彭梁睿 郜軍藝 李彩斌 肖艷松 肖志鵬 方松 劉雪 張繼光 孔凡玉

摘要：為闡明二氯喹啉酸和莠去津影響煙草生長發(fā)育的酶學(xué)機(jī)制，以K326為供試煙草品種，利用水培試驗(yàn)研究不同濃度二氯喹啉酸（0、0.000 3、0.001 2、0.004 8、0.009 6 g/L）和莠去津（0、0.001、0.003、0.009、0.012 g/L）對(duì)煙草幼苗根系發(fā)育和保護(hù)酶系統(tǒng)過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）的影響。結(jié)果表明，煙苗根系生長受二氯喹啉酸和莠去津脅迫濃度和脅迫時(shí)間的影響，其中最高濃度的二氯喹啉酸（0.009 6 g/L）和莠去津（0.012 g/L）對(duì)煙草根系的脅迫作用最大;且2種除草劑能顯著影響煙苗保護(hù)酶系統(tǒng)活性，除SOD在除草劑的長時(shí)間脅迫下出現(xiàn)酶活性降低情況外，各濃度二氯喹啉酸和莠去津的處理組與對(duì)照組相比，煙苗的POD和APX活性均不同程度提高，且除草劑濃度越高，各酶活性越高。后續(xù)試驗(yàn)將進(jìn)一步探究二氯喹啉酸和莠去津?qū)μ镩g煙草發(fā)育、酶活性及代謝方面的影響，為揭示煙草藥害的機(jī)制并提高煙草抗藥害能力提供理論和技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞：煙草;二氯喹啉酸;莠去津;化學(xué)脅迫;保護(hù)酶系統(tǒng);酶活性

中圖分類號(hào)：S435.72 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）07-0078-06

收稿日期：2021-10-28

基金項(xiàng)目：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（編號(hào)：ASTIP-TRIC06）;貴州省畢節(jié)市煙草公司科技項(xiàng)目（編號(hào)：2020520500240072）;湖南省煙草公司郴州市公司科技項(xiàng)目（編號(hào)：2019431000240098）;湖南省煙草公司衡陽市公司科技項(xiàng)目（編號(hào)：2020430400240090）。

作者簡介：彭梁睿（1997—），男，湖南長沙人，碩士研究生，研究方向?yàn)槭称凤L(fēng)險(xiǎn)與評(píng)估。E-mail：plr2581@163.com。

通信作者：孔凡玉，碩士，研究員，研究方向?yàn)闊煵葙|(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、病蟲害測(cè)報(bào)及綜合防治。E-mail：kongfanyu@caas.cn。

二氯喹啉酸和莠去津是我國農(nóng)田應(yīng)用廣泛的2種除草劑，對(duì)農(nóng)田稗草及其他禾本科雜草均具有較好的防除效果[1-3]，但是不合理施用會(huì)造成農(nóng)藥殘留，對(duì)農(nóng)作物生長及其土壤環(huán)境造成嚴(yán)重不良影響[4]。由于二氯喹啉酸和莠去津在土壤中的代謝周期長，前茬作物施用易對(duì)后茬煙草等敏感作物產(chǎn)生藥害[5]，導(dǎo)致植株矮化黃化、發(fā)育遲緩和生長畸形等，而且藥害產(chǎn)生后難以挽救，嚴(yán)重影響煙草的產(chǎn)量和品質(zhì)，給煙葉生產(chǎn)造成重大經(jīng)濟(jì)損失和安全風(fēng)險(xiǎn)[6]。

