張自常 曹晶晶 谷 濤 李 貴 婁遠(yuǎn)來(lái) 王紅春

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，江蘇 南京 210014)

近年來(lái)，為降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本，直播稻栽培越來(lái)越受到重視。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)直播稻面積占水稻種植總面積的30%左右，主要以人工撒播因?yàn)橹鱗1]。人工撒播因成苗不穩(wěn)定，密度大，群體通風(fēng)透光性差，易感染病蟲(chóng)害，根系下扎淺，后期易倒伏等問(wèn)題而導(dǎo)致產(chǎn)量偏低且穩(wěn)產(chǎn)性差[2]。水稻機(jī)械精量穴直播技術(shù)是適應(yīng)水稻機(jī)械化生產(chǎn)開(kāi)發(fā)的一種輕簡(jiǎn)高效栽培技術(shù)，可實(shí)現(xiàn)稻種在田間有序精確分布，利于水稻構(gòu)建高質(zhì)量群體起點(diǎn)和爭(zhēng)取高產(chǎn)高效[3-4]。但由于該技術(shù)前期需要干濕交替灌溉的管理方式，雜草發(fā)生數(shù)量遠(yuǎn)高于移栽田，加之出草周期長(zhǎng)，易造成田間草荒，嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量，增加生產(chǎn)成本[5]。目前，機(jī)直播稻田雜草主要利用除草劑進(jìn)行土壤封閉和莖葉處理防控，但實(shí)際生產(chǎn)中雜草出苗周期長(zhǎng)，后期萌發(fā)的雜草可能會(huì)避開(kāi)除草劑的防控，而且在化學(xué)除草過(guò)程中也易出現(xiàn)漏防，造成部分雜草與水稻伴生。

稗(Echinochloaspp.)是全球性惡性雜草，也是我國(guó)稻田中分布最廣、危害最重的主要惡性雜草之一[6]。稗在生育早期與水稻形態(tài)相似，難以區(qū)分，待到容易辨別時(shí)水稻減產(chǎn)已不可避免[7]。Zhang等[8]研究表明，西來(lái)稗、無(wú)芒稗、稗和光頭稗競(jìng)爭(zhēng)能力不同，與水稻伴生可使水稻減產(chǎn)1.5%～55.2%。不同水稻品種自身競(jìng)爭(zhēng)力也存在差異，與稗草共生后產(chǎn)量降低25.8%～52.8%[9-10]。Awan等[11]研究表明，稗不同的出苗時(shí)間對(duì)水稻產(chǎn)量的影響也存在差異，早期出苗可造成水稻絕收，后期出苗也能造成水稻減產(chǎn)10%。然而，以往研究主要集中在稗不同密度或出苗時(shí)間對(duì)移栽水稻或人工撒播水稻產(chǎn)量的影響，而對(duì)機(jī)械直播條件下不同稗密度和出苗時(shí)間對(duì)水稻產(chǎn)量影響的研究尚鮮有報(bào)道。

植物根系既是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，又是多種激素、有機(jī)酸和氨基酸合成的重要場(chǎng)所，其形態(tài)和生理特性與地上部的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成均有密切關(guān)系[12-14]。水稻灌漿結(jié)實(shí)期是產(chǎn)量與品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期[15]，而目前關(guān)于在機(jī)直播條件下稗不同出苗時(shí)間和密度對(duì)水稻結(jié)實(shí)期根系生長(zhǎng)影響的研究仍較少。因此，本研究以南粳9108為材料，探究稗出苗時(shí)間和密度對(duì)機(jī)械直播水稻灌漿期根系形態(tài)、生理特性和產(chǎn)量的影響，以期為水稻的高產(chǎn)栽培、品種選育和雜草綜合治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試水稻品種及試驗(yàn)田情況

