吳銳

（石臺縣國有林場，安徽 池州 245100）

野生動物依賴棲息地提供的大量食物資源及庇護(hù)場所來維持生存和繁衍，因此棲息地是野生動物存在的基礎(chǔ)[1-4]。開展野生動物棲息地適應(yīng)性評價，對野生動物的棲息地分布進(jìn)行預(yù)測，有助于了解該野生動物的棲息地現(xiàn)狀，為該物種的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)[5-7]。

紅外相機(jī)技術(shù)具有日夜連續(xù)監(jiān)測和無損傷的特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于鳥獸的調(diào)查研究中，已成為研究野生動物特別是瀕危珍稀野生動物的重要方法[8-10]。最大熵模型（以下簡稱“MaxEnt 模型”）是用來評估物種棲息地和空間分布預(yù)測的生態(tài)位模型之一，由于其對數(shù)據(jù)要求較少及預(yù)測結(jié)果精確等優(yōu)點(diǎn)被廣泛使用[11]。如今，MaxEnt 模型已被廣泛應(yīng)用于川金絲猴 （Rhinopithecus roxellanae）[12]、黑麂（Muntiacus crinifrons）[13]、羚牛 （Budorcas taxicolor）[14]、 蒼 鷺（Ardea cinerea）[15]、 東 北 虎 （Panthera tigris ssp.altaica）[16]等野生動物的觀測，并且取得了良好的預(yù)測效果。

野豬（Sus scrofa）隸屬于偶蹄目(Artiodactyla)豬科(Suidae)豬屬（Sus），除了青藏高原和戈壁沙漠外，廣泛分布在中國境內(nèi)，如大興安嶺、長白山區(qū)、松遼平原、黃淮海平原、黃土高原和西南地區(qū)等區(qū)域[17]。野豬屬于雜食性動物，主要以植物、菌類、果實(shí)、昆蟲、小型脊椎動物等為食[18]。本文根據(jù)牯牛降國家級自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)調(diào)查獲得的野豬資源數(shù)據(jù)，應(yīng)用MaxEnt 模型對野豬生境適應(yīng)性進(jìn)行評價，分析影響野豬生存的主要生境因子和模擬其空間分布區(qū)域，并對野豬的數(shù)量進(jìn)行動態(tài)監(jiān)測，以期為保護(hù)區(qū)解決人獸沖突提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

安徽牯牛降國家級自然保護(hù)區(qū)（以下簡稱“保護(hù)區(qū)”）地處皖南山區(qū)石臺與祁門縣交界處，面積約6 713.3 hm2，主峰海拔1 727.60 m，是一個以保護(hù)中亞熱帶常綠闊葉林和珍稀瀕危野生動植物為主的森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護(hù)區(qū)[19]。陽坡年均氣溫14.9 ℃，陰坡年均氣溫12.4 ℃；年均降水量1 600～1 700 mm，是安徽省降水中心之一[20]。保護(hù)區(qū)山高林密，棲息著豐富的野生動物，如金錢豹、梅花鹿、黑麂、白頸長尾雉、云豹、白鸛和黑鸛等國家級重點(diǎn)保護(hù)野生動物[21]。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)布設(shè)

利用ArcGIS10.8 將整個保護(hù)區(qū)劃分為邊長為1 km 的方形網(wǎng)格。在保護(hù)區(qū)全境選擇具有代表性的60 個網(wǎng)格為實(shí)施單元，采用紅外相機(jī)技術(shù)和公里網(wǎng)格抽樣方案，從2017 年3 月上旬起至2021 年1 月對地面大中型動物開展連續(xù)監(jiān)測：每個網(wǎng)格內(nèi)設(shè)置3 個固定調(diào)查位點(diǎn)，在每期調(diào)查中選擇其中1 個位點(diǎn)布設(shè)1 臺紅外相機(jī)，記錄拍攝范圍內(nèi)通過的動物。每期調(diào)查時間不等，結(jié)束后相機(jī)改換調(diào)查位點(diǎn)。完成全部3 個位點(diǎn)的調(diào)查后，從1 號位點(diǎn)開始輪換。相機(jī)位點(diǎn)達(dá)180 個，覆蓋60 個網(wǎng)格，相機(jī)覆蓋位點(diǎn)的海拔范圍為239～1 718 m。紅外相機(jī)針對獸道、水源地、動物活動場所布設(shè)，相鄰相機(jī)間隔距離大于300 m，所有位點(diǎn)均不放置任何誘餌。紅外相機(jī)固定在離地面0.2～0.5 m 的樹干上，鏡頭與地面保持平衡，拍攝區(qū)域避開陽光直射。相機(jī)型號為SG-990V型、LTL-6210，設(shè)置為三連拍+視頻模式，拍攝時間間隔15 s，全天監(jiān)測，最后通過GPS 打點(diǎn)并編號記錄。每隔3～6 個月采集1 次數(shù)據(jù)，換取一次相機(jī)存儲卡和電池（見圖1）。

