張劍霞 趙子鑫* 杜瑞平 宋利文 胡紅蓮 趙 濛 賀志雄 高 民**

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院動物營養(yǎng)與飼料研究所，呼和浩特 010031；3.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，長沙 410125)

近年來，由于國外產(chǎn)品的沖擊和國內(nèi)生產(chǎn)管理技術的提高，在國家相關政策的推動下，越來越多的人選擇調(diào)整種植結(jié)構，優(yōu)先種植一些除糧食外的經(jīng)濟作物和牧草。紫花苜蓿作為一種重要的植物蛋白質(zhì)受到重視，因紫花苜蓿是家畜都喜食的優(yōu)質(zhì)牧草，不管是青貯、放牧或制成青干草，都符合家畜的適口性，營養(yǎng)價值高，故有“牧草之王”的美名。但我國北方牧場面積退化等產(chǎn)生的一系列問題，缺乏優(yōu)質(zhì)苜蓿的種植，且飼喂種類單一。而我國的農(nóng)作物秸稈主要有小麥秸稈、玉米秸稈和稻草秸稈等，產(chǎn)量巨大，秸稈所含的粗纖維可刺激反芻動物唾液分泌，進行正常反芻及咀嚼，維持瘤胃正常pH和功能。因此將小麥秸稈與苜蓿草進行組合飼喂，既解決了優(yōu)質(zhì)苜蓿草的缺乏，也為呼倫貝爾地區(qū)低質(zhì)粗飼料的開發(fā)利用奠定了基礎。

粗飼料的不同組合效應可以起相互促進的作用，發(fā)揮優(yōu)質(zhì)和低質(zhì)粗飼料的正組合效應[1]，抑制粗飼料負組合效應，有利于在控制生產(chǎn)成本的基礎上提高家畜的生產(chǎn)性能，低成本的劣質(zhì)飼料與部分的優(yōu)質(zhì)粗飼料的組合一直以來都是研究的熱點。Hadjigeorgiou等[2]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂羔羊苜蓿干草比飼喂大麥秸稈的生長速度快。Obeidat等[3]通過飼喂小麥秸稈和苜蓿組合飼糧，發(fā)現(xiàn)可提高母羊和羔羊的生產(chǎn)性能。Kong等[4]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，苜蓿干草和小黑麥秸稈這2種粗飼料組合飼喂可以豐富奶牛瘤胃產(chǎn)甲烷群落的生物多樣性。Haddad等[5]通過研究大麥秸稈與苜蓿干草組合飼喂對綿羊瘤胃環(huán)境、營養(yǎng)物質(zhì)采食量和消化率的聯(lián)合效應時，發(fā)現(xiàn)在飼糧中添加150 g的苜蓿干草，可提高大麥秸稈的采食量。呂明等[6]研究在秸稈與精料組合飼糧基礎上對羔羊補飼苜蓿干草后發(fā)現(xiàn)，添加苜蓿干草組羔羊的干物質(zhì)平均日采食量顯著高于對照組。謝小來等[7]在研究粗飼料的不同組合效果時發(fā)現(xiàn)，飼喂苜蓿干草與玉米秸稈組合的斷奶羔羊平均日增重顯著高于單獨飼喂玉米秸稈的斷奶羔羊。Ben-Ghedalia等[8]研究發(fā)現(xiàn)，新鮮苜蓿與小麥秸稈組合青貯時，可提高綿羊的采食量。由前人研究可知，秸稈與苜蓿的組合飼喂可提高反芻動物的生長性能，但關于小麥秸稈與苜蓿組合影響反芻動物的瘤胃乳頭發(fā)育、肝臟糖、脂代謝基因情況詳細研究鮮見報道。因此，本研究立足于我國北方呼倫貝爾地區(qū)小麥秸稈資源現(xiàn)狀，以呼倫貝爾羔羊為試驗動物。通過比較分析50%和100%苜蓿與小麥秸稈組合對呼倫貝爾羔羊的生長性能、血清生化指標、肝臟糖、脂代謝相關基因表達與瘤胃黏膜形態(tài)的影響，探究小麥秸稈與苜蓿1∶1組合的飼喂效果，為呼倫貝爾地區(qū)羔羊生產(chǎn)提供科學依據(jù)，供生產(chǎn)者參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