本試驗(yàn)于2020年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，試驗(yàn)田主要雜草有稗、丁香蓼(LudwigiaprostrataRoxb.)和耳基水莧(AmmanniaauriculataWilld.)。供試水稻品種為南粳9108，水稻種子由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供。稗種子于2019年采自江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)。試驗(yàn)田前茬作物為小麥，土壤類(lèi)型為白漿土，耕層有機(jī)質(zhì)含量1.92%，有效氮含量158.4 mg·kg-1，速效磷含量76.8 mg·kg-1，速效鉀含量107.2 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)稗出苗時(shí)間(time，T)和稗密度(barnyardgrass，B)兩因素。T0、T7、T14、T21、T28和T35分別表示稗在水稻機(jī)械直播后0、7、14、21、28和35 d出苗；B0、B1、B3、B5和B7表示稗的密度分別為0、1、3、5和7株·m-2，T0B0為無(wú)稗的水稻處理(對(duì)照)，每處理重復(fù)3次，共75個(gè)小區(qū)。小區(qū)面積為20 m2，小區(qū)間筑埂并用地膜包埂隔離，主區(qū)和同一裂區(qū)內(nèi)的處理均隨機(jī)區(qū)組排列。尿素(N含量46%)120 kg·hm-2、過(guò)磷酸鈣(P2O5含量13.5%)750 kg·hm-2和氯化鉀(K含量52%)300 kg·hm-2于播種前作基肥一次性施用。水稻于6月4日播種，播前浸種2 d，晾干表面水分后播種，播種量為52.5 kg·hm-2。水稻種植方式為濕潤(rùn)機(jī)直播，播種機(jī)為上海Star公司生產(chǎn)的水稻精量機(jī)械穴直播機(jī)，行距25 cm，株距12 cm。每小區(qū)于水稻播后10、20、30、55 d分別施尿素75 kg·hm-2、播后75 d再施尿素90 kg·hm-2。其他水分和病蟲(chóng)害管理按照水、旱直播稻高產(chǎn)栽培要求實(shí)施。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 根總長(zhǎng)、根系平均直徑和根干重 分別于水稻抽穗期(小區(qū)內(nèi)50%的水稻抽穗時(shí))，抽穗后10、20和30 d在每個(gè)小區(qū)分別取稗周?chē)乃?株，每穴水稻以水稻基部為中心，挖取長(zhǎng)寬深25 cm×12 cm×20 cm的土塊，裝于70目的篩網(wǎng)袋中，先用流水沖洗，然后用農(nóng)用壓縮噴霧器將根沖洗干凈。將根擺放在盛有一薄層水的玻璃皿中(30 cm × 30 cm)，先用掃描儀(Epson Expression 1680 Scanner, Seiko Epson Corp., 日本)進(jìn)行圖像掃描，后用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc., 加拿大)進(jìn)行分析，測(cè)定根長(zhǎng)和根系平均直徑，最后將根系烘干至恒重，測(cè)定其干重。

1.3.2 根系氧化力、根系總吸收面積、活躍吸收面積、根系中玉米素+玉米素核苷含量的測(cè)定 取樣時(shí)間和方法同1.3.1。參照章駿德等[16]的方法測(cè)定根系氧化力。采用甲烯藍(lán)蘸根法測(cè)定根系總吸收表面積和活躍吸收表面積[17]。根系中玉米素+玉米素核苷(zeatin+zeatin riboside，Z+ZR)含量測(cè)定參照何鐘佩[18]和Bollmark等[19]的酶聯(lián)免疫法(enzyme linked immunosorbent assay，ELISA)，每個(gè)樣品至少重復(fù)4次，含量的計(jì)算按照Weiler等[20]的方法，Z+ZR含量的回收率為79.2%±3.2%。

1.3.3 考種和測(cè)產(chǎn) 于水稻成熟期在各小區(qū)取1 m2考種，分別調(diào)查每穴穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重。各小區(qū)收獲5 m2測(cè)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用最小顯著差異法(least significance difference，LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 稗對(duì)機(jī)械直播水稻產(chǎn)量的影響

2.1.1 稗不同出苗時(shí)間對(duì)機(jī)械直播水稻產(chǎn)量的影響 稗與水稻在時(shí)間上的競(jìng)爭(zhēng)隨稗出苗時(shí)間延后而減弱同時(shí)對(duì)水稻產(chǎn)量的影響逐漸減小。相同密度條件下，稗出苗越早對(duì)水稻產(chǎn)量影響越大，如稗密度為B3，在T0、T7和T14時(shí)間內(nèi)出苗，使水稻分別減產(chǎn)26.3%、25.0%和14.3%，與對(duì)照相比差異顯著，而在T21之后出苗，則對(duì)水稻產(chǎn)量影響較小，與對(duì)照相比無(wú)顯著差異；當(dāng)稗密度增加到B5、B7時(shí)，在T21之前出苗均會(huì)造成水稻明顯減產(chǎn)，但在T28之后出苗的稗則對(duì)水稻產(chǎn)量無(wú)顯著影響(表1)。

