楊熳　張麗敏　武亞楠　嚴(yán)令斌　袁冬梅　喻理飛

摘要：土壤碳是重要碳庫(kù)，其對(duì)碳的吸收與排放直接影響大氣中的溫室氣體。為探究植物群落凋落物與土壤碳之間的關(guān)系，采用“以空間代替時(shí)間”的方法，在亞熱帶濕潤(rùn)區(qū)—貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選取草本（Herb）、灌木（Shrub）、喬林（Arbor）和頂極（Climax）4個(gè)植被恢復(fù)階段的群落作為研究對(duì)象。采用物理分組法將土樣分為粒徑>250 μm的粗顆粒有機(jī)碳（CPOC）、粒徑在53～250 μm的細(xì)顆粒有機(jī)碳（FPOC）以及粒徑<53 μm的礦物有機(jī)碳（MOC）3個(gè)組分。研究表明：（1）隨著植被群落向頂極的恢復(fù)，凋落物量、凋落物碳含量、凋落物碳投入以及土壤有機(jī)碳（SOC）都呈增加趨勢(shì);頂極群落階段（Ccs）的土壤總有機(jī)碳（TOC）比Hcs、Scs、Acs的TOC分別多232.14%、44.15%、10.45%;凋落物量對(duì)凋落物碳投入的影響貢獻(xiàn)更大;（2）顆粒有機(jī)碳與總有機(jī)碳比值（POC/TOC）的均值約為84%，約是MOC/TOC均值的5倍，表明研究區(qū)內(nèi)SOC易礦化，可被利用的有機(jī)碳含量較高，而穩(wěn)定性有機(jī)碳含量較低;凋落物碳含量與MOC呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明凋落物碳含量與土壤穩(wěn)定性有機(jī)碳之間存在很大的相關(guān)性。

關(guān)鍵詞：喀斯特;植被恢復(fù);凋落物;土壤顆粒物有機(jī)碳;土壤礦物有機(jī)碳

中圖分類(lèi)號(hào)：Q149文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2022）03-0028-06國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.03.004

森林凋落物也稱(chēng)枯落物或有機(jī)碎屑，由地上植物產(chǎn)生并歸還到地表面作為分解者的物質(zhì)和能量來(lái)源[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)是地球上陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫(kù)，森林土壤的碳貯量約占全球土壤的39%[2]。土壤有機(jī)碳（SOC）主要來(lái)源于地上凋落物以及地下根系部分，地上凋落物包括葉片、果實(shí)、枝干，地下部分包括植物根系、根系分泌物、根際微生物等有機(jī)質(zhì)[3]。全球每年因凋落物分解（包括死根）釋放的碳約占全球年碳通量的70%[4]。有關(guān)SOC形成機(jī)制，通常采用土壤碳分組的方法進(jìn)行，主要有物理、化學(xué)及生物分組法[5]。因物理分組法對(duì)有機(jī)質(zhì)結(jié)構(gòu)破壞程度極小，分離的有機(jī)碳組分能夠反映原狀有機(jī)質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能[6]，且其操作較化學(xué)與生物分組更為簡(jiǎn)易，應(yīng)用廣泛。物理分組又分為粒徑大小分組、密度分組以及團(tuán)聚體分組[7]。土壤團(tuán)聚體是土壤顆粒通過(guò)相互作用聚合成的土壤結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)物質(zhì)[8]，不同穩(wěn)定機(jī)制的土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳是判斷土壤有機(jī)碳變化的基礎(chǔ)，也是判斷有機(jī)碳固定的重要依據(jù)[9]。因此本研究以濕潤(rùn)亞熱帶區(qū)貴州茂蘭喀斯特國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中植物群落作為研究對(duì)象，將土壤進(jìn)行物理分組后測(cè)定其不同組分的有機(jī)碳含量，并探究土壤組分有機(jī)碳與凋落物之間的關(guān)聯(lián)性，旨在認(rèn)識(shí)凋落物影響SOC的內(nèi)在機(jī)理。