選取72只健康、體重相近、3月齡左右的呼倫貝爾斷奶羔羊，隨機將其分為3組，每組3個重復，每個重復8只羔羊。分別為小麥秸稈組(WS組)、50%小麥秸稈+50%苜蓿干草組(AHWS組)、苜蓿干草組(AH組)。

1.2 飼糧與飼養(yǎng)管理

預試期開始后對試驗羊的采食量進行記錄，正試期開始以預試期采食量為基礎，飼糧按照精粗比7∶3制成全混合日糧(TMR)，于每日06:00、11:00、17:00進行飼喂，自由飲水，定期清掃羊舍、消毒，保持衛(wèi)生。預試期6 d,正試期90 d。試驗飼糧營養(yǎng)水平需求均滿足《肉羊飼養(yǎng)標準》(2004)[9]。飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 飼糧組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎)

1.3 樣品采集

飼養(yǎng)結(jié)束時采集飼糧裝入密封袋中4 ℃保存，用于飼糧營養(yǎng)成分的測定。

瘤胃樣品采集：飼養(yǎng)結(jié)束后于晨飼前屠宰，從瘤胃腹囊中間剪取2 cm×2 cm的瘤胃組織，保存在濃度為10%的福爾馬林溶液的瓶中，用于后續(xù)瘤胃黏膜形態(tài)檢測。

血液樣品采集：采用頸靜脈收集的方式采集血液樣本，所有采集的血液放入含有抗凝血劑的采血管中。采集的血樣靜置30 min后，然后在4 000 r/min下離心15 min吸取上部血清放入1.5 mL離心管中，再將樣品放入-20 ℃冰箱保存，用于后續(xù)血清生化指標的分析。

飼養(yǎng)試驗結(jié)束后，每組隨機選取7只進行屠宰試驗。取下試驗動物肝臟的一部分，將試驗動物的肝臟用生理鹽水進行沖洗，將其放入采樣袋中，然后迅速投入液氮中進行冷凍保存，最后將其余樣品放入-80 ℃冰箱保存，用于后期肝臟糖、脂代謝相關基因表達的分析。

1.4 指標檢測與方法

1.4.1 生長性能的測定

每天飼喂前準確記錄投放飼糧重量和收集的剩料量。試驗正式開始前對羊只空腹進行稱重，記錄為初始體重，之后每隔15 d記錄階段重量，試驗結(jié)束后再對羊只空腹稱重，記錄為結(jié)束體重。最后根據(jù)以上數(shù)據(jù)計算每只羊的平均日采食量(ADFI)、平均日增重(ADG)和料重比(F/G)。

1.4.2 血清生化指標的測定

血清樣品檢測指標：葡萄糖(GLU)、總蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、尿素氮(UN)、高密度脂蛋白(HDL)、低密度脂蛋白(LDL)、膽固醇(CHOL)、甘油三酯(TG)含量及谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)、乳酸脫氫酶(LDHI)、堿性磷酸酶(ALP)、淀粉酶(AMS)活性。將收集好的血清樣品解凍后，吸取500 μL于上樣瓶中，使用CobasC311全自動生化分析儀進行血清生化指標的測定。