圖1 牯牛降國家級自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)GPS 位點(diǎn)

2.2 數(shù)據(jù)處理

MaxEnt 模型是基于最大熵理論的物種分布模型。利用訓(xùn)練物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，結(jié)合物種所在區(qū)域的環(huán)境數(shù)據(jù)，預(yù)測整個區(qū)域中每個點(diǎn)的生境適宜度。應(yīng)用MaxEnt 模型對野豬生境適應(yīng)性進(jìn)行評價，分析影響野豬生存的主要生境因子并模擬其空間分布區(qū)域，以期為保護(hù)區(qū)野豬與人類共處的研究提供科學(xué)依據(jù)。

應(yīng)用MaxEnt 模型對野豬進(jìn)行生境適應(yīng)性評價需要兩方面數(shù)據(jù): 一是野豬的現(xiàn)實(shí)地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，二是牯牛降的環(huán)境變量數(shù)據(jù)。野豬分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來源于紅外相機(jī)調(diào)查中所有拍攝到野豬的相機(jī)GPS（57 個分布點(diǎn)）和文獻(xiàn)記錄中的點(diǎn)位（20 個分布點(diǎn)）[22]，共77 個野豬分布點(diǎn)。環(huán)境變量數(shù)據(jù)包括:①地形因子數(shù)據(jù)，主要涉及海拔、坡度和坡向，由ASF 5 m 分辨率的DEM（數(shù)字高程圖）計(jì)算提取得到；②氣候因子數(shù)據(jù)，來源于世界氣象數(shù)據(jù)庫（http://worldclim. org/），下載分辨率為1 km×1 km 的19個全球生物氣候因子?xùn)鸥駭?shù)據(jù)，使用ArcGIS 10.6 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行掩膜提??；③植被因子數(shù)據(jù)，來源于中國科學(xué)院空天信息創(chuàng)新研究院2020 年全球30 m精細(xì)地表覆蓋產(chǎn)品（GLC_FCS30-2020）；④其他數(shù)據(jù)，包括護(hù)林點(diǎn)、礦區(qū)、道路及水源因子，從全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)（http://www.webmap.cn/）矢量數(shù)據(jù)（1∶25 萬），利用 ArcGIS 的空間分析計(jì)算得到各因子的距離柵格圖。

利用ArcGIS10.6 軟件對全部環(huán)境變量用最近相鄰插值算法進(jìn)行重采樣與投影變換，統(tǒng)一各變量圖層精度為30 m（WGS1984 地理坐標(biāo)系），掩膜提取研究區(qū)域內(nèi)環(huán)境變量，最終轉(zhuǎn)為ASCII 格式導(dǎo)入MaxEnt 模型，結(jié)果見表 1。

表1 研究區(qū)域環(huán)境變量數(shù)據(jù)

3 研究結(jié)果

3.1 MaxEnt 預(yù)測結(jié)果檢測

圖2 為野豬分布區(qū)MaxEnt 模型預(yù)測的AUC值，訓(xùn)練集0.901，處于優(yōu)秀水平；驗(yàn)證集0.769 處于一般水平，可以利用該模型評估野豬對棲息地的適應(yīng)性。

圖2 MaxEnt 模型ROC 曲線驗(yàn)證結(jié)果

3.2 適生區(qū)環(huán)境因子分析

基于模型所獲得的保護(hù)區(qū)環(huán)境變量貢獻(xiàn)率和重要性見表2。其中有9 個變量的貢獻(xiàn)率大于0，排列前4 的變量貢獻(xiàn)率均大于5%，依次是bio2（晝夜溫差月均值）、坡向、bio14（最干月降水量）、bio3（等溫性），這些因子的綜合貢獻(xiàn)值分別為 39.72%、23.94%、21.53%和5.16%，4 項(xiàng)環(huán)境變量累積貢獻(xiàn)值達(dá)到90.35%，是影響野豬在保護(hù)區(qū)分布的主要環(huán)境因素。而小于1%的bio15（降水量變化方差）、居民點(diǎn)和植被對野豬的分布影響較小。