2.1.2 稗不同密度對(duì)機(jī)械直播水稻產(chǎn)量的影響 水稻與稗共生后，水稻產(chǎn)量隨著稗密度的增加而降低，具體表現(xiàn)為：稗在T0時(shí)間出苗(與水稻伴生時(shí)間最長(zhǎng))，密度為B1、B3、B5和B7時(shí)分別造成水稻減產(chǎn)2.5%、26.3%、60.7%和84.0%?？梢?jiàn)只有最低密度B1沒(méi)有造成水稻明顯減產(chǎn)，與對(duì)照相比差異不顯著，而隨著稗密度的增加，減產(chǎn)率急速上升，B7密度下減產(chǎn)率高達(dá)84.0%，近于絕產(chǎn)，與對(duì)照相比差異顯著；當(dāng)在T28之后出苗時(shí)，試驗(yàn)中的所有稗密度B1～B7均未造成水稻明顯減產(chǎn)，與對(duì)照相比差異不顯著，但仍表現(xiàn)出水稻減產(chǎn)率隨稗密度的增加而增加的趨勢(shì)(表1)。

表1 稗出苗時(shí)間和密度對(duì)機(jī)直播水稻產(chǎn)量的影響Table 1 Effect of emergence time and density of barnyardgrass on grain yield of mechanical direct seeding rice

2.2 稗對(duì)水稻根系形態(tài)和生理特性的影響

2.2.1 稗對(duì)水稻根系總長(zhǎng)度的影響 稗與水稻共生時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)根系總長(zhǎng)度的影響越大，隨著稗出苗時(shí)間的延后，影響逐漸減弱(B1除外)；當(dāng)稗在T28之后出苗時(shí)，水稻已形成群體優(yōu)勢(shì)，稗失去了與水稻的競(jìng)爭(zhēng)力，此時(shí)，稗密度對(duì)水稻根系的總長(zhǎng)度均無(wú)顯著影響。稗密度越大，在有效的競(jìng)爭(zhēng)時(shí)限內(nèi)，對(duì)根系總長(zhǎng)度的影響越大，隨著稗密度的增加，總根長(zhǎng)逐漸降低(表2)。

表2 稗出苗時(shí)間和密度對(duì)機(jī)直播水稻灌漿期總根長(zhǎng)的影響Table 2 Effect of emergence time and density of barnyardgrass on total root length of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /m

2.2.2 稗對(duì)水稻根系平均直徑和根干重的影響 機(jī)直播水稻與稗共生后，水稻根系的平均直徑表現(xiàn)為：當(dāng)稗密度為B1和B3時(shí)，出苗時(shí)間對(duì)根系直徑無(wú)顯著影響；當(dāng)稗密度為B5和B7時(shí)，水稻根系直徑隨著出苗時(shí)間的延遲而增加。從稗在空間上的競(jìng)爭(zhēng)考慮，當(dāng)稗在T0、T7或T14出苗時(shí)，B1和B3對(duì)水稻根系直徑無(wú)顯著影響，稗密度繼續(xù)增加，水稻根系直徑則顯著降低；當(dāng)稗在T21出苗時(shí)，B7處理顯著降低了水稻根系直徑，其他稗密度在空間上競(jìng)爭(zhēng)對(duì)水稻根系直徑無(wú)顯著影響；稗繼續(xù)延后出苗，在本試驗(yàn)所設(shè)的稗草密度內(nèi)對(duì)水稻根系直徑均無(wú)顯著影響(表3)。

表3 稗出苗時(shí)間和密度對(duì)機(jī)直播稻灌漿期平均根直徑的影響Table 3 Effect of emergence time and density of barnyardgrass on mean root diameter of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /μm

由表4可知，B1對(duì)機(jī)直播水稻根系干重?zé)o顯著影響，但B3、B5和B7處理的水稻根系干重均隨稗出苗時(shí)間的延遲呈增加的趨勢(shì)。當(dāng)稗出苗時(shí)間為T(mén)0、T7、T14和T21時(shí)，水稻根干重隨著稗密度的增加而逐漸降低，當(dāng)稗出苗時(shí)間為T(mén)28和T35時(shí)，稗密度對(duì)水稻根系干重?zé)o顯著影響。

2.2.3 稗對(duì)水稻根系總吸收面積和活躍吸收面積的影響 稻與稗在時(shí)間上的競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)為：當(dāng)稗密度為B1時(shí)，出苗時(shí)間對(duì)水稻根系總吸收面積無(wú)顯著影響，但密

表4 稗不同出苗時(shí)間和密度對(duì)機(jī)直播水稻灌漿期根干重的影響Table 4 Effect of varying emergence time and density of barnyardgrass on root dry weight of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /(g·hill-1)

