樣方干草重，計算干草產量。

Y=S× 104；

葉莖比 = (葉片質量/莖稈質量) × 100%。

式中：Y(kg·hm-2)為干草產量，S(kg)為樣方干草重[16]。

5)葉莖比(leaf-stem ratio, Lsr)：采集的樣品隨機稱取1 kg，按莖、葉分別風干后計算葉莖比。

6)根重(root weight, Rw)：挖取30 cm × 30 cm ×40 cm的土柱，裝入尼龍袋沖洗，然后將洗凈的植物根系于65 ℃烘箱中烘至恒重，3次重復。

1.4.2光合指標測定

在植物開花期時，選擇晴天的09:00-11:00，利用Li-6800XT便攜式光合系統(tǒng)分析儀，測定植物各項光合指標：凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、氣孔導度(stomatal conductivity, Gs)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration, Ci)和蒸騰速率(transpiration rate, Tr)，各小區(qū)重復測定5次。

1.4.3營養(yǎng)價值測定

將測定完植物產量的樣品通過DJ-10A粉碎機進行粉碎，采用ANKOM XT15i自動脂肪分析儀[22]測定粗脂肪(ether extract, EE)，采用凱氏定氮法測定粗蛋白質(crude protein, CP)，采用干灰化法測定粗灰分(crude ash, Ash)，采用范式(Van Soest)纖維測定法[23]測定酸性洗滌纖維(acid detergent fiber, ADF)與中性洗滌纖維(neutral detergent fiber, NDF)。

1.5 數據處理

采用Excel 2019進行原始數據錄入，SPSS 20.0軟件進行數據分析，Origin 2018軟件進行圖表處理。各測定指標平均值選擇單因素(one way ANOVA)方差分析與最小顯著差異法(LSD)檢驗，試驗結果以平均值 ± 標準誤表示，顯著水平P＜ 0.05。根據測定數據，采用灰色關聯(lián)度分析：

式中：W(t)為各性狀權重系數，各性狀權重系數之和為1。

2 結果與分析

2.1 鄉(xiāng)土植物農藝性狀變化

兩份豆科植物的生長速度(Gr)高于3種禾本科植物(表1)，其中牛枝子的Gr最高，達到了0.42 cm·d-1，顯著高于3種禾本科植物(P＜ 0.05)；3種禾本科植物中，野生沙蘆草的Gr最高，與人工繁育和新品系沙蘆草間差異不顯著(P＞ 0.05)。草木樨狀黃耆的鮮干比(Fdr)與牛枝子的莖葉比(Lsr)顯著高于其他4種植物(P＜ 0.05)，草木樨狀黃耆與人工繁育沙蘆草的Lsr高于野生和新品系沙蘆草，但差異不顯著(P＞ 0.05)。兩種豆科植物的根重(Rw)高于3種禾本科植物，其中草木樨狀黃耆的Rw達到251.39 g·m-3，顯著高于3種沙蘆草(P＜ 0.05)；野生沙蘆草的Rw是3種沙蘆草中最高的，與其他兩種沙蘆草間差異不顯著(P＞ 0.05)。牛枝子的干草產量(Hy)為4 184.10 kg·hm-2，顯著高于其他4種植物(P＜ 0.05)，是3種沙蘆草Hy的兩倍以上；5種植物越冬率(Osr)均在80%以上，兩種豆科植物的Osr顯著高于3種禾本科植物(P＜ 0.05)，牛枝子的Osr為100%。

表1 鄉(xiāng)土植物農藝性狀及生長性能對比Table 1 Comparison of agronomic traits and growth performance of native plants