表2 環(huán)境變量對野豬分布模型的貢獻(xiàn)率和置換重要性

對每一個環(huán)境因子進(jìn)行jack nife 分析，可以判斷不同環(huán)境因子對野豬分布增益效果。Jack knife 的檢驗(yàn)結(jié)果表明，bio2（晝夜溫差月均值）增益最大；其次為bio14、bio3，對野豬分布具有較高增益效果，是影響野豬的分布的主要環(huán)境特征變量,見圖3。

圖3 環(huán)境變量對野豬分布模型的增益效果

通過maxent3.4 軟件可以得到野豬對棲息地的適應(yīng)性地圖。適宜指數(shù)從0～1。指數(shù)越接近1，說明適應(yīng)性越高。根據(jù)野豬分布位點(diǎn)和最大漫游距離范圍內(nèi)分布劃分為高適宜區(qū)，對距公路≤200 m 和距居民點(diǎn)≤500 m 范圍內(nèi)劃分為低適宜區(qū)，得出0～0.46 為低適宜區(qū)、0.47～0.77 為適宜區(qū)、0. 78～1.00 為高適宜區(qū)棲息地，最終生成野豬的適應(yīng)棲息地分布圖，見圖4。適生范圍用不同的顏色表示，從淺到深依次為高適生區(qū)、適生區(qū)、低適生區(qū)、非適生區(qū)。

如圖4 所示，研究區(qū)域內(nèi)大部分地區(qū)屬于野豬的非適生區(qū)和低適生區(qū)。野豬的非適生區(qū)和低適生區(qū)面積為291 km2，占研究區(qū)域面積的69.29%，分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)及周邊區(qū)域。不過，其低適生區(qū)僅在保護(hù)區(qū)邊緣位置，野豬的適生區(qū)和高適生區(qū)位于保護(hù)區(qū)核心位置，并連接成片。適生區(qū)面積為92 km2，高適生區(qū)面積為37 km2，野豬的適宜棲息地面積占研究區(qū)域面積的30.71%。

圖4 牯牛降國家級自然保護(hù)區(qū)野豬潛在適應(yīng)性分布區(qū)域

4 討論

近年來，MaxEnt 模型作為最常用的物種棲息地質(zhì)量評價模型，在各學(xué)科研究中得到了廣泛的應(yīng)用[23-25]。本研究采用MaxEnt 模型對保護(hù)區(qū)內(nèi)的野豬種群的生境適應(yīng)性進(jìn)行了評價。

根據(jù)野豬種群適宜生境的分布結(jié)果來看，野豬的適生區(qū)和高適生區(qū)均位于保護(hù)區(qū)核心位置，并連接成片，說明其種群在保護(hù)區(qū)內(nèi)可以很好地進(jìn)行生存繁衍；其低適生區(qū)和非適生區(qū)僅在保護(hù)區(qū)邊緣及周邊位置。究其原因，主要是近年來野生動物保護(hù)措施愈來愈強(qiáng)，如封山育林、頒布《野生動物保護(hù)法》等；同時大中型捕食者數(shù)量減少，導(dǎo)致野豬數(shù)量有一個較大幅度的增長。急速增長的野豬數(shù)量和適生區(qū)的擴(kuò)大，導(dǎo)致了越來越緊張的人獸矛盾。根據(jù)MaxEnt 模型得到野豬種群適宜生境的分布情況，可針對性的在危險區(qū)域設(shè)置危險標(biāo)牌，并對野豬的數(shù)量進(jìn)行動態(tài)監(jiān)測，有助于緩解保護(hù)區(qū)人獸沖突壓力。

研究結(jié)果還顯示，影響保護(hù)區(qū)內(nèi)野豬分布的主要環(huán)境因子是晝夜溫差月均值、坡向、最干月降水量和等溫性。雖然野豬的適生區(qū)和高適生區(qū)均位于保護(hù)區(qū)核心位置，但是高適生區(qū)主要位于保護(hù)區(qū)的北坡。坡向會影響植物的分布，但是植物是野豬的重要食物來源之一。保護(hù)區(qū)南坡降雨量和濕度比北坡高，然而受冰川影響，南坡海拔高差大，地形陡峭，土層薄，在同一海拔下，北坡物種的豐富度大于南坡[26]。因此，北坡更適宜野豬種群的生存和繁衍。居民點(diǎn)等環(huán)境因子對野豬種群的分布影響較小，原因在于居民點(diǎn)等均分布在保護(hù)區(qū)的邊緣，人類活動造成的干擾小?？傮w來看，影響野豬棲息地分布的幾種類型的因子中，溫濕度及坡向?qū)σ柏i的生存都具有重要意義，因此在對保護(hù)區(qū)南北坡不同生境類型進(jìn)行保護(hù)的同時，也需要加強(qiáng)對野豬進(jìn)行監(jiān)測。