1研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省南部荔波縣南部（E107°52′10″～108°45′40″，N25°09′20″～25°20′50″），面積約為221 km2，由純質(zhì)石灰?guī)r與白云巖構(gòu)成的喀斯特地貌，巖石裸露率高達(dá)80%[10]。保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔最低為430.0 m，最高為1078.6 m，平均海拔約為800 m[11]。年均相對(duì)濕度為83%，降雨集中在4-10月，年降水量為1752 mm[12];年平均氣溫為15.3 ℃，積溫5727.9 ℃[13]。年日照時(shí)數(shù)為1272.8 h，屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候[13]，土壤以黑色石灰土為主，pH為7.5～8.0，呈弱堿性，土壤N、P、K與有機(jī)質(zhì)含量豐富，但土壤不連續(xù)且土層淺薄[14];主要植被類(lèi)型為常綠落葉闊葉混交林[12]，也有植被恢復(fù)的不同階段群落存在。

1.2研究方法

1.2.1樣品的收集

樣地植被調(diào)查：于2019年12月11-16日，在研究區(qū)選擇海拔、坡向、坡位、坡度、土壤類(lèi)型等環(huán)境背景基本一致的草本群落階段（Herb community stage，縮寫(xiě)-Hcs）、灌木群落階段（Shrub community stage，縮寫(xiě)-Scs）、喬林群落階段（Arbor community stage，縮寫(xiě)-Acs）、頂極群落階段（Climax community stage，縮寫(xiě)-Ccs）的群落設(shè)置樣地，以平均最小面積作為群落樣地面積，即Hcs為2 m×5 m、Scs為4 m×10 m、Acs為20 m×20 m、Ccs為20 m×20 m。每個(gè)恢復(fù)階段設(shè)置3個(gè)樣地，共計(jì)12個(gè)樣地;每個(gè)樣地的坡度在30°～40°之間。記錄經(jīng)緯度、坡向、土壤類(lèi)型、海拔高度等，并調(diào)查每個(gè)恢復(fù)階段植物的主要物種名錄。樣地信息以及優(yōu)勢(shì)種信息如表1和表2所示。

土壤樣品的收集：于2019年12月11-16日，使用“梅花形”五點(diǎn)采樣法，采集表層（0～20 cm）土壤混合為1個(gè)土壤樣品，每個(gè)樣地采集3個(gè)混合土壤樣品，即每個(gè)恢復(fù)階段采集9個(gè)混合土壤樣品，4個(gè)恢復(fù)階段共采集36個(gè)混合土壤樣品，去除可見(jiàn)根系等物質(zhì)后，裝入自封袋并且記好標(biāo)簽帶回實(shí)驗(yàn)室后風(fēng)干。

凋落物樣的收集：按照隨機(jī)取樣的原則并兼顧重復(fù)性，于2019年12月11-16日，分別在每個(gè)樣地中隨機(jī)布置3個(gè)凋落物收集器，每個(gè)恢復(fù)階段共計(jì)9個(gè)采樣點(diǎn)，4個(gè)恢復(fù)階段共布置36個(gè)采樣點(diǎn)。收集器由孔徑為0.2 mm×0.2 mm的尼龍網(wǎng)制成，接收面積1.0 m×1.0 m，放置于離地面50 cm高處。分別于2020年6月中旬，2021年1月初進(jìn)行2次凋落物收集。每次將取好的凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室后放置在60～70 ℃的烘箱中烘干至恒重，并記錄其質(zhì)量，推算出樣地凋落物量，之后再根據(jù)凋落物的量以及凋落物碳含量計(jì)算出該地區(qū)每公頃凋落物的碳投入量，計(jì)算公式如下：

