李繼祥，余登利，肖 息，楊 雪 ，田曉光，龔文斌，鄧 坦

(1.貴州寬闊水國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 綏陽 563300；2.遵義師范學(xué)院 生物與農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，貴州 遵義 563000)

1 引言

種子雨是指在特定時(shí)間和空間從母株上散落的種子量[1]，種子雨階段是植物更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，它連接著繁殖生產(chǎn)與植物后續(xù)生活史階段[2]，種子雨的研究，對于揭示植物群落的更新與演替的科學(xué)規(guī)律是有所幫助的。它也是研究植物群落生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容之一。國內(nèi)外學(xué)者對各種樹種的種子雨、種子庫動(dòng)態(tài)等方面進(jìn)行了大量研究，以期發(fā)現(xiàn)和解決植物種群在自然更新上存在的問題[3～10]。

亮葉水青岡(FaguslucidaRehd.et Wils.)屬殼斗科(Fagaceae)落葉喬木植物[11]，是第三紀(jì)殘留的古老物種，中國特有。在寬闊水自然保護(hù)區(qū)海拔1400～1750 m的喀斯特臺(tái)原上，保存有約1300 hm2集中連片、原生性較強(qiáng)的亮葉水青岡，是我國保存最完好、最具代表性的亮葉水青岡林[12]。截至目前，對亮葉水青岡的種子雨、土壤種子庫分布格局、種子萌發(fā)以及幼苗數(shù)量變化等鮮見報(bào)道，本文以寬闊水自然保護(hù)區(qū)亮葉水青岡為研究對象，探討亮葉水青岡種子雨的時(shí)空格局及其種子雨特征，旨在闡明亮葉水青岡種群自然更新的動(dòng)態(tài)過程、尋找其更新脆弱環(huán)節(jié)及影響因素，為該種群的恢復(fù)提供理論依據(jù)。

2 研究區(qū)概況和研究方法

2.1 研究區(qū)概況

貴州寬闊水國家級自然保護(hù)區(qū)(E107°02′23″～107°14′09″，N28°06′25″～28°19′25″)位于貴州省遵義綏陽縣北部大婁山山脈向西南延伸地段，東西寬約19 km，南北長約20 km，總面積26231 hm2[12]，區(qū)內(nèi)地形起伏多樣、切割強(qiáng)烈，屬喀斯特區(qū)域中山峽谷地貌。保護(hù)區(qū)具有低緯度山地濕潤氣候特點(diǎn)，屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)性氣候，年平均氣溫11.7～15.2 ℃，年降水量在1300～1350 mm，年平均相對濕度超過82%[13]。保護(hù)區(qū)植物物種豐富，植物區(qū)系較為原始，在保護(hù)區(qū)保存有1300 hm2的天然亮葉水青岡林，亮葉水青岡是該原生林的主要建群種[12]，這種原生性亮葉水青岡林具有典型的地帶性植被分布特征，是維持整個(gè)保護(hù)區(qū)乃至黔北地區(qū)生態(tài)功能的重要支撐[14]。

2.2 研究方法

2.2.1 種子雨調(diào)查方法

亮葉水青岡果實(shí)9～10月份成熟，于2021年8月底在寬闊水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)亮葉水青岡林內(nèi)、林緣及亮葉水青岡與金佛山方竹混交林3種生境設(shè)置6個(gè)樣地，48個(gè)樣方，設(shè)置20 m×20 m 樣地6個(gè)，分別標(biāo)記為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ(表1)。每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取2株胸徑大于80 cm的觀測株，每觀測株周圍按東(E)、南(S)、西(W)、北(N)4 個(gè)方位設(shè)置樣方(表2)，置放種子雨收集器4個(gè)，共48個(gè)。收集框由4根長為120 cm的竹竿和孔目為0.1 cm×0.1 cm 的尼龍紗網(wǎng)組成，固定竿是由4根長120 cm的竹竿組成，用于支撐收集網(wǎng)，收集器面積為100 cm×100 cm，為避免種子掉落后反彈，收集器框內(nèi)中心位置放置重物，使 收集器形成漏斗狀，收集器與地面的距離高度保持在100 cm以上。亮葉水青岡種子雨收集工作從2021年9月4日開始，至12月5日結(jié)束，每隔14 d收集1次，共收集7次。種子按有無活性分類統(tǒng)計(jì)。

表1 寬闊水亮葉水青岡種子雨收集樣地設(shè)置情況

表2 寬闊水亮葉水青岡種子雨收集樣方設(shè)置情況

2.2.2 種子雨強(qiáng)度

種子雨強(qiáng)度= 收集的種子數(shù)量( 粒)/收集器面積/收集天數(shù)

2.2.3 種子雨的空間格局

采用集聚指數(shù)(index of clumping，IC)來衡量和比較種子雨的空間分布格局[15,16]。

IC=(S2/x)-1

(1)

3 結(jié)果與分析

3.1 寬闊水自然保護(hù)區(qū)亮葉水青岡種子雨強(qiáng)度及分布類型

從2021 年8月底設(shè)置樣地，鋪設(shè)收集器，9月4 日第一次收集種子，每隔14 d收集一次，到2021年12月5日結(jié)束種子收集工作，共收集7次。寬闊水自然保護(hù)區(qū)亮葉水青岡種子雨強(qiáng)度及分布類型見表3。

表3 寬闊水自然保護(hù)區(qū)亮葉水青岡種子雨密度及分布類型

3.2 寬闊水自然保護(hù)區(qū)亮葉水青岡種子雨時(shí)空分布分析

不同時(shí)間種子雨累積的分布特征見圖1。

不同方位種子雨累積的分布特征見圖2。

4 小結(jié)與討論

本研究從2021 年8月底設(shè)置樣地6個(gè)，每個(gè)樣地分別在東、南、西、北、4個(gè)方位鋪設(shè)種子雨收集器共計(jì)48個(gè)，9月4日第一次收集種子， 12月5日結(jié)束種子收集工作。研究發(fā)現(xiàn)，寬闊水自然保護(hù)區(qū)亮葉水青岡天然林分內(nèi)8月下旬至12月上旬均有亮葉水青岡種子掉落，種子掉落高峰在9月中旬至10月上旬。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，6個(gè)樣地共計(jì)收集種子6320粒，種子雨強(qiáng)度為18.81粒/m2,6個(gè)樣地的集聚指數(shù)IC>0，種子雨分布類型全部為聚集型，統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，東、南、西、北、4個(gè)方位種子雨密度和強(qiáng)度均以西面最高，這和6個(gè)樣地中有5個(gè)樣地的坡向均為西面有高度相關(guān)性。本研究調(diào)查還發(fā)現(xiàn)寬闊水自然保護(hù)區(qū)亮葉水青岡種子受到病蟲害的威脅比較大，蟲蛀種子在種子雨總量占比很高，從而造成亮葉水青岡種子蟲蛀、霉?fàn)€或敗育。有效種子的有效率僅占45.09%。

圖1 6個(gè)樣地不同時(shí)間段種子雨累積的分布特征

圖2 4個(gè)方位種子雨累積的分布特征

有相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，許多殼斗科植物種子產(chǎn)量在不同年間有很大變化，種子產(chǎn)量的豐年一般隔2 a至數(shù)年發(fā)生一次[17]。由于本研究時(shí)間周期較短，種子收集以及種子雨的觀測存在很多局限，因此對于寬闊水自然保護(hù)區(qū)亮葉水青岡種子雨的研究需進(jìn)一步深入研究。