梁晉剛 謝悅 肖冰 畢研哲 李東陽(yáng) 張秀杰 蕭玉濤

摘要：草地貪夜蛾入侵我國(guó)后，對(duì)玉米、高粱、水稻、甘蔗等多種主要禾本科作物的生產(chǎn)構(gòu)成了重大威脅。轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米作為防治農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的一種有效手段，在防治草地貪夜蛾的過(guò)程中，也發(fā)揮了重要的作用。但隨著轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米在國(guó)外的大規(guī)模應(yīng)用，靶標(biāo)害蟲(chóng)的抗性問(wèn)題也日益凸顯，已有研究報(bào)道草地貪夜蛾對(duì)其的田間敏感性降低。重點(diǎn)分析并描述轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米在防治草地貪夜蛾中的應(yīng)用，并探討防治過(guò)程中產(chǎn)生的靶標(biāo)害蟲(chóng)抗性問(wèn)題，針對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米在防控草地貪夜蛾中出現(xiàn)的抗蟲(chóng)性等問(wèn)題提出了相關(guān)對(duì)策與建議。

關(guān)鍵詞：轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米;禾本科作物;草地貪夜蛾;防控

中圖分類號(hào)：S433.4 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）08-0023-03

1 草地貪夜蛾的發(fā)生和危害

草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J.E. Smith）]屬鱗翅目夜蛾科，依賴其較強(qiáng)的適應(yīng)性和遷移能力，成為了一種威脅全球農(nóng)作物生產(chǎn)的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)[1]。2018年12月，草地貪夜蛾入侵我國(guó)。截至2019年10月，草地貪夜蛾威脅到了長(zhǎng)江、黃河、淮河流域的26個(gè)省、市、自治區(qū)的玉米、水稻等農(nóng)作物生產(chǎn)，對(duì)我國(guó)糧食作物的生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的影響，威脅到了我國(guó)的糧食安全，并給我國(guó)的環(huán)境生態(tài)保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展帶來(lái)了挑戰(zhàn)[2-3]。根據(jù)全國(guó)農(nóng)技中心報(bào)道，2021年草地貪夜蛾發(fā)生區(qū)主要集中在黃淮海及以南地區(qū)，預(yù)計(jì)見(jiàn)蟲(chóng)面積達(dá)266.67萬(wàn)hm2。

由于草地貪夜蛾取食的多樣性，會(huì)對(duì)重要的糧食作物的生產(chǎn)造成嚴(yán)重的威脅，特別是玉米和水稻的生產(chǎn)，基于此特點(diǎn)，研究人員將草地貪夜蛾分為水稻型和玉米型等2種類型：玉米型草地貪夜蛾主要影響玉米和棉花等作物的生產(chǎn);水稻型草地貪夜蛾主要影響水稻等作物的生產(chǎn)。據(jù)專家對(duì)非洲國(guó)家玉米生產(chǎn)的統(tǒng)計(jì)，草地貪夜蛾每年最高可造成 2 060萬(wàn)t 玉米的損失，經(jīng)濟(jì)方面每年可造成高達(dá)62億美元的損失[4]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，自草地貪夜蛾開(kāi)始入侵我國(guó)以來(lái)，嚴(yán)重威脅我國(guó)玉米生產(chǎn)[1-2]。2019年，草地貪夜蛾危害了我國(guó)16萬(wàn)hm2左右的農(nóng)作物生產(chǎn)，造成了5%以內(nèi)的地區(qū)產(chǎn)量損失[5]。專家通過(guò)對(duì)入侵我國(guó)的草地貪夜蛾進(jìn)行基因水平的鑒定，確定其種群最初來(lái)源可能為美國(guó)的佛羅里達(dá)州，是比較特殊的一種玉米型草地貪夜蛾[6-8]。