1.4.3 肝臟糖、脂代謝相關基因檢測指標的測定

試驗測定肝臟脂肪酸合成酶(FASN)、脂肪醛脫氫酶(ALDH3A2)、葡萄糖-6-磷酸酶(G6PC)、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶1(PCK1)、丙酮酸羧化酶(PC)基因相對表達量。具體步驟參照艾科瑞生物反轉(zhuǎn)錄試劑盒說明書進行操作，所有引物由北京擎科生物科技有限公司合成提供。使用Primer primer 5軟件，根據(jù)NCBI提供的綿羊參考序列設計引物，參與基因的引物序列如表2所示。熒光定量PCR使用SYBR?Premix Ex TaqTMⅡ在熒光定量PCR儀上測定，20 μL反應體系包括: 10 μL SYBR Premix Ex Taq Ⅱ(2×)、10 μmol/L上游和下游引物各0.8 μL、1.0 μL cDNA和7.4 μL dH2O。以磷酸苷油酸脫氫酶(GADPH)為內(nèi)參基因。

表2 熒光定量PCR引物序列

1.4.4 瘤胃黏膜形態(tài)的測定

瘤胃黏膜形態(tài)根據(jù)祁敏麗[11]觀察切片的方法觀察瘤胃乳頭發(fā)育情況，瘤胃黏膜切片由長沙志凡生物科技有限公司制作。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2019進行初步整理計算，采用SPSS 23.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并用Duncan氏法進行多重比較，結(jié)果用平均值和均值標準誤表示。最終采用GraphPad Prism軟件制作圖表。P<0.05作為差異顯著判斷的標準。

2 結(jié)果與分析

2.1 苜蓿與小麥秸稈組合對呼倫貝爾斷奶羔羊生長性能的影響

由表3可知，在飼糧精粗比7∶3情況下，WS組、AHWS組和AH組間初始體重、結(jié)束體重及平均日采食量均差異不顯著(P>0.05)。就試驗增重及平均日增重來看，AHWS組顯著高于AH組(P<0.05)，平均日采食量WS組與AHWS組和AH組均差異不顯著(P>0.05)。料重比AH組顯著高于WS組和AHWS組(P<0.05)，AHWS組與WS組間無顯著差異(P>0.05)。

表3 苜蓿與小麥秸稈組合對斷奶羔羊生長性能的影響

2.2 苜蓿與小麥秸稈組合對呼倫貝爾斷奶羔羊血清生化指標的影響

由表4可知，血清TP、ALB、UN、GLU、CHO、AMS、LDL、HDL含量及ALT、AST、ALP、LDH活性3組間均差異不顯著(P>0.05)，WS組的血清TG含量顯著高于AH組(P<0.05)，與AHWS組差異不顯著(P>0.05)。

表4 苜蓿與小麥秸稈組合對斷奶羔羊血清生化指標的影響

2.3 苜蓿與小麥秸稈組合對呼倫貝爾斷奶羔羊肝臟糖、脂代謝基因表達的影響

由圖1和圖2可知，肝臟糖代謝中G6PC、PC、PCK1基因相對表達量3組間差異不顯著(P>0.05)，脂代謝中ALDH3A2基因相對表達量3組間差異不顯著(P>0.05)，F(xiàn)ASN基因相對表達量AH組顯著高于WS組和AHWS組(P<0.05)。

PC: 丙酮酸羧化酶 pyruvic carboxylase;G6PC:葡萄糖-6-磷酸酶 glucose-6-phosphatase; PCK1: 磷酸烯酮酸羧激酶1 phosphoenketonate carboxykinase 1。

FASN：脂肪酸合成酶 fatty acid synthase；ALDH3A2：脂肪醛脫氫酶 fatty aldehyde dehydrogenase。

2.4 苜蓿與小麥秸稈組合對呼倫貝爾斷奶羔羊瘤胃黏膜形態(tài)的影響

由表5可知，AHWS組的瘤胃乳頭長度顯著高于WS組(P<0.05)，與AH組差異不顯著(P>0.05)。瘤胃乳頭寬度及肌層厚度3組間均差異不顯著(P>0.05)，但AHWS組肌層厚度數(shù)值最高。瘤胃組織形態(tài)如圖3所示。