凋落物量（kg/hm²）=（凋落物干重（g）×10^-3）/10^-4。

凋落物碳投入（kg/hm²）=凋落物量（kg/hm²）×凋落物碳含量（g/kg）×10^-3

1.2.2土壤有機(jī)碳的分組方法

土壤有機(jī)碳（SOC）分組采用張麗敏等[7]的方法，將土壤分為三個(gè)組分：>250 μm的粗顆粒有機(jī)碳（CPOC）、53～250 μm的細(xì)顆粒有機(jī)碳（FPOC）以及<53 μm的礦物有機(jī)碳（MOC）。

稱(chēng)取30 g過(guò)2 mm篩的風(fēng)干土樣于微團(tuán)聚體分離器套篩的頂部篩上（上層250 μm篩，下層53 μm篩），加入15個(gè)玻璃珠，放置分離器上下震蕩分離30 min后，留在頂部篩上的為>250 μm團(tuán)聚體、在53～250 μm篩上的為微團(tuán)聚體部分以及過(guò)53 μm篩的為粘粉粒部分，然后在<53 μm篩的桶中加入15 mL 0.25 mol/L的CaCl₂溶液，于1730×g離心機(jī)中分離15 min出粘粉粒組分。所有組分轉(zhuǎn)移至鋁盒后，先在水浴鍋上蒸干，然后置于烘箱內(nèi)，60 ℃下12 h烘干，烘干后磨細(xì)過(guò)0.15 mm篩備用。

1.2.3碳含量的測(cè)定方法

凋落物經(jīng)過(guò)烘干后從中選取枝干、果實(shí)、葉混合研磨，研磨后的樣品過(guò)0.15 mm篩，用于測(cè)定凋落物碳含量。

土壤有機(jī)碳（SOC）以及凋落物碳的測(cè)定均根據(jù)重鉻酸鉀氧化—外加熱的方法測(cè)定[15]，每個(gè)土樣與凋落物樣做3組重復(fù)，有機(jī)碳含量的計(jì)算公式如下：

W（g/kg）/10^-2=0.8000×5.0/V₀×（V₀-V）×0.003×1.10×100/m;

式中：V₀指滴定空白樣所用的FeSO₄的體積，V指滴定土壤樣所用的FeSO₄的體積，m指所稱(chēng)取土樣的質(zhì)量。

1.2.4數(shù)據(jù)處理方法

通過(guò)Excel完成數(shù)據(jù)初步統(tǒng)計(jì)以及處理;以研究區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中4個(gè)階段群落的凋落物碳含量、凋落物量、凋落物碳投入、土壤總有機(jī)碳（TOC）以及土壤組分有機(jī)碳（CPOC、FPOC以及MOC）的數(shù)據(jù)作Spearman相關(guān)分析，通過(guò)IMB SPSS Statistics17.0完成Spearman相關(guān)分析;對(duì)凋落物碳含量、凋落物量與凋落物碳投入的數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化（極差標(biāo)準(zhǔn)化到[0，1]區(qū)間）后，通過(guò)Sigmaplot14.0做擬合回歸分析，并選取擬合度最高的曲線確定最終模型。

2結(jié)果與分析

2.1植被恢復(fù)過(guò)程中群落凋落物量、凋落物碳含量與凋落物碳投入的變化通過(guò)對(duì)不同恢復(fù)階段的凋落物量、凋落物碳含量及凋落物碳投入量進(jìn)行方差分析與多重比較，結(jié)果表明（圖1）：隨植被恢復(fù)，植物群落的凋落物量逐漸增加（圖1-a），Hcs、Scs、Acs及Ccs的凋落物量分別為350 kg/hm²、761 kg/hm²、1552 kg/hm²、2414 kg/hm²，Ccs凋落物量比Hcs、Scs、Acs分別多589.7%、217.2%、55.5%。凋落物碳含量呈逐漸增加趨勢(shì)（圖1-b），Hcs、Scs、Acs及Ccs的凋落物碳含量依次為350.42 g/kg、441.13 g/kg、526.91 g/kg、584.14 g/kg;Ccs凋落物碳含量比Hcs、Scs、Acs凋落物碳含量分別多66.7%、32.4%、10.9%。凋落物碳投入量呈逐漸增加趨勢(shì)（圖1-c），Hcs、Scs、Acs及Ccs的凋落物碳投入量分別為122.7 kg/hm²、335.7 kg/hm²、817.6 kg/hm²、1410.3 kg/hm²。