2 轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米在防治草地貪夜蛾中的應(yīng)用

種植轉(zhuǎn)基因抗性品種是農(nóng)作物害蟲(chóng)綜合防治的有效途徑之一，并可降低農(nóng)藥化肥的使用及環(huán)境污染。玉米螟等鱗翅目害蟲(chóng)每年都會(huì)對(duì)美國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大損失，自20世紀(jì)90年代，美國(guó)為防治包括草地貪夜蛾在內(nèi)的鱗翅目害蟲(chóng)，開(kāi)始加強(qiáng)對(duì)轉(zhuǎn)Bt基因在內(nèi)的抗蟲(chóng)轉(zhuǎn)基因玉米的研發(fā)，并廣泛推廣種植，初期防治效果良好，初步實(shí)現(xiàn)了可持續(xù)發(fā)展的目的[9-10]。自1996年以來(lái)，迄今已有200余個(gè)帶有抗蟲(chóng)性狀的轉(zhuǎn)基因玉米轉(zhuǎn)化事件被批準(zhǔn)商業(yè)化應(yīng)用，其中表達(dá)cry1Ab、cry1F、cry2Ab2、cry1A.105 和vip3Aa20基因的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米在防治草地貪夜蛾的過(guò)程中效果較好[11-12]。2019年，全世界用來(lái)種植轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米的土地面積超1億hm2[12]。同時(shí)，為增強(qiáng)防治效果，研究人員在研發(fā)過(guò)程中也開(kāi)始嘗試為玉米導(dǎo)入多種抗性基因;在抗蟲(chóng)性狀的表達(dá)上也從單一性狀逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槎嘈誀顝?fù)合，從而實(shí)現(xiàn)了抗蟲(chóng)譜的不斷擴(kuò)大。

前期，對(duì)抗蟲(chóng)耐除草劑玉米DBN9936在防控草地貪夜蛾上的效果評(píng)價(jià)工作已經(jīng)完成，結(jié)果證明DBN9936具有良好的抗蟲(chóng)性能[5]。2019年以來(lái)，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部向包括DBN9936在內(nèi)的3個(gè)國(guó)產(chǎn)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米轉(zhuǎn)化事件頒發(fā)了轉(zhuǎn)基因生物生產(chǎn)應(yīng)用安全證書，為我國(guó)能夠有效防控草地貪夜蛾提供了新的工具，同時(shí)為轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米的應(yīng)用和研究積累了寶貴的經(jīng)驗(yàn)。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院吳孔明院士提出我國(guó)草地貪夜蛾的防控工作應(yīng)采取應(yīng)急防控和綠色可持續(xù)控制兩步走的階段性策略。因此，應(yīng)立足于現(xiàn)今處于防治窗口期的有利條件，在制定防治草地貪夜蛾的策略時(shí)以抗蟲(chóng)玉米等生物育種農(nóng)作物為中心，以實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的目的[9]。

3 草地貪夜蛾防治過(guò)程中的抗性問(wèn)題

在以美國(guó)為代表的美洲國(guó)家，為了有效防治草地貪夜蛾等害蟲(chóng)，紛紛大規(guī)模種植轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米[11]。在最初的種植階段，防治取得了良好的效果，但隨著種植規(guī)模的不斷擴(kuò)大，加之管理不善等問(wèn)題，草地貪夜蛾開(kāi)始對(duì)Bt蛋白出現(xiàn)抗性[13-14]。轉(zhuǎn)cry1F基因抗蟲(chóng)玉米TC1507在波多黎各種植3年、在阿根廷種植8年后，草地貪夜蛾對(duì)其產(chǎn)生了顯著抗性[15-16]。在巴西，轉(zhuǎn)cry1Ab基因抗蟲(chóng)玉米MON810和Bt11、轉(zhuǎn)cry1A.105/cry2Ab2基因抗蟲(chóng)玉米MON89034、轉(zhuǎn)cry1F基因抗蟲(chóng)玉米TC1507和TC1507×NK603、轉(zhuǎn)cry1A.105/cry2Ab2/cry1F基因抗蟲(chóng)玉米MON89034×TC1507×NK603、轉(zhuǎn)cry1F/cry1Ab基因抗蟲(chóng)玉米TC1507×MON810×NK603種植1～4年后，研究人員便發(fā)現(xiàn)以上品種的玉米抗蟲(chóng)效果下降，通過(guò)進(jìn)一步的試驗(yàn)研究，證明了草地貪夜蛾對(duì)以上抗蟲(chóng)基因產(chǎn)生了抗性[17-18]。在美國(guó)，Huang等對(duì)美國(guó)東南部的草地貪夜蛾種群進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其對(duì)cry1F和cry1A.105等2種抗蟲(chóng)基因產(chǎn)生了抗性[19-20]。目前，據(jù)研究和統(tǒng)計(jì)，草地貪夜蛾對(duì)轉(zhuǎn)vip3Aa20基因的抗蟲(chóng)玉米還具有較高的敏感性，未發(fā)現(xiàn)抗性種群的產(chǎn)生[21]。