二氯喹啉酸屬于喹啉羧酸類激素型選擇性除草劑，其作用機(jī)制是通過植物根部吸收進(jìn)入植株體內(nèi)，誘導(dǎo)1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）大量形成，隨后在ACC氧化酶的作用下生成大量的乙烯，同時(shí)產(chǎn)生等量的氰化物，氰化物阻斷葉綠體及線粒體中電子傳遞，最終導(dǎo)致活性氧在植物體內(nèi)大量積累[7]。莠去津是一種三嗪苯類除草劑，可以抑制闊葉雜草的光合作用，使其枯死，廣泛應(yīng)用于防除高粱、甘蔗和玉米等田間的雜草[8]。莠去津極性大，易溶解于水，屬于內(nèi)分泌干擾劑物質(zhì)，當(dāng)莠去津施用到農(nóng)田時(shí)，只有很少一部分被植物根吸收，大部分被淋洗到土壤中，而產(chǎn)生較長的持續(xù)性影響[9]。煙草對(duì)這2種除草劑非常敏感，它們主要通過影響煙草光合作用進(jìn)而影響煙株生長發(fā)育[10]。目前有研究者開展了2種除草劑對(duì)煙草生長發(fā)育、藥害分布特征及其防控修復(fù)方面的影響研究[11-12]，但對(duì)煙草體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的影響還較少涉及。

除草劑藥害等環(huán)境脅迫能使植物細(xì)胞中積累大量的活性氧，活性氧超過閾值，就會(huì)引發(fā)或加劇脂膜的過氧化，進(jìn)而對(duì)蛋白質(zhì)、膜脂、DNA及其他細(xì)胞組分造成極大的損傷[13]。過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）是植株中活性氧清除系統(tǒng)的重要組成部分，POD具有分解活性氧H 2O 2的作用，可將H 2O 2分解為O 2和H 2O而使植株免受毒害作用。SOD是清除植物體內(nèi)H 2O 2的重要保護(hù)酶，可以進(jìn)行Haber-Weiss反應(yīng)清除植物體內(nèi)多余的 O- 2·，同時(shí)另一種植物活性氧代謝中重要的抗氧化酶APX也在清除H 2O 2的過程中起著極大的作用，尤其是在清除葉綠體中H 2O 2的過程中作用極大。POD、SOD與POD協(xié)同作用可清除具有潛在危害的 O- 2·和H 2O 2，從而保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)[14]。

本試驗(yàn)針對(duì)易對(duì)煙草產(chǎn)生藥害的2種長殘效除草劑二氯喹啉酸和莠去津，在控制除草劑濃度及相關(guān)環(huán)境條件下，通過水培試驗(yàn)?zāi)M研究了其對(duì)煙草幼苗根系生長和煙草保護(hù)酶系統(tǒng)POD、SOD和APX等的影響，以期為深入探究除草劑在煙草體內(nèi)的積累代謝及解毒等生理過程奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)地點(diǎn)為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所即墨試驗(yàn)基地（116°44′E、39°92′N）溫室，試驗(yàn)時(shí)間為2020年11月，供試烤煙品種為K326，試驗(yàn)用除草劑為25%二氯喹啉酸懸浮劑（江蘇綠利來有限公司）和50%莠去津懸浮劑（山東勝邦綠野有限公司），試驗(yàn)所用營養(yǎng)液為10%霍格蘭氏營養(yǎng)液。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取顆粒飽滿的K326烤煙種子，用0.1%AgNO 3溶液消毒后，置于人工培養(yǎng)箱中育苗培養(yǎng)，當(dāng)煙苗長至4～6張真葉時(shí)，挑選長勢(shì)一致的煙苗，移栽到水培盒里進(jìn)行水培。每個(gè)水培盒中營養(yǎng)液體積為4 L，移栽煙苗3棵，試驗(yàn)過程中使用充氣泵通氣2 h/d，每3 d更換1次霍格蘭氏營養(yǎng)液，以維持營養(yǎng)液的成分相對(duì)穩(wěn)定。