綜上，隨著植被恢復(fù)，植物群落的凋落物量、凋落物碳含量以及凋落物碳投入都呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，但凋落物碳含量增加的幅度較小。

2.2凋落物量、凋落物碳含量與凋落物碳投入的擬合分析為了提高科學(xué)性與準(zhǔn)確性，利用凋落物碳投入與凋落物量以及凋落物碳含量的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)[0，1]進(jìn)行擬合分析，分別進(jìn)行一元線性、指數(shù)以及對(duì)數(shù)回歸分析，選取最優(yōu)回歸擬合曲線進(jìn)行比較（如圖2），最終選取的均為指數(shù)回歸擬合（y=a×X^b）。圖2-a為凋落物量與凋落物碳投入的指數(shù)擬合曲線，決定系數(shù)R²為0.997，P<0.01;圖2-b為凋落物碳含量與凋落物碳投入的指數(shù)擬合曲線，決定系數(shù)R²為0.670，P<0.05;二者與凋落物碳投入之間皆呈現(xiàn)正相關(guān)（a>0）。

2.3植被恢復(fù)過(guò)程中土壤總有機(jī)碳與組分有機(jī)碳含量變化如表3所示，隨著植被的恢復(fù)，土壤總有機(jī)碳（TOC）、粗顆粒有機(jī)碳（CPOC）、細(xì)顆粒有機(jī)碳（FPOC）、礦物有機(jī)碳（MOC）以及MOC/TOC都呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，Ccs的TOC含量最高，為94.13 g/kg，Hcs的TOC含量最低，為28.34 g/kg，Ccs的TOC比Hcs、Scs、Acs的TOC分別多232.14%、44.15%、10.45%。其中TOC與CPOC在4個(gè)不同恢復(fù)過(guò)程皆呈現(xiàn)顯著增加;而FPOC與MOC在恢復(fù)過(guò)程后期的增加并不顯著。MOC/TOC的比值總體都大于10%，且MOC/TOC的比值隨植被恢復(fù)逐漸升高。在Hcs、Scs、Acs與Ccs的各組分有機(jī)碳中，組分有機(jī)碳含量隨顆粒的增大而增加，CPOC含量最高，而MOC的含量最低。

2.4凋落物碳含量與土壤組分有機(jī)碳以及總有機(jī)碳之間的相關(guān)關(guān)系由表4可知，凋落物碳投入與TOC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與MOC呈顯著正相關(guān)，而與POC（CPOC與FPOC）無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系;凋落物碳含量與TOC以及MOC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與POC呈顯著正相關(guān);凋落物量與TOC呈極顯著正相關(guān)，而與POC以及MOC之間無(wú)顯著相關(guān)性;TOC與MOC之間呈極顯著正相關(guān)，與POC呈顯著正相關(guān)。

綜上，TOC與MOC之間的相關(guān)關(guān)系比TOC與POC之間的相關(guān)關(guān)系強(qiáng);凋落物碳投入、凋落物碳含量以及凋落物量與MOC的相關(guān)性也強(qiáng)于三者與POC的相關(guān)性。