科研人員對(duì)草地貪夜蛾抗性產(chǎn)生的機(jī)制進(jìn)行了廣泛的研究，其抗性產(chǎn)生的原因總結(jié)起來(lái)可以歸為以下幾個(gè)方面：（1）基于草地貪夜蛾寄主多樣性的原因，其在表達(dá)相同抗蟲(chóng)蛋白的不同作物之間具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，導(dǎo)致某種抗蟲(chóng)基因的防治效果下降進(jìn)而失效。（2）由于草地貪夜蛾繁殖能力較強(qiáng)，其在溫度較高的地區(qū)每年可迭代10次以上，加之玉米每年均有種植，草地貪夜蛾在較強(qiáng)的自然選擇壓力下，其種群的抗性會(huì)不斷的加強(qiáng)。（3）草地貪夜蛾世代間較短，若種群中出現(xiàn)1個(gè)抗性個(gè)體，通過(guò)較強(qiáng)的繁殖能力會(huì)產(chǎn)生大量的抗性后代，進(jìn)而導(dǎo)致抗性基因的基因頻率在種群中快速升高。（4）草地貪夜蛾的遷徙能力較強(qiáng)，可以在地區(qū)之間、各洲之間進(jìn)行廣泛的遷移，這導(dǎo)致了草地貪夜蛾一旦產(chǎn)生抗性基因，會(huì)在不同的地區(qū)擴(kuò)散。（5）基于種植方式、管理等問(wèn)題，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米在種植過(guò)程中沒(méi)有達(dá)到高劑量表達(dá)的性能要求，且沒(méi)有種植足夠的庇護(hù)所[22-23]。

4 我國(guó)應(yīng)用轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米防治草地貪夜蛾的對(duì)策和建議

由于草地貪夜蛾具有很強(qiáng)的遷徙能力，其危害地區(qū)和范圍廣泛，而且玉米作為我國(guó)主要的糧食作物之一，種植面積較廣，所以我國(guó)的大部分地區(qū)均為草地貪夜蛾的適宜生長(zhǎng)區(qū)域[24]。由于我國(guó)玉米種植格局在南北方的季節(jié)差異，使得草地貪夜蛾能通過(guò)不斷遷飛獲得源源不斷的食物，在我國(guó)終年繁殖危害[25]。專家研究了入侵我國(guó)的草地貪夜蛾，其對(duì)有機(jī)磷等農(nóng)藥具有很強(qiáng)的抗性，但是對(duì)轉(zhuǎn)cry1Ab基因的抗蟲(chóng)玉米具有較高的敏感度[26-28]。最近的一份報(bào)告也指出，在我國(guó)大面積種植轉(zhuǎn)Bt基因玉米將有助于控制草地貪夜蛾的危害[29]。隨著3個(gè)國(guó)產(chǎn)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)耐除草劑玉米獲得了生產(chǎn)應(yīng)用安全證書，表明我國(guó)轉(zhuǎn)Bt基因玉米的應(yīng)用技術(shù)開(kāi)始走向成熟。通過(guò)總結(jié)全球轉(zhuǎn)基因玉米的種植經(jīng)驗(yàn)和對(duì)抗性問(wèn)題的研究，我們有必要注意抗性問(wèn)題。