按照單因素多水平設(shè)計(jì)試驗(yàn)，除草劑不同處理二氯喹啉酸濃度梯度設(shè)為0、0.000 3、0.001 2、0004 8、0.009 6 g/L，分別記為CK、C 1、C 2、C 3、C 4;不同處理莠去津濃度梯度設(shè)為0、0.001、0.003、0009、0.012 g/L，分別記為CK、Y 1、Y 2、Y 3、Y 4。二氯喹啉酸和莠去津各處理濃度的設(shè)置是綜合考慮其田間推薦施用量、積累量及損失情況后確定的，2種除草劑共用CK處理，各處理設(shè)置6次重復(fù)，在添加除草劑后的第5、第9、第14、第19、第24天，分別進(jìn)行煙苗取樣，測(cè)定其根系生長情況，并采集煙葉樣品置入-80 ℃冰箱中，用于測(cè)定保護(hù)酶活性。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 POD活性測(cè)定 使用過氧化物酶試劑盒（蘇州科銘生物技術(shù)有限公司），參照說明書的試驗(yàn)方法，取0.1 g冷凍保存的葉片，按照組織質(zhì)量 ∶提取液體積為1 g ∶10 mL的比例進(jìn)行冰浴勻漿。4 ℃、8 000 r/min離心10 min，取上清液置于冰上，并采用分光光度計(jì)在波長470 nm下測(cè)定吸光度[15]，POD活性單位為U/g。

1.3.2 SOD活性測(cè)定 使用超氧化物歧化酶試劑盒（蘇州科銘生物技術(shù)有限公司），勻漿操作同“13.1”節(jié)，取上清液置于冰上，并采用分光光度計(jì)在波長450 nm下測(cè)定吸光度[15]，SOD活性單位為U/g。

1.3.3 APX活性測(cè)定 使用抗壞血酸過氧化物酶試劑盒（蘇州科銘生物技術(shù)有限公司），勻漿操作同“1.3.1”節(jié)，4 ℃、13 000 r/min離心20 min，取上清液置于冰上，并采用分光光度計(jì)在波長290 nm下測(cè)定吸光度[15]，APX活性單位為μmol/（min·g）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

本試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行作圖，采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析，并采用鄧肯氏新復(fù)極差多重比較法對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌绺L的影響

如表1所示，不同濃度二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌绺瞪L具有重要影響。二氯喹啉酸各處理的煙苗根長隨培養(yǎng)時(shí)間而整體逐漸增加，但增加幅度隨著處理濃度的增加而減小。各取樣時(shí)段的煙苗根長與CK相比顯著降低（ P <005）。由圖1可知，二氯喹啉酸和莠去津各處理的根長增長量與CK相比存在顯著差異（ P <005），并且同一濃度的處理均隨著培養(yǎng)時(shí)間的增長，其根長增長量整體呈降低趨勢(shì)。

莠去津處理組根長增長量變化規(guī)律與二氯喹啉酸處理組相似， 也呈現(xiàn)出各處理的煙苗根長隨培養(yǎng)時(shí)間而逐漸增加，但增加幅度隨著處理濃度的增加而減小，隨著除草劑脅迫濃度及天數(shù)的增加，莠去津各處理對(duì)煙苗根長和根長增長量影響越大?？梢?，二氯喹啉酸和莠去津?qū)熋绺L發(fā)育的影響具有明顯的劑量和時(shí)間效應(yīng)。

2.2 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏟OD活性的影響

POD能夠清除植株體內(nèi)的羥自由基，并與生長素調(diào)節(jié)等功能有關(guān)[16]。由圖2可知，POD活性均隨除草劑二氯喹啉酸和莠去津濃度的增加而升高。二氯喹啉酸處理中，煙苗POD活性隨培養(yǎng)時(shí)間整體呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，且隨處理濃度的增加而增加。試驗(yàn)期間二氯喹啉酸C 1處理POD活性均高于CK，且在第5、第19天取樣的酶活性與CK相比具有顯著差異（ P <0.05）;與CK相比，C 4處理煙苗POD活性分別高出330.97%、137.90%、202.75%、14135%、174.36%。除脅迫后第5天外，其余取樣時(shí)段二氯喹啉酸C 2、C 3和C 4處理間差異均不顯著。

