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        二氯喹啉酸和莠去津誘導(dǎo)煙草保護(hù)酶活性變化

        2022-05-09 02:37:18彭梁睿郜軍藝李彩斌肖艷松肖志鵬方松劉雪張繼光孔凡玉
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年7期
        關(guān)鍵詞:酶活性煙草

        彭梁睿 郜軍藝 李彩斌 肖艷松 肖志鵬 方松 劉雪 張繼光 孔凡玉

        摘要:為闡明二氯喹啉酸和莠去津影響煙草生長發(fā)育的酶學(xué)機(jī)制,以K326為供試煙草品種,利用水培試驗(yàn)研究不同濃度二氯喹啉酸(0、0.000 3、0.001 2、0.004 8、0.009 6 g/L)和莠去津(0、0.001、0.003、0.009、0.012 g/L)對(duì)煙草幼苗根系發(fā)育和保護(hù)酶系統(tǒng)過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)的影響。結(jié)果表明,煙苗根系生長受二氯喹啉酸和莠去津脅迫濃度和脅迫時(shí)間的影響,其中最高濃度的二氯喹啉酸(0.009 6 g/L)和莠去津(0.012 g/L)對(duì)煙草根系的脅迫作用最大;且2種除草劑能顯著影響煙苗保護(hù)酶系統(tǒng)活性,除SOD在除草劑的長時(shí)間脅迫下出現(xiàn)酶活性降低情況外,各濃度二氯喹啉酸和莠去津的處理組與對(duì)照組相比,煙苗的POD和APX活性均不同程度提高,且除草劑濃度越高,各酶活性越高。后續(xù)試驗(yàn)將進(jìn)一步探究二氯喹啉酸和莠去津?qū)μ镩g煙草發(fā)育、酶活性及代謝方面的影響,為揭示煙草藥害的機(jī)制并提高煙草抗藥害能力提供理論和技術(shù)支撐。

        關(guān)鍵詞:煙草;二氯喹啉酸;莠去津;化學(xué)脅迫;保護(hù)酶系統(tǒng);酶活性

        中圖分類號(hào):S435.72 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

        文章編號(hào):1002-1302(2022)07-0078-06

        收稿日期:2021-10-28

        基金項(xiàng)目:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程(編號(hào):ASTIP-TRIC06);貴州省畢節(jié)市煙草公司科技項(xiàng)目(編號(hào):2020520500240072);湖南省煙草公司郴州市公司科技項(xiàng)目(編號(hào):2019431000240098);湖南省煙草公司衡陽市公司科技項(xiàng)目(編號(hào):2020430400240090)。

        作者簡介:彭梁睿(1997—),男,湖南長沙人,碩士研究生,研究方向?yàn)槭称凤L(fēng)險(xiǎn)與評(píng)估。E-mail:plr2581@163.com。

        通信作者:孔凡玉,碩士,研究員,研究方向?yàn)闊煵葙|(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、病蟲害測(cè)報(bào)及綜合防治。E-mail:kongfanyu@caas.cn。

        二氯喹啉酸和莠去津是我國農(nóng)田應(yīng)用廣泛的2種除草劑,對(duì)農(nóng)田稗草及其他禾本科雜草均具有較好的防除效果[1-3],但是不合理施用會(huì)造成農(nóng)藥殘留,對(duì)農(nóng)作物生長及其土壤環(huán)境造成嚴(yán)重不良影響[4]。由于二氯喹啉酸和莠去津在土壤中的代謝周期長,前茬作物施用易對(duì)后茬煙草等敏感作物產(chǎn)生藥害[5],導(dǎo)致植株矮化黃化、發(fā)育遲緩和生長畸形等,而且藥害產(chǎn)生后難以挽救,嚴(yán)重影響煙草的產(chǎn)量和品質(zhì),給煙葉生產(chǎn)造成重大經(jīng)濟(jì)損失和安全風(fēng)險(xiǎn)[6]。

        二氯喹啉酸屬于喹啉羧酸類激素型選擇性除草劑,其作用機(jī)制是通過植物根部吸收進(jìn)入植株體內(nèi),誘導(dǎo)1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)大量形成,隨后在ACC氧化酶的作用下生成大量的乙烯,同時(shí)產(chǎn)生等量的氰化物,氰化物阻斷葉綠體及線粒體中電子傳遞,最終導(dǎo)致活性氧在植物體內(nèi)大量積累[7]。莠去津是一種三嗪苯類除草劑,可以抑制闊葉雜草的光合作用,使其枯死,廣泛應(yīng)用于防除高粱、甘蔗和玉米等田間的雜草[8]。莠去津極性大,易溶解于水,屬于內(nèi)分泌干擾劑物質(zhì),當(dāng)莠去津施用到農(nóng)田時(shí),只有很少一部分被植物根吸收,大部分被淋洗到土壤中,而產(chǎn)生較長的持續(xù)性影響[9]。煙草對(duì)這2種除草劑非常敏感,它們主要通過影響煙草光合作用進(jìn)而影響煙株生長發(fā)育[10]。目前有研究者開展了2種除草劑對(duì)煙草生長發(fā)育、藥害分布特征及其防控修復(fù)方面的影響研究[11-12],但對(duì)煙草體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的影響還較少涉及。