2.2 鄉(xiāng)土植物光合特性變化

由于禾本科植物葉片狹長，3種沙蘆草的凈光合速率(Pn)顯著高于兩種豆科植物(P＜ 0.05)，其中新品系沙蘆草的Pn為8.24 μmol·(m2·s)-1，是5種植物中最高的(圖1)。植物間的氣孔導度(Gs)差異不顯著(P＞ 0.05)，其中人工繁育沙蘆草與草木樨狀黃耆、牛枝子的Gs略高于野生沙蘆草與新品系沙蘆草。兩種豆科植物的胞間CO2濃度(Ci)顯著高于3種禾本科植物(P＜ 0.05)，其中牛枝子的Ci最高，達到了397.62 μmol·mol-1。蒸騰速率(Tr)是衡量植物水分平衡的重要指標，兩種豆科植物的Tr高于野生沙蘆草與新品系沙蘆草，其中草木樨狀黃耆的Tr最高，為2.92 mmol·(m2·s)-1；新品系沙蘆草的最低，但各植物間差異并不顯著(P＞ 0.05)。

圖1 鄉(xiāng)土植物光合生理變化Figure 1 Photosynthetic physiological changes of native plants

2.3 鄉(xiāng)土植物營養(yǎng)價值變化

鄉(xiāng)土植物間粗脂肪(EE)含量差異不顯著(P＞0.05)，人工繁育沙蘆草EE含量最高，達到5.82%，與含量最低的草木樨狀黃耆間的差異僅為0.72%(表2)。人工繁育沙蘆草的粗灰分(Ash)含量亦是5種植物中最高的，為14.55%，顯著高于含量為8.93%的新品系沙蘆草(P＜ 0.05)，與其他3種植物間差異不顯著(P＞ 0.05)。草木樨狀黃耆的粗蛋白(CP)含量為12.08%，顯著高于其他4種植物(P＜0.05)。牛枝子的酸性洗滌纖維(ADF)顯著高于野生沙蘆草和人工繁育沙蘆草(P＜ 0.05)，分別高出8.27%與7.56%；3種禾本科植物的中性洗滌纖維(NDF)含量高于兩種豆科植物，其中新品系沙蘆草的NDF顯著高于草木樨狀黃耆(P＜ 0.05)。草木樨狀黃耆的相對飼用價值(relative feeding value, RFV)高達128.97，顯著高于新品系沙蘆草(P＜ 0.05)。

表2 鄉(xiāng)土植物營養(yǎng)價值變化Table 2 Changes in the nutritional value of native plants

2.4 鄉(xiāng)土植物適應性綜合評價

考慮到植物的生理指標間存在相關性，本研究采用灰色關聯(lián)度分析法對各植物適應性進行綜合評價(表3)。結果表明，草木樨狀黃耆的綜合適應性排名第一，等權關聯(lián)度0.695 7，加權關聯(lián)度0.697 1，具體體現(xiàn)在較高的鮮干比及根生物量，6項養(yǎng)分指標中粗蛋白含量、中性洗滌纖維含量、相對飼喂價值均領先于其他4種植物(表4)。人工繁育沙蘆草的加權關聯(lián)度為0.617 5，略高于牛枝子的0.605 8，在粗脂肪、粗灰分等養(yǎng)分指標上優(yōu)于后者，但牛枝子在生長速度、葉莖比、干草產量及越冬率等農藝性狀上的表現(xiàn)優(yōu)于人工繁育沙蘆草。新品系沙蘆草的等權關聯(lián)度和加權關聯(lián)度均排名最低，適應性表現(xiàn)最差。1)等權關聯(lián)度下適應性表現(xiàn)依次為草木樨狀黃耆 ＞ 牛枝子 ＞ 人工繁育沙蘆草 ＞ 野生沙蘆草 ＞新品系沙蘆草；2)加權關聯(lián)度下適應性表現(xiàn)依次為草木樨狀黃耆 ＞ 人工繁育沙蘆草 ＞ 牛枝子 ＞ 野生沙蘆草 ＞ 新品系沙蘆草。

表3 鄉(xiāng)土植物各性狀灰色關聯(lián)度分析Table 3 Grey correlation analysis of native plant traits

表4 供試鄉(xiāng)土植物適應性評價結果及排名Table 4 Adaptability evaluation results and ranking of adaptability of tested native plants