莠去津脅迫處理的煙苗POD活性與二氯喹啉酸處理基本一致，5次取樣的莠去津Y 4處理與CK相比，其煙苗POD活性分別高出259.29%、12661%、143.41%、175.96%、132.05%，除脅迫后第5、第24天時(shí)段外，其余時(shí)段莠去津Y 1處理均與CK差異不顯著;此外除脅迫后第19天外，Y 1和Y 2處理在其他取樣時(shí)段均無顯著差異，且除脅迫后第5天外，Y 4處理的POD活性均顯著高于Y 2、Y 3處理?？梢?，二氯喹啉酸和莠去津各處理煙苗POD活性隨脅迫濃度增加呈不同程度增加。

2.3 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏢OD活性的影響

SOD是植物體存在的一種抗氧化金屬酶，作用是催化超氧陰離子自由基歧化生成氧和過氧化氫，是植物體氧化與抗氧化的平衡劑[17]。由圖3可知，二氯喹啉酸和莠去津脅迫的煙苗SOD活性均隨培養(yǎng)時(shí)間出現(xiàn)下降趨勢(shì);其中二氯喹啉酸C 4處理的前2次取樣的SOD活性分別比CK高出158.43%、110.79%，莠去津Y 4處理的前2次取樣的SOD活性分別比CK高出107.31%、136.86%。在第14、第19、第24天的3次取樣中，2種除草劑脅迫下煙苗SOD活性整體下降，且不同濃度處理間及其與CK間的SOD活性差異也變小。3次取樣中各濃度二氯喹啉酸處理的煙苗SOD活性分別平均比CK高出18.50%、12.04%和64.31%;莠去津各處理的煙苗SOD活性分別平均比CK高出1430%、6.24%和50.91%。可見，二氯喹啉酸和莠去津的各濃度脅迫均誘導(dǎo)煙苗SOD活性不同程度增加，但均隨脅迫時(shí)間延長其增加幅度下降。

2.4 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏏PX活性的影響

APX是植物活性氧代謝系統(tǒng)的重要組成環(huán)節(jié)，特別是葉綠體中清除H 2O 2的過程，更是維生素C代謝的主要酶類[18]。由圖4可知，二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏏PX活性的脅迫作用基本一致，均誘導(dǎo)煙苗APX活性增強(qiáng)，且煙草幼苗的APX活性均隨著除草劑濃度增大而增加，取樣時(shí)段內(nèi)2種除草劑中高濃度脅迫下煙苗APX活性均顯著高于CK，且隨著脅迫天數(shù)增加，各脅迫處理的煙草幼苗APX活性整體呈降低趨勢(shì)。

5次取樣的二氯喹啉酸C 4處理的煙苗APX活性比CK分別高出170.59%、740.00%、34444%、660.00%、210.00%，且C 4處理在第9、第14、第19天的APX活性顯著高于其他處理。莠去津各處理結(jié)果與二氯喹啉酸類似，整體上各處理APX活性均隨脅迫濃度增大呈增加趨勢(shì)，但除第9天外，Y 3和Y 4處理的APX活性無顯著差異，且5次取樣中Y 4處理的煙苗APX活性比CK分別高出188.16%、11000%、201.11%、540.00%、170.00%。