4.1 轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米整體種植方面的策略

在種植方面應(yīng)按照整體布局，源頭治理的原則。首先，應(yīng)該根據(jù)地區(qū)的特點(diǎn)和草地貪夜蛾的習(xí)性做好種植上的地區(qū)布局，并加強(qiáng)對(duì)相應(yīng)地區(qū)的管理和指導(dǎo)。其次，對(duì)蟲(chóng)源區(qū)域做好管理工作，防止抗性的產(chǎn)生。在南方冬玉米種植區(qū)種植與其他種植區(qū)沒(méi)有交互抗性的轉(zhuǎn)Bt基因玉米品種[23]。

4.2 切實(shí)應(yīng)用高劑量/庇護(hù)所策略

目前，國(guó)外的經(jīng)驗(yàn)表明，配合有效管理的前提下，高劑量/庇護(hù)所策略依然是針對(duì)草地貪夜蛾的有效的抗性治理策略[30]。在我國(guó)，由于沒(méi)有草地貪夜蛾的有效自然庇護(hù)所，且以家庭為生產(chǎn)單位的小農(nóng)戶生產(chǎn)方式?jīng)Q定了只能使用種子混合法（refuge-in-a-bag）策略來(lái)延緩靶標(biāo)害蟲(chóng)的抗性[31-33]。對(duì)于申請(qǐng)生產(chǎn)應(yīng)用安全證書的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米轉(zhuǎn)化事件及其衍生品系，要確保其表達(dá)足夠的殺蟲(chóng)蛋白量，減傷相應(yīng)害蟲(chóng)后代的存活能力，減緩抗性傳播和產(chǎn)生的過(guò)程，為新品種的研發(fā)和蟲(chóng)害的防治打出時(shí)間差。

4.3 研發(fā)具有不同作用機(jī)制的轉(zhuǎn)雙價(jià)或多價(jià)基因抗蟲(chóng)玉米

在利用現(xiàn)有的抗蟲(chóng)蛋白的基礎(chǔ)上對(duì)其進(jìn)行改造或者繼續(xù)發(fā)現(xiàn)和利用新的抗蟲(chóng)蛋白，同時(shí)廣泛采用沒(méi)有交叉抗性的多基因策略，在玉米中導(dǎo)入不同抗性基因，有效防治草地貪夜蛾的同時(shí)也遲緩了其抗性的產(chǎn)生和發(fā)展[34]。另外，要避免種植區(qū)域重疊的不同轉(zhuǎn)基因作物使用相同基因，比如轉(zhuǎn)cry1Ab基因抗蟲(chóng)玉米和抗蟲(chóng)棉花[35]。

4.4 加強(qiáng)抗性監(jiān)測(cè)

統(tǒng)籌兼顧全國(guó)各地的監(jiān)控網(wǎng)絡(luò)，制定協(xié)調(diào)統(tǒng)一的抗性監(jiān)測(cè)策略，在一些主要種植抗蟲(chóng)玉米的地區(qū)，應(yīng)建立長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)機(jī)構(gòu)，制定長(zhǎng)效監(jiān)測(cè)機(jī)制，統(tǒng)計(jì)并掌握自然種群的草地貪夜蛾的敏感基線及抗性基因頻率，及時(shí)掌握草地貪夜蛾對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米的抗性變化動(dòng)態(tài)，根據(jù)情況變化及時(shí)調(diào)整防控方案、抗性治理對(duì)策等，堅(jiān)決防止草地貪夜蛾的遷移對(duì)其他農(nóng)作物的生產(chǎn)造成不良影響[32，36]。

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