3結(jié)論與討論

3.1植被恢復(fù)過(guò)程中凋落物的變化

隨著植被的恢復(fù)，群落的年凋落物量、凋落物碳含量以及凋落物碳投入也都隨之升高，這與眾多學(xué)者的研究結(jié)果相同[16-17]。植被的恢復(fù)過(guò)程中，優(yōu)勢(shì)種隨生活型、物種多樣性以及生物量的變化導(dǎo)致凋落物量的增加，導(dǎo)致群落內(nèi)凋落物碳含量增加，間接導(dǎo)致凋落物碳投入以及土壤有機(jī)碳（SOC）的增加。凋落物碳投入受到凋落物量以及凋落物碳含量的共同影響，但通過(guò)擬合分析得出凋落物量對(duì)凋落物碳投入的影響貢獻(xiàn)更大。

3.2植被恢復(fù)過(guò)程中土壤有機(jī)碳的變化

茂蘭地區(qū)的植被在Hcs-Scs-Acs-Ccs的變化過(guò)程中，TOC、CPOC、FPOC以及MOC隨著植被的恢復(fù)而呈現(xiàn)顯著增加，該結(jié)果與武亞楠等[18]、廖洪凱等[19]、郭曼等[20]、辜翔等[21]研究結(jié)果相似。這是因?yàn)殡S著植被的恢復(fù)，植物群落的生物量以及凋落物儲(chǔ)存量也在增加。有研究表明SOC主要取決于植被凋落的釋歸量[19]，因?yàn)榈蚵湮锏亩逊e增強(qiáng)了土壤的水土保持性能，增加了SOC的固持[22]。Acs與Ccs中的MOC變化并不顯著?？赡苡幸韵聝蓚€(gè)原因：一方面，喬林與頂極階段植被群落存在相同優(yōu)勢(shì)種，光皮梾木與短萼海桐是喬林階段與頂極階段所共有的優(yōu)勢(shì)種;另一方面，土壤顆粒粒徑越小，其化學(xué)性質(zhì)就越穩(wěn)定，受到外界影響也就越小[23]。

本研究中，Hcs、Scs、Acs與Ccs的SOC含量分別為28.34 g/kg、65.30 g/kg、85.22 g/kg、94.13 g/kg，因?yàn)檎{(diào)查區(qū)域不同，植被覆蓋類(lèi)型、降水量與氣溫均產(chǎn)生差異，與王娜[24]、劉夢(mèng)云[25]得到的結(jié)果相比偏高，且Acs與Ccs的SOC含量很高，說(shuō)明在沒(méi)有人為干擾的情況下，自然生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)對(duì)土壤質(zhì)量的改變有極大的影響，研究結(jié)果豐富了對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳的認(rèn)識(shí)。研究結(jié)果還表明，隨著植被的恢復(fù)，POC/SOC逐漸下降，MOC/SOC逐漸上升，與王娜[24]在探究亞熱帶植被恢復(fù)對(duì)不同粒徑土壤顆粒有機(jī)碳的影響中得出的結(jié)果相似，這表明植被恢復(fù)對(duì)SOC穩(wěn)定性的維持有促進(jìn)作用，土壤對(duì)碳的固持能力增強(qiáng)，土壤的碳匯功能得到了加強(qiáng)。有研究表明，混交林能有效提高表層土壤POC總量[25]，本研究區(qū)位于濕潤(rùn)亞熱帶落葉闊葉混交林，這也解釋了為什么研究區(qū)域內(nèi)的SOC主要以POC為主，占比84%左右，而穩(wěn)定的MOC較少，占比16%左右。POC一般用于表征土壤中活性易利用的有機(jī)碳，MOC則用于表征土壤中穩(wěn)定且周轉(zhuǎn)期長(zhǎng)的有機(jī)碳[26]，表明研究區(qū)內(nèi)SOC易被礦化，其可被利用的有機(jī)碳含量較高，較容易通過(guò)人為手段對(duì)SOC進(jìn)行合理調(diào)控。