度為B3、B5和B7時(shí)，水稻根系總吸收面積均隨著稗出苗時(shí)間的延后而逐漸增加。稻與稗在空間上的競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)為：當(dāng)稗在T0、T7、T14和T21出苗時(shí)，隨著稗密度的增加，根系總吸收面積逐漸降低；當(dāng)稗在T28出苗時(shí)，B7顯著降低了根系總吸收面積，其他稗密度對(duì)根系總吸收面積無(wú)顯著影響；當(dāng)稗出苗時(shí)間為T(mén)35時(shí)，稗密度對(duì)根系總吸收面積無(wú)顯著影響(表5)。根系活躍吸收面積與根系總吸收面積表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)(表6)。

表5 稗不同出苗時(shí)間和密度對(duì)機(jī)直播水稻灌漿期根系總吸收面積的影響Table 5 Effect of different emergence time and density of barnyardgrass on root total absorbing surface area of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /(m2·hill-1)

2.2.4 稗對(duì)水稻根系氧化力和玉米素+玉米素核苷含量的影響 由表7可知，當(dāng)稗密度為B1時(shí)，稗出苗時(shí)間對(duì)機(jī)直播水稻根系氧化力無(wú)顯著影響，但當(dāng)稗密度增加到B3、B5和B7時(shí)，稗對(duì)水稻根系氧化力的競(jìng)爭(zhēng)干擾表現(xiàn)為：隨著稗出苗時(shí)間的延后，根系氧化力逐漸增加。當(dāng)稗出苗時(shí)間為T(mén)0時(shí)，水稻根系氧化力隨著稗密度的增加逐漸降低，其中B3、B5和B7分別下降

表6 稗不同出苗時(shí)間和密度對(duì)機(jī)直播水稻灌漿期根系活躍吸收面積的影響Table 6 Effect of different emergence time and density of barnyardgrass on root activity absorbing surface area of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /(m2·hill-1)

16.0%、34.2%和49.6%，達(dá)到顯著性差異；當(dāng)稗在T7、T14、T21出苗時(shí)，根系氧化力隨著稗密度的增加而表現(xiàn)出與T0相似的變化趨勢(shì)；當(dāng)稗在T28和T35出苗時(shí)，稗密度對(duì)水稻根系氧化力無(wú)顯著影響。

表7 稗不同出苗時(shí)間與密度對(duì)機(jī)直播水稻籽粒灌漿期根系氧化力的影響

稗不同密度和出苗時(shí)間對(duì)水稻根系中Z+ZR含量有較大的影響(表8)。當(dāng)稗密度為B1時(shí)，稗出苗時(shí)間對(duì)水稻根系中Z+ZR含量無(wú)顯著影響，當(dāng)稗密度為B3、B5和B7時(shí)，水稻根系中Z+ZR含量隨著稗出苗時(shí)間的延遲逐漸增加，尤其B7為明顯增加，在T14、T21和T28出苗時(shí)，B7籽粒中Z+ZR含量較T0分別增加24.1%、39.7%和77.6%，達(dá)顯著性差異。從稗密度分析，除T28和T35外，水稻與其他時(shí)間出苗的稗草共生后根系中的Z+ZR含量均隨稗密度增加而降低，出苗時(shí)間越早，降低幅度越大。

表8 稗不同出苗時(shí)間和密度對(duì)機(jī)直播水稻灌漿期根系中Z+ZR含量的影響Table 8 Effect of different emergence time and density of barnyardgrass on contents of Z+ZR in roots of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /(pmol·g-1 FW)

3 討論

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外關(guān)于稗對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的研究主要集中在不同種稗、水稻類(lèi)型和不同密度對(duì)水稻產(chǎn)量的影響[8,21-23]。而稗在不同出苗時(shí)間和密度條件下對(duì)機(jī)械直播水稻產(chǎn)量的影響鮮有報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著稗出苗時(shí)間的延遲，稗對(duì)機(jī)械直播水稻產(chǎn)量的影響逐漸減弱。在水稻播種后21 d內(nèi)，任一時(shí)間點(diǎn)出苗的稗對(duì)水稻產(chǎn)量的影響均隨稗密度的增加而增加，表現(xiàn)為水稻產(chǎn)量顯著降低，超過(guò)28 d，稗密度對(duì)水稻產(chǎn)量無(wú)顯著影響。因此，為了避免稗對(duì)機(jī)直播水稻產(chǎn)量的影響，不論稗密度大小，建議在水稻播種后28 d內(nèi)防除。