3 討論

3.1 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萆L發(fā)育的影響

在煙草的生長過程中施用二氯喹啉酸會(huì)產(chǎn)生抑制作用[19]，并對(duì)烤后煙上等煙產(chǎn)量比例造成嚴(yán)重影響，土壤中二氯喹啉酸導(dǎo)致煙草藥害產(chǎn)生的殘留閾值為0.006 mg/kg，超過其殘留閾值新葉會(huì)出現(xiàn)畸形，葉面皺縮，葉緣鋸齒狀，向背面卷曲，葉尖向下勾等藥害現(xiàn)象[20-21]。王誠浩等在郴州煙稻輪作區(qū)水稻種植期，施用了濃度為1 500 g/hm2的50%二氯喹啉酸可濕性粉劑，發(fā)現(xiàn)后茬烤煙出現(xiàn)中度藥害[22]，而其烤煙種子在經(jīng)過二氯喹啉酸處理后，對(duì)其發(fā)芽情況和種子活力指數(shù)均有明顯影響[23]，受藥害煙株葉片細(xì)胞內(nèi)葉片蒸騰速度、葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和氣孔限制值下降，胞間CO 2濃度升高[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，二氯喹啉酸通過水培液從根部吸收進(jìn)入煙草幼苗體內(nèi)后，活性氧大量積累，影響了根系的生長，并且對(duì)根系生長的抑制作用隨著二氯喹啉酸濃度的升高而增大，這與Yang等的研究結(jié)果[25]一致。

莠去津通過影響抑制植物光合作用，如結(jié)合在質(zhì)體醌的位置，當(dāng)莠去津結(jié)合質(zhì)體醌后，質(zhì)體醌分子不能再結(jié)合和傳遞電子[26]，這些沒有被結(jié)合和傳遞的電子就會(huì)與細(xì)胞膜中的油脂反應(yīng)，破壞細(xì)胞膜，導(dǎo)致細(xì)胞死亡，進(jìn)而影響植物生長[27]。土壤中莠去津?qū)е聼煵菟幒Ξa(chǎn)生的殘留閾值暫不明確。王容燕等在甘薯種植試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著莠去津濃度的增加，對(duì)甘薯根部的抑制作用逐漸增加，在 1 μg/kg 處理中甘薯根系鮮質(zhì)量與對(duì)照相比有所減輕，但二者之間差異不顯著，2 μg/kg處理的根系呈現(xiàn)出明顯的藥害癥狀;4 μg/kg處理的根系鮮質(zhì)量與空白對(duì)照相比下降了49.57%，兩者之間差異顯著[28]。王曌研究發(fā)現(xiàn)，花生在0.1 mg/kg莠去津處理下出苗正常，但在出苗后7 d內(nèi)底部葉片逐漸失綠黃化至枯萎;而黃瓜在0.1 mg/kg濃度時(shí)即出現(xiàn)藥害，新葉變色，白化枯萎，最后停止生長死亡[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，莠去津通過水培液吸收進(jìn)入煙草幼苗體內(nèi)后，抑制了其光合作用，進(jìn)而影響幼苗根部生長發(fā)育，并且對(duì)根系生長的抑制作用隨莠去津濃度升高而增大，這與Wang等的研究結(jié)果[30]一致。

3.2 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏟OD、SOD和APX活性的影響

POD、SOD和APX是植物活性氧清除系統(tǒng)的重要組成部分，為煙草防御系統(tǒng)提供了重要支持[16-18]，在遭受除草劑特別是激素類脅迫時(shí)起著重要作用[15]。

在二氯喹啉酸長時(shí)間的脅迫條件下，能誘導(dǎo)激活煙草保護(hù)酶的活性，保護(hù)酶具有清除自由基毒害的功能，在一定范圍內(nèi)減輕氧自由基給機(jī)體造成的損傷，維持煙草生活的狀態(tài)[15]。李晶新的研究顯示，POD和APX活性隨著二氯喹啉酸濃度增加而增加，SOD活性隨著二氯喹啉酸濃度的升高而降低[31]，本試驗(yàn)的結(jié)論與之一致，主要原因可能是水培液中二氯喹啉酸濃度與脅迫時(shí)間不夠?qū)е碌?，POD與APX在其應(yīng)激范圍內(nèi)對(duì)植物生理活動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)，而SOD活性下降，這與劉華山等的研究結(jié)論[32]一致，這可能是SOD由于脅迫作用超過了煙草幼苗自身的應(yīng)激限度而導(dǎo)致其活性下降所致。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，隨著除草劑濃度升高，POD 活性提高，二氯喹啉酸脅迫組的煙草幼苗POD活性均在第14天達(dá)到了峰值，在第14天后各濃度處理組POD活性均有一定程度的降低，表明二氯喹啉酸長時(shí)間脅迫可能使得煙草幼苗的POD活性降低，這與Sunohara 等的研究結(jié)論[33]一致。