        除草劑藥害等環(huán)境脅迫能使植物細(xì)胞中積累大量的活性氧,活性氧超過閾值,就會(huì)引發(fā)或加劇脂膜的過氧化,進(jìn)而對(duì)蛋白質(zhì)、膜脂、DNA及其他細(xì)胞組分造成極大的損傷[13]。過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)是植株中活性氧清除系統(tǒng)的重要組成部分,POD具有分解活性氧H 2O 2的作用,可將H 2O 2分解為O 2和H 2O而使植株免受毒害作用。SOD是清除植物體內(nèi)H 2O 2的重要保護(hù)酶,可以進(jìn)行Haber-Weiss反應(yīng)清除植物體內(nèi)多余的 O- 2·,同時(shí)另一種植物活性氧代謝中重要的抗氧化酶APX也在清除H 2O 2的過程中起著極大的作用,尤其是在清除葉綠體中H 2O 2的過程中作用極大。POD、SOD與POD協(xié)同作用可清除具有潛在危害的 O- 2·和H 2O 2,從而保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)[14]。

        本試驗(yàn)針對(duì)易對(duì)煙草產(chǎn)生藥害的2種長殘效除草劑二氯喹啉酸和莠去津,在控制除草劑濃度及相關(guān)環(huán)境條件下,通過水培試驗(yàn)?zāi)M研究了其對(duì)煙草幼苗根系生長和煙草保護(hù)酶系統(tǒng)POD、SOD和APX等的影響,以期為深入探究除草劑在煙草體內(nèi)的積累代謝及解毒等生理過程奠定基礎(chǔ)。

        1 材料與方法

        1.1 供試材料

        試驗(yàn)地點(diǎn)為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所即墨試驗(yàn)基地(116°44′E、39°92′N)溫室,試驗(yàn)時(shí)間為2020年11月,供試烤煙品種為K326,試驗(yàn)用除草劑為25%二氯喹啉酸懸浮劑(江蘇綠利來有限公司)和50%莠去津懸浮劑(山東勝邦綠野有限公司),試驗(yàn)所用營養(yǎng)液為10%霍格蘭氏營養(yǎng)液。

        1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        選取顆粒飽滿的K326烤煙種子,用0.1%AgNO 3溶液消毒后,置于人工培養(yǎng)箱中育苗培養(yǎng),當(dāng)煙苗長至4~6張真葉時(shí),挑選長勢(shì)一致的煙苗,移栽到水培盒里進(jìn)行水培。每個(gè)水培盒中營養(yǎng)液體積為4 L,移栽煙苗3棵,試驗(yàn)過程中使用充氣泵通氣2 h/d,每3 d更換1次霍格蘭氏營養(yǎng)液,以維持營養(yǎng)液的成分相對(duì)穩(wěn)定。

        按照單因素多水平設(shè)計(jì)試驗(yàn),除草劑不同處理二氯喹啉酸濃度梯度設(shè)為0、0.000 3、0.001 2、0004 8、0.009 6 g/L,分別記為CK、C 1、C 2、C 3、C 4;不同處理莠去津濃度梯度設(shè)為0、0.001、0.003、0009、0.012 g/L,分別記為CK、Y 1、Y 2、Y 3、Y 4。二氯喹啉酸和莠去津各處理濃度的設(shè)置是綜合考慮其田間推薦施用量、積累量及損失情況后確定的,2種除草劑共用CK處理,各處理設(shè)置6次重復(fù),在添加除草劑后的第5、第9、第14、第19、第24天,分別進(jìn)行煙苗取樣,測(cè)定其根系生長情況,并采集煙葉樣品置入-80 ℃冰箱中,用于測(cè)定保護(hù)酶活性。

        1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

        1.3.1 POD活性測(cè)定 使用過氧化物酶試劑盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司),參照說明書的試驗(yàn)方法,取0.1 g冷凍保存的葉片,按照組織質(zhì)量 ∶提取液體積為1 g ∶10 mL的比例進(jìn)行冰浴勻漿。4 ℃、8 000 r/min離心10 min,取上清液置于冰上,并采用分光光度計(jì)在波長470 nm下測(cè)定吸光度[15],POD活性單位為U/g。

        1.3.2 SOD活性測(cè)定 使用超氧化物歧化酶試劑盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司),勻漿操作同“13.1”節(jié),取上清液置于冰上,并采用分光光度計(jì)在波長450 nm下測(cè)定吸光度[15],SOD活性單位為U/g。

        1.3.3 APX活性測(cè)定 使用抗壞血酸過氧化物酶試劑盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司),勻漿操作同“1.3.1”節(jié),4 ℃、13 000 r/min離心20 min,取上清液置于冰上,并采用分光光度計(jì)在波長290 nm下測(cè)定吸光度[15],APX活性單位為μmol/(min·g)。

        1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

        本試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行作圖,采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析,并采用鄧肯氏新復(fù)極差多重比較法對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行差異顯著性分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌绺L的影響

        如表1所示,不同濃度二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌绺瞪L具有重要影響。二氯喹啉酸各處理的煙苗根長隨培養(yǎng)時(shí)間而整體逐漸增加,但增加幅度隨著處理濃度的增加而減小。各取樣時(shí)段的煙苗根長與CK相比顯著降低( P <005)。由圖1可知,二氯喹啉酸和莠去津各處理的根長增長量與CK相比存在顯著差異( P <005),并且同一濃度的處理均隨著培養(yǎng)時(shí)間的增長,其根長增長量整體呈降低趨勢(shì)。

        莠去津處理組根長增長量變化規(guī)律與二氯喹啉酸處理組相似, 也呈現(xiàn)出各處理的煙苗根長隨培養(yǎng)時(shí)間而逐漸增加,但增加幅度隨著處理濃度的增加而減小,隨著除草劑脅迫濃度及天數(shù)的增加,莠去津各處理對(duì)煙苗根長和根長增長量影響越大??梢?,二氯喹啉酸和莠去津?qū)熋绺L發(fā)育的影響具有明顯的劑量和時(shí)間效應(yīng)。

        2.2 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏟OD活性的影響

        POD能夠清除植株體內(nèi)的羥自由基