圖3 苜蓿與小麥秸稈組合對斷奶羔羊瘤胃黏膜形態(tài)的影響

表5 苜蓿與小麥秸稈組合對斷奶羔羊瘤胃組織形態(tài)的影響

3 討 論

3.1 苜蓿與小麥秸稈組合對呼倫貝爾斷奶羔羊生長性能的影響

關于苜蓿與秸稈的組合效應，前人也進行了一系列的研究在牛羊生長和代謝方面。呂小康[12]研究在20～60日齡的山羊羔羊飼糧精料中添加苜蓿顆?？商岣吒嵫蛄鑫敢褐幸宜?、丙酸和丁酸的含量，乙酸、丙酸和丁酸促進了羔羊瘤胃腹囊上皮生酮基因的表達，從而提高了瘤胃生酮能力。王富偉等[13]通過研究優(yōu)質(zhì)苜蓿替代部分羊草與玉米青貯組合飼喂，結(jié)果發(fā)現(xiàn)可提高奶牛的生產(chǎn)性能。樊文娜等[14]探究在基礎飼糧上分別添加10%、20%、30%、40%的苜蓿草粉等量替代花生秧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在波爾山羊飼糧中添加40%的苜蓿草粉與花生秧組合飼喂，可顯著提高波爾×山羊的平均日增重，降低料重比，且生長效果較好。姜碧薇等[15-16]研究用酶菌混合處理稻秸和苜蓿干草組合飼喂灘羊，結(jié)果提高灘羊的平均日增重，降低料重比，提高生長性能。莊濤等[17]研究發(fā)現(xiàn)，玉米青貯和苜蓿2∶2組合時，可顯著提高波爾徐淮山羊的平均日增重。靳光等[18]的試驗通過研究不同粗飼料與玉米青貯的組合效應時，提高了晉南牛的生長性能。張丹丹等[19]的研究發(fā)現(xiàn)全株玉米、小麥秸稈和苜蓿青貯以7∶2∶1的比例組合有利于瘤胃的發(fā)酵，同時也可提高飼料秸稈的利用率。Theurer等[20]研究發(fā)現(xiàn)，與只在飼糧中添加苜蓿干草相比，苜蓿干草與小麥秸稈組合飼喂，可以有效地提高飼料消化率。本試驗的研究結(jié)果是AHWS組平均日增重顯著高于AH組和WS組，AHWS組料重比顯著低于AH組。可能是秸稈類低質(zhì)粗飼料與優(yōu)質(zhì)苜蓿草具有優(yōu)勢互補作用，兩者組合配制飼糧時組合效應顯著，這與劉麗英[21]的研究結(jié)果一致。在探究2種粗飼料的組合效應時，低質(zhì)飼料小麥秸稈中可溶性碳水化合物含量較低，反芻動物瘤胃對其消化利用率也較低[22]，而優(yōu)質(zhì)的苜蓿草可為基礎飼糧補充理想的氮源，提高小麥秸稈在瘤胃中的消化率，協(xié)同維持能氮平衡。結(jié)果表明，與其他2組單一飼糧相比，苜蓿與小麥秸稈1∶1組合，可顯著提高羔羊的平均日增重。其原因可能是不同粗飼料以適宜的比例組合后，營養(yǎng)成分之間互補，促進了微生物的生長及其營養(yǎng)成分的消化，改善了低質(zhì)飼料小麥秸稈的消化率。這與韓肖敏[23]研究結(jié)果相一致。