莠去津的脅迫同樣能誘導(dǎo)激活煙草保護(hù)酶的活性，Shahid等研究發(fā)現(xiàn)，在皇竹草的水培脅迫試驗(yàn)中，莠去津脅迫5 d后POD活性顯著高于對(duì)照，而隨著脅迫時(shí)間的增長，各處理組的POD活性又有一定程度的降低，而SOD活性隨著莠去津濃度的升高而降低[34]，這可能是除草劑長時(shí)間脅迫作用超過了煙草幼苗自身的應(yīng)激限度，從而導(dǎo)致了SOD活性下降[35-36]。

研究表明，二氯喹啉酸和莠去津的化學(xué)脅迫使得煙草幼苗中活性氧清除系統(tǒng)（POD、APX）活性提高[31]，這與本研究中不同濃度的二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌绫Ｗo(hù)酶活性影響結(jié)果相似。二氯喹啉酸和莠去津的化學(xué)脅迫可以對(duì)煙草幼苗保護(hù)酶活性造成影響，在一定范圍內(nèi)減輕由此產(chǎn)生的氧自由基給機(jī)體造成的損傷，但是高度脅迫下植物保護(hù)酶（POD、SOD、APX）的活性雖然明顯變化，但植物體內(nèi)仍積累了大量活性氧，提示酶清除活性氧自由基的作用滯后于活性氧自由基對(duì)膜脂過氧化的誘導(dǎo)，對(duì)煙草幼苗的生長仍有負(fù)面的影響[37]。

二氯喹啉酸和莠去津是煙田中主要?dú)埩舻某輨?，?duì)煙草生長發(fā)育及酶系統(tǒng)具有重要負(fù)面影響。本試驗(yàn)結(jié)果主要是在水培條件下得出，可能與田間試驗(yàn)的結(jié)果具有一定差異，后續(xù)將開展田間驗(yàn)證試驗(yàn)，進(jìn)一步開展2種除草劑對(duì)煙草生長發(fā)育及酶活性系統(tǒng)的影響及內(nèi)在機(jī)制探究。

4 結(jié)論

本研究表明，在水培試驗(yàn)條件下，不同濃度的二氯喹啉酸和莠去津均影響煙苗的根系生長，根長及根長增長量隨脅迫濃度及培養(yǎng)時(shí)間而降低，這表明二氯喹啉酸和莠去津?qū)熋绺L發(fā)育的影響具有明顯的劑量和時(shí)間效應(yīng)。二氯喹啉酸和莠去津各處理煙苗POD活性隨脅迫濃度增加呈不同程度增加，二氯喹啉酸和莠去津的各濃度脅迫均可誘導(dǎo)煙苗SOD及APX活性增加，且2種酶活性均隨除草劑濃度增大而增強(qiáng)，均隨培養(yǎng)時(shí)間呈降低趨勢(shì)，顯示出2種不同濃度的除草劑均能誘導(dǎo)激活煙草保護(hù)酶活性，但隨作用時(shí)間延長其酶活性下降。此外本研究是基于水培試驗(yàn)的結(jié)果，關(guān)于除草劑脅迫對(duì)煙草根系發(fā)育及保護(hù)酶活性的影響及機(jī)制，還需田間試驗(yàn)驗(yàn)證及其分子層面的系統(tǒng)研究與機(jī)制解析。

參考文獻(xiàn)：

[1]歐陽蕭晗，董立堯，張洋洋，等. 4種助劑對(duì)3種水稻田常用除草劑減量增效作用[J]. 雜草學(xué)報(bào)，2021，39（1）：67-74.