水稻的根系生長(zhǎng)狀況與其產(chǎn)量密切相關(guān)[24-26]。張耗等[27]研究表明，水稻產(chǎn)量在品種演替過(guò)程中與根長(zhǎng)、根直徑、根干重、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積呈極顯著正相關(guān)。雜草與水稻伴生后水稻根系特性如何變化，目前相關(guān)研究較少。吳云艷等[28]研究表明，水稻與雜草稻共生后水稻根系質(zhì)量、根冠比、根系氧化力均顯著降低，降低程度隨雜草稻密度的增加而加劇。本研究發(fā)現(xiàn)，除B1外，稗在水稻機(jī)械直播后21 d內(nèi)出苗顯著降低了水稻灌漿期根系總根長(zhǎng)，根系平均直徑、根系干重、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積，且隨著稗密度的增加而急劇降低，稗繼續(xù)延后出苗則對(duì)水稻根系生長(zhǎng)無(wú)顯著影響。根系長(zhǎng)度、根系直徑和根干重可以反映根系生長(zhǎng)發(fā)育狀況[29]，而根系總吸收面積和活躍吸收面積是反映根系對(duì)水分和養(yǎng)分吸收能力的重要指標(biāo)[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，機(jī)械直播水稻與稗共生后上述根系指標(biāo)顯著降低，這會(huì)影響根系吸收能力，從而無(wú)法保證植株內(nèi)養(yǎng)分吸收和供應(yīng)，影響根系生長(zhǎng)發(fā)育。

根系活力是反映根系生長(zhǎng)發(fā)育、代謝強(qiáng)度等狀況的重要指標(biāo)[31]。禹盛苗等[32]研究發(fā)現(xiàn)，水稻生長(zhǎng)后期根系氧化活力強(qiáng)，利于根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿，促進(jìn)高產(chǎn)。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)稗密度較低(B1，1株·m-2)或稗出苗較遲時(shí)(水稻播種后28 d出苗)，稗密度和出苗時(shí)間對(duì)水稻根系氧化力無(wú)顯著影響，其他時(shí)間和密度出苗的稗與水稻伴生后均造成水稻根系氧化力降低。而水稻根系氧化力降低，必然引起水稻根系吸收水分、養(yǎng)分能力的降低，從而無(wú)法為水稻地上部分生長(zhǎng)提供更多的養(yǎng)分，使水稻地上部分生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，造成地上部干物質(zhì)積累量和同化物質(zhì)向籽粒中運(yùn)輸量降低，進(jìn)而導(dǎo)致水稻減產(chǎn)，這也可能是稗草與水稻共生造成水稻減產(chǎn)的重要原因。

玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)主要在根系中合成并運(yùn)轉(zhuǎn)到地上部器官，可促進(jìn)細(xì)胞分裂，延緩植株衰老[33]。本研究表明，水稻播種后28 d內(nèi)出苗的稗對(duì)水稻根系中Z+ZR含量的影響表現(xiàn)為：稗出苗時(shí)間愈早、密度愈大，水稻灌漿期根系中的Z+ZR含量愈低，表明稗競(jìng)爭(zhēng)干擾影響了水稻細(xì)胞的分裂，加速了植株衰老。同時(shí)有研究表明，水稻灌漿期植株內(nèi)Z+ZR含量與胚乳細(xì)胞數(shù)呈顯著正相關(guān)[34-35]。進(jìn)而推測(cè)本研究中水稻與稗伴生后植株內(nèi)Z+ZR含量的降低將引起籽粒中胚乳細(xì)胞數(shù)減少，影響胚乳細(xì)胞的發(fā)育，從而導(dǎo)致水稻籽粒發(fā)育充實(shí)不良、產(chǎn)量降低。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，稗不同出苗時(shí)間和密度可造成機(jī)直播水稻減產(chǎn)0.5%～84.0%。稗草出苗越早、密度越大，水稻減產(chǎn)率越高。同時(shí)發(fā)現(xiàn)減產(chǎn)水稻灌漿期的總根長(zhǎng)、平均直徑、根干重等根系形態(tài)指標(biāo)與根系總吸收面積、根系活躍吸收面積、根系氧化力和Z+ZR含量等根系生理指標(biāo)顯著降低。上述機(jī)直播水稻根系形態(tài)生理指標(biāo)的降低可能是稗造成水稻減產(chǎn)的重要原因。