3.3植被恢復(fù)過(guò)程中凋落物對(duì)土壤固碳的影響

根據(jù)Six[27]提出的概念模型，CPOC被視作非保護(hù)有機(jī)碳庫(kù)，生物活性較強(qiáng);FPOC屬于物理保護(hù)有機(jī)碳庫(kù)，是土壤中相對(duì)活躍的有機(jī)碳庫(kù);MOC屬于化學(xué)保護(hù)有機(jī)碳庫(kù)，分解慢，較穩(wěn)定，有利于長(zhǎng)期保存。

SOC的穩(wěn)定機(jī)制主要包括三個(gè)點(diǎn)，一是有機(jī)碳的固有難降解性、二是與土壤礦物的相互作用、三是團(tuán)聚體的物理閉蓄作用[28]。而SOC中最穩(wěn)定的成分為MOC，常被用于衡量土壤的固碳能力。本次研究結(jié)果顯示MOC與TOC呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，表明MOC-SOC的相關(guān)性較POC-SOC的相關(guān)性更高，這與張麗敏等[29]在研究茂蘭不同恢復(fù)階段土壤有機(jī)碳飽和虧缺特征及主要驅(qū)動(dòng)因子中得出森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳飽和虧缺的核心驅(qū)動(dòng)因子為MOC的結(jié)論類(lèi)似。此外，MOC還與凋落物碳含量呈極顯著正相關(guān);因此，可考慮通過(guò)提高凋落物碳含量來(lái)提高M(jìn)OC，從而間接提高土壤的固碳能力。

綜上所述，在濕潤(rùn)亞熱帶區(qū)喀斯特區(qū)的植被恢復(fù)過(guò)程中，凋落物碳含量、凋落物碳投入、凋落物量以及土壤有機(jī)碳（SOC）都呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)，植被恢復(fù)增強(qiáng)了土壤的碳匯功能;凋落物量對(duì)凋落物碳投入的影響貢獻(xiàn)更大;凋落物主要是通過(guò)影響礦物有機(jī)碳（MOC）從而影響土壤固碳;該研究區(qū)內(nèi)可被利用的土壤有機(jī)碳較高，較容易通過(guò)人為手段對(duì)SOC進(jìn)行合理調(diào)控。（責(zé)任編輯：胡吉鳳）

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Changes of Carbon Content in Litter During Plant Community Restoration in Maolan National Nature Reserve

Yang Man Zhang Limin Wu Yanan Yan Lingbin Yuan Dongmei Yu Lifei

（1.Institute of Agro-Bioengineering & College of Life Sciences，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China; 2.Guizhou Institute of Mountain Resources，Guiyang，Guizhou 550001，China）

Abstract：Soil carbon is an important carbon pool，and its absorption and emission of carbon directly affect greenhouse gases in the atmosphere.In order to explore the relationship between plant community litter and soil carbon，we selected four vegetation community stages （herb，shrub，arbor and climax） as the research objects by the method of "space instead of time" in Maolan National Nature Reserve of Guizhou province，which is located in humid subtropical zone.The soil samples were divided into 3 components by the soil physical grouping method，namely：>250 μm coarse particle organic carbon （CPOC），53～250 μm fine particle organic carbon （FPOC） and <53 μm mineral organic carbon （MOC）.The results showed that：（1） the amount of litter，litter carbon content，litter carbon input and soil organic carbon （SOC） all showed an increasing trend with the restoration of vegetation community.The total soil organic carbon （TOC） in climax community stages （Ccs） was 232.14%，44.15% and 10.45% higher than those of? herb community stage （Hcs），shrub community stage （Scs） and arbor community stage （Acs）.The amount of litter made more contribution to the carbon input of litter.（2） The average value of POC/TOC was about 84%，which was about 5 times the average value of MOC/TOC，indicating that SOC was easy to mineralize in the study area，and the content of organic carbon that can be utilized was relatively high，while the content of stable organic carbon was relatively low.There was a significant positive correlation between litter carbon content and MOC，indicating that there was a strong correlation between litter carbon content and soil stability carbon.

Keywords：karst;vegetation restoration;litter;particulate organic carbon;mineral organic carbon