[2]Zhu J W，Wang J，DiTommaso A，et al. Weed research status，challenges，and opportunities in China[J]. Crop Protection，2020，134：104449.

[3]蘇旺蒼，孫蘭蘭，吳仁海，等. 不同助劑和噴頭對(duì)煙嘧·莠去津的防效及安全性的影響[J]. 雜草學(xué)報(bào)，2021，39（1）：43-49.

[4]Singh S N，Jauhari N. Degradation of atrazine by plants and microbes[M]//Singh S N. Microbe-induced degradation of pesticides. India：Springer International，2017：213-225.

[5]Altop E K，Mennan H，Streibig J C，et al. Detecting ALS and ACCase herbicide tolerant accession of ?Echinochloa oryzoides ?（Ard.） Fritsch.in rice （ Oryza sativa ?L.） fields[J]. Crop Protection，2014，65：202-206.

[6]王 靜，陳澤鵬，萬樹青，等. 二氯喹啉酸在煙草水培液中的消解動(dòng)態(tài)及對(duì)煙苗生長的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，34（2）：59-61.

[7]陳澤鵬，王 靜，萬樹青，等. 廣東部分地區(qū)煙葉畸形生長的原因及治理的研究[J]. 中國煙草學(xué)報(bào)，2004，10（3）：34-37，46.

[8]李 翠，溫海峰，鄭瑞倫，等. 阿特拉津脅迫對(duì)菖蒲的生理毒性效應(yīng)[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2016，35（10）：1895-1902.

[9]聶 果，吳春先，高立明，等. 莠去津的生態(tài)毒理學(xué)及其環(huán)境行為學(xué)研究進(jìn)展[J]. 現(xiàn)代農(nóng)藥，2007，6（4）：32-37，54.

[10]陳澤鵬，鄧建朝，萬樹青，等. 二氯喹啉酸致煙草畸形的解毒劑篩選與解毒效果[J]. 生態(tài)環(huán)境，2007，16（2）：453-456.

[11]賀亞旭，蔣思捷，舒小情，等. 二氯喹啉酸的殘留現(xiàn)狀及治理對(duì)策研究進(jìn)展[J]. 農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)，2021，23（1）：31-41.

[12]Sher A，Mudassir Maqbool M，Iqbal J，et al. The growth，physiological and biochemical response of foxtail millet to atrazine herbicide[J]. Saudi Journal of Biological Sciences，2021，28（11）：6471-6479.

[13]李 健，蔣志榮，王繼和，等. 水分脅迫下四種濱藜屬植物保護(hù)酶活性的變化[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，41（5）：76-80.

[14]Singh B，Kaur N，Kumar P，et al. Reactive oxygen species generating and scavenging systems play critical role in conferring leaf spot disease resistance in ?Withania somnifera ?（L.） Dunal[J]. Industrial Crops and Products，2020，157：112889.

[15]陳澤鵬，鄧建朝，陳偉明，等. 二氯喹啉酸誘導(dǎo)煙草保護(hù)酶活性的動(dòng)態(tài)變化[J]. 中國煙草科學(xué)，2011，32（5）：24-28.

[16]程傳英，袁傳衛(wèi)，殷萬元，等. 三種甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑拌種對(duì)花生幼苗生長及生理作用的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2015，51（3）：337-344.

[17]馬旭俊，朱大海. 植物超氧化物歧化酶（SOD）的研究進(jìn)展[J]. 遺傳，2003，25（2）：225-231.

[18]李澤琴，李靜曉，張根發(fā). 植物抗壞血酸過氧化物酶的表達(dá)調(diào)控以及對(duì)非生物脅迫的耐受作用[J]. 遺傳，2013，35（1）：45-54.