3 討論與結論

鄉(xiāng)土植物與其所處的生長環(huán)境是一個有機整體，其中氣候條件是決定植物長期生存的主要環(huán)境因素[24]。寧夏荒漠草原長期處于干旱條件下，植物的形態(tài)結構和生理功能會發(fā)生相應改變，農藝性狀的變化是植物自身對環(huán)境適應能力的直觀表現(xiàn)[18]。本研究中，兩種豆科植物的生長速度整體優(yōu)于3種禾本科植物，這與王勝利[25]從紫花苜蓿(Medicago sativa)與4份禾本科植物的對比中得到的結果一致，其中草木樨狀黃耆的鮮干比顯著高于牛枝子與3種沙蘆草，牛枝子的生長速度和葉莖比顯著高于其他4種植物，均表現(xiàn)出了較強的生長能力。植物長期處于干旱條件下會將更多的生物量優(yōu)先分配給根部[26]，使得根生物量累積，以保障自身正常生長。本研究中兩份豆科植物的葉莖比與根重高于3種禾本科植物，這是由于豆科植物的葉面積相對較小，根量根幅較大，垂直分布深，吸水能力強[27]。5種植物的產量由于荒漠草原的特殊環(huán)境均受到了影響，雖然兩科植物對環(huán)境的適應策略不同，但整體來看，兩份豆科植物的生態(tài)適應性高于3份禾本科植物，其中豆科植物的干草產量和越冬率均優(yōu)于禾本科植物，這與在荒漠草原的研究結果[28]相同。

光合作用是決定植物產量形成的物質基礎，而鄉(xiāng)土植物在長期的自然選擇中早已形成對當地自然條件獨特的適應機制[29]，光合能力是評估鄉(xiāng)土植物對當地生態(tài)環(huán)境適應能力的關鍵指標[30]。植物的光合作用是自身生理特性與生長環(huán)境共同作用的結果，其中凈光合速率與胞間CO2濃度是決定植物光合作用強弱的核心指標[31]。本研究中，3種禾本科植物的凈光合速率顯著高于兩份豆科植物，胞間CO2濃度顯著低于后者，這可能是由于沙蘆草的葉面積遠大于兩份豆科植物，捕獲光能的能力強，同時徐俊華[28]研究發(fā)現(xiàn)荒漠草原禾本科植物1 d中凈光合速率的單峰曲線峰值出現(xiàn)在11:00，豆科植物向后推遲2 h，本研究的測定時間下兩種豆科植物的凈光合速率可能尚未達峰。5種植物間的氣孔導度和蒸騰速率差異均不顯著，這是鄉(xiāng)土植物對荒漠環(huán)境適應能力的體現(xiàn)，反映了植物適應環(huán)境和調控水分蒸發(fā)的能力[32]，由于植物通過調控葉片氣孔的開閉程度影響自身水分的散失，進而影響蒸騰速率，因此二者間的變化趨勢一致[33]。

飼用價值是評估鄉(xiāng)土植物在當地生境下經濟價值的核心指標，通常以不同品系間植物營養(yǎng)成分的種類與含量差異進行比較。本研究中，鄉(xiāng)土植物間的粗脂肪含量差異不顯著，人工繁育沙蘆草的粗蛋白含量較高，中性洗滌纖維含量偏低，具有良好的相對飼喂價值，但不及豆科植物中的草木樨狀黃耆。草木樨狀黃耆的粗蛋白含量顯著高于其他4種植物，粗灰分含量略高于新品系沙蘆草，但與牛枝子差異不顯著，同時中性洗滌纖維與酸性洗滌纖維含量低，能顯著提升家畜食量和消化率[34]，相對飼喂價值是5種植物中最高的。而同為豆科植物的牛枝子在本研究中的飼喂價值偏低，這可能與牛枝子的中性洗滌纖維與酸性洗滌纖維含量偏高有關[16]。

通過灰色關聯(lián)度對寧夏荒漠草原鄉(xiāng)土植物各項指標進行綜合評價發(fā)現(xiàn)，草木樨狀黃耆的綜合適應性在5種植物中排名第一。人工繁育沙蘆草相較于其他兩份沙蘆草光合能力更強，粗蛋白含量和相對飼喂價值更高。由此表明，相較于其他參試植物，豆科植物中的草木樨狀黃耆與禾本科植物中的人工繁育沙蘆草可作為寧夏及同類地區(qū)荒漠草原植被建設中的優(yōu)先選擇。