3.2 苜蓿與小麥秸稈組合對呼倫貝爾斷奶羔羊血清生化指標的影響

動物血清生化成分是反映其機體生命活動的物質(zhì)基礎，其含量和變化規(guī)律體現(xiàn)了動物體重要的生物學特征。TP具有維持血液正常膠體滲透壓和pH，其主要有ALB和GLB這2類物質(zhì)，可反映動物體內(nèi)的蛋白質(zhì)合成情況。GLB又稱免疫球蛋白，而血清中免疫球蛋白含量變化可評價動物機體免疫機能的重要標準[24]。姜婉茹等[25]試驗結(jié)果表明通過飼喂2種飼草，相比麥秸組，血清TP、ALB含量高于苜蓿組，但血清GLB含量低于苜蓿組，說明飼喂粗飼料小麥秸稈能夠促進瘤胃微生物蛋白質(zhì)的合成，有利于促進反芻動物生長，并提高粗飼料的轉(zhuǎn)化率。劉旭蕾等[26]發(fā)現(xiàn)25%及以上的紫花苜蓿替代玉米秸稈并與之組合飼喂，發(fā)現(xiàn)飼糧中的粗蛋白質(zhì)水平會增高，用40%的紫花苜蓿替代玉米秸稈對斷奶絨山羊的平均日增重明顯提高。本試驗結(jié)果顯示，WS組的血清TP含量高于AHWS組和AH組，AHWS組血清ALB和GLB含量高于其他2組，差異不顯著。但數(shù)值都在正常范圍內(nèi)，說明苜蓿草與小麥秸稈1∶1組合不會對呼倫貝爾羔羊的蛋白質(zhì)代謝有顯著影響，且可提高斷奶羔羊的生長發(fā)育。

ALT是由丙氨酸及α-酮戊二酸組成的基質(zhì)，大多存在于細胞質(zhì)內(nèi)，而肝細胞內(nèi)的AST有相當部分存在于線粒體內(nèi)，ALT和AST是體現(xiàn)動物機體蛋白質(zhì)代謝的一個重要過程[27]，其上升幅度在一定程度上可反映肝細胞損害的輕重。ALP是一組在pH 9.0～10.5的堿性環(huán)境中催化有機磷酸酯水解的酶，血清中的ALP主要來源于肝臟、骨骼等，腎臟也有極少量。AMS是可以催化乳酸脫氫生成丙酮酸的酶，AMS活性的高低情況可反映肝功能的異常情況。陳希等[28]通過研究苜蓿干草和稻秸組合效應的飼喂效果，發(fā)現(xiàn)苜蓿干草組湖羊血清中的AST、ALP活性高于湖羊稻秸組。Minuti等[29]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)后奶牛血清中ALP活性隨平均日增重的增加而升高。本試驗中，AHWS組的血清ALT和ALP活性高于WS組、AH組，但差異不顯著，AH組的血清AMS和AST活性高于其他2組，但都處于正常范圍內(nèi)，說明在高精粗比情況下，用苜蓿替代小麥秸稈沒有引起肝功能的異常，且苜蓿與小麥秸稈1∶1組合時可提高呼倫貝爾斷奶羔羊的平均日增重。GLU是人體能量的主要來源，可反映動物機體內(nèi)的營養(yǎng)狀況，GLU含量降低，說明動物飼糧中能量水平不足或機體消化不良[30]。UN是動物體蛋白質(zhì)代謝的主要終末產(chǎn)物，可反映瘤胃氮利用狀況。若UN含量升高時，可意味著體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝增強，而氮沉積減少或腎功能不正常[31]。張穎等[32]研究發(fā)現(xiàn)，1年生黑麥草與苜蓿干草組合飼喂效果較好，可降低血液中UN的含量。血脂包括CHOL、TG、HDL、LDL。CHOL是組成細胞膜的重要成分，CHOL不足會導致TG代謝率降低，而TG含量越低，說明對脂肪的利用率越高。楊芳[33]試驗發(fā)現(xiàn)在飼糧中添加不同濃度苜蓿皂甙可在一定程度上降低血清CHOL及LDL含量。本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，血清TG含量隨著苜蓿添加量的比例增加呈現(xiàn)下降的趨勢，且AH組低于WS組，說明苜?？梢蕴岣咧纠寐?。通過脂肪利用率和脂肪代謝情況發(fā)現(xiàn)AHWS組的效果更明顯，并且與上述的平均日增重表現(xiàn)結(jié)果一致。這結(jié)果說明苜蓿與小麥秸稈1∶1組合可以促進機體脂肪沉積，符合呼倫貝爾斷奶羔羊的生長規(guī)律并且提高了斷奶羔羊的育肥效果。