[19]Grossmann K. Auxin herbicides：current status of mechanism and mode of action[J]. Pest Management Science，2010，66（2）：113-120.

[20]林建麒，李亞琪，黃一蘭，等. 煙稻輪作田土壤中二氯喹啉酸殘留閾值分析[J]. 中國煙草科學(xué)，2020，41（4）：48-52.

[21]張 倩，宋 超，相振波，等. 四種典型稻田除草劑對(duì)煙草生長的影響[J]. 中國煙草學(xué)報(bào)，2013，19（5）：82-88.

[22]王誠浩，匡傳富，唐文幫.煙稻輪作系統(tǒng)水稻除草劑用量對(duì)煙草葉片的影響及其土壤殘留[J]. 作物研究，2015，29（8）：864-867.

[23]李晶新，韓錦峰，劉華山，等. 二氯喹啉酸對(duì)烤煙種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，39（2）：37-39，48.

[24]郭盤盤，孟 南，劉華山，等. 復(fù)合微生物菌肥對(duì)二氯喹啉酸危害下煙草光合特性的修復(fù)作用[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，45（5）：91-95.

[25]Yang X，Han H P，Cao J J，et al. Exploring quinclorac resistance mechanisms in ?Echinochloa cruspavonis ?from China[J]. Pest Management Science，2021，77（1）：194-201.

[26]Weidinger A，Kozlov A V.Biological activities of reactive oxygen and nitrogen species：oxidative stress versus signal transduction[J]. Biomolecules，2015，5（2）：472-484.

[27]Pan C L，Lu H L，Liu J C，et al. SODs involved in the hormone mediated regulation of H 2O 2 content in ?Kandelia obovata ?root tissues under cadmium stress[J]. Environmental Pollution，2020，256：113272.

[28]王容燕，馬 娟，高 波，等. 土壤中煙嘧磺隆和莠去津殘留對(duì)甘薯的藥害評(píng)價(jià)[J]. 農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)，2021，23（5）：915-921.

[29]王 曌. 吉林省主要玉米種植區(qū)莠去津的土壤殘留情況及其對(duì)后茬作物的影響[D]. 南寧：廣西大學(xué)，2019：15-25.

[30]Wang Q H，Que X E，Li C，et al. Phytotoxicity of atrazine to emergent hydrophyte， Iris pseudacorus ?L.[J]. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology，2014，92（3）：300-305.

[31]李晶新.二氯喹啉酸對(duì)烤煙生理特性影響的研究[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010：5-6.

[32]劉華山，王曉軍，韓錦峰，等. 外源鈣對(duì)二氯喹啉酸脅迫下烤煙活性氧及保護(hù)酶的修復(fù)效應(yīng)[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，41（2）：64-67.

[33]Sunohara Y，Shirai S，Wongkantrakorn N，et al. Sensitivity and physiological responses of ?Eleusine indica ?and ?Digitaria adscendens ?to herbicide quinclorac and 2，4-D[J]. Environmental and Experimental Botany，2010，68（2）：157-164.

[34]Shahid M，Dumat C，Khalid S，et al. Foliar heavy metal uptake，toxicity and detoxification in plants：a comparison of foliar and root metal uptake[J]. Journal of Hazardous Materials，2017，325：36-58.

[35]Zhang S，Song J，Cheng Y W，et al. Trace metal（loid）s exposure through soil-tobacco-human pathway：availability in metal-contaminated agricultural soils，transfer models and health risk assessment[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety，2018，148：1034-1041.

[36]Apel K，Hirt H.Reactive oxygen species：metabolism，oxidative stress，and signal transduction[J]. Annual Review of Plant Biology，2004，55：373-399.

[37]張承東，韓朔睽，張愛茜. 除草劑苯噻草胺脅迫對(duì)水稻活性氧清除系統(tǒng)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)，2001，20（6）：411-413，417.