3.3 苜蓿與小麥秸稈組合對呼倫貝爾斷奶羔羊肝臟糖、脂代謝相關基因表達的影響

肝臟是反芻動物糖異生和脂質(zhì)代謝的主要場所。在正常生理條件下，糖代謝和脂類代謝處于平衡狀態(tài)，但是如果機體處于長期因饑餓嚴重缺糖或患嚴重糖尿病，糖不能被利用時，肝臟將動用脂肪產(chǎn)生大量的乙酰輔酶A(CoA)。糖原的降解方式采用磷酸解，產(chǎn)物為1-磷酸葡萄糖(G-1-P)。但糖原磷酸解并不妨礙肝糖原用于維持血糖水平，因為肝細胞含有G6PC，可以將6-磷酸葡萄糖(G-6-P)水解為GLU；PC催化丙酮酸生成草酰乙酸為PCK1提供原料，所以G6PC、PC及PCK1成為參與肝臟糖異生活動的關鍵酶，其表達量說明了糖異生代謝強弱。PCK1編碼622個氨基酸殘基，能與GTP催化草酰乙酸(OAA)生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)并釋放GDP和CO2[34]，這個過程是糖異生和甘油生成過程所共有的。對反芻動物來講,糖異生活動受到阻礙將導致機體陷入能量負平衡狀態(tài)，使其身體抵抗力下降，降低動物的生產(chǎn)性能，引起相關健康疾病。因此，高燕等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加杜仲葉可提高糖酵解關鍵酶磷酸果糖激酶(PFKL)基因表達，抑制糖異生相關酶G6PC基因的表達，并降低血糖含量作用。Wang等[36]通過飼喂奶牛稻草，發(fā)現(xiàn)瘤胃丙酸濃度不足與肝臟糖異生降低有關，從而導致供乳腺利用的GLU不足。本試驗結(jié)果表明，AHWS組相比其他2組肝臟PC及PCK1基因相對表達較高，但差異不顯著，苜蓿與小麥秸稈1∶1組合沒有對斷奶羔羊機體糖異生活動產(chǎn)生顯著影響。其原因可能是血糖含量隨著苜蓿草的添加比例升高而升高，與苜蓿中的可溶性碳水化合物含量有關[37]，但發(fā)現(xiàn)這種升高并不是線性的，說明原因并不只有苜蓿一種，除了動物自身的神經(jīng)-激素調(diào)節(jié)血糖含量處于相對穩(wěn)定外，也可能與苜蓿與小麥秸稈的組合效應有關[37]。

FASN、ALDH3A2參與機體的脂肪合成過程。FASN基因編碼的蛋白是一個不穩(wěn)定且具有親水性的蛋白[38]。綿羊FASN基因位于CHR11、84cM上[39]，F(xiàn)ASN用于合成乙酰輔酶A和丙二酰輔酶A的通路中合成16個碳飽和脂肪酸棕櫚酸酯[40]，它的活性直接決定肝臟合成脂肪酸的能力，對動物體脂肪的沉積性狀起到重要的調(diào)節(jié)作用[41]。相關研究報道，F(xiàn)ASN的活性可被胰島素、糖皮質(zhì)激素誘導[42-43]，但會被生長激素抑制[44]。田衛(wèi)華等[45]通過在飼糧中添加8%的大豆油可顯著提高雞的乙酰輔酶A羧化酶A(ACACA)與FASN基因的表達。ALDH3A2是乙醛脫氫酶3家族成員的A2蛋白，它在脂質(zhì)中間體代謝中起核心作用，可以將飽和和不飽和的脂肪醛氧化成相應的脂肪酸[46]，進而促進脂肪酸合成脂肪。張雄等[47]通過驗證FASN基因調(diào)控豬脂質(zhì)代謝，發(fā)現(xiàn)FASN基因可顯著影響豬脂肪沉積和脂肪酸合成。在本試驗中，ALDH3A2基因作為合成FASN的前體物，其相對表達量并未出現(xiàn)顯著變化，但FASN基因在AH組中的相對表達量顯著高于AHWS組和WS組，說明脂肪酸合成底物充足，并且根據(jù)上述血清中TG的含量說明羔羊脂代謝功能增強，導致肝臟FASN基因上調(diào)，因此在以飼糧精粗比7∶3結(jié)構條件下，苜蓿與小麥秸稈1∶1可以促進呼倫貝爾斷奶羔羊脂肪的合成和積累。

3.4 苜蓿與小麥秸稈組合對呼倫貝爾斷奶羔羊瘤胃黏膜形態(tài)的影響

飼糧是影響羔羊瘤胃乳頭形態(tài)的最主要因素，包括飼糧的組成、形態(tài)和營養(yǎng)水平等[48]。粗飼料降解產(chǎn)生的小分子物質(zhì)主要通過瘤胃壁尿素循環(huán)進入血液，為動物機體提供所需的營養(yǎng)，瘤胃上皮為復層扁平細胞，上皮突起形成瘤胃乳頭可增加揮發(fā)性脂肪酸、礦物質(zhì)等的吸收面積[49]。Suárez等[50]通過在飼糧中添加粗飼料是可以促進瘤胃乳頭的發(fā)育，但不同粗飼料對瘤胃上皮厚度無顯著影響。孫若琳等[51]試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼喂麥秸可降低了湖羊瘤胃乳頭的高度和面積。Hadjigeorgiou等[52]研究發(fā)現(xiàn)，顆粒飼料的長度的比例縮短會降低干物質(zhì)和纖維的消化率。而Krause等[53]發(fā)現(xiàn)苜蓿和玉米秸稈青貯組合進行飼喂，可提高干物質(zhì)的消化率。王嬌等[54]通過研究甜高粱與苜蓿組合比例為40∶60時，結(jié)果發(fā)現(xiàn)可顯著提高卡拉庫爾羊消化道內(nèi)的消化酶活性。李俊等[55]研究發(fā)現(xiàn)，在羔羊開食料中添加苜蓿干草的比例為10%時，可提高羔羊瘤胃壁的角質(zhì)化程度，增加瘤胃壁肌層厚度，進而提高了羔羊后續(xù)消化粗纖維的能力。而本試驗研究發(fā)現(xiàn)，AHWS組的瘤胃乳頭長度顯著高于WS組，與AH組差異不顯著。瘤胃乳頭寬度及肌層厚度均差異不顯著，但AHWS組最厚,其原因可能是小麥秸稈中的粗纖維含量高，在瘤胃內(nèi)降解釋放小分子營養(yǎng)物質(zhì)的速度緩慢[32]，較小的乳頭面積就可滿足營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。而苜蓿由于粗纖維含量低，粗蛋白質(zhì)含量高，在瘤胃中易于降解成小分子，需要較大的乳頭面積吸收營養(yǎng)物質(zhì)[56]。因此將這2種粗飼料進行1∶1組合可以起到正組合協(xié)同效應的結(jié)果,提高羔羊瘤胃乳頭長度。

4 結(jié) 論

在呼倫貝爾斷奶羔羊精粗比7∶3的飼糧中，粗料為苜蓿和小麥秸稈1∶1時：

① 與粗料全部為小麥秸稈的飼糧相比，提高了羔羊的生長性能，并促進了羔羊肝臟糖、脂代謝及羔羊瘤胃乳頭發(fā)育。

② 與粗料全部為苜蓿草的飼糧相比，顯著提高了羔羊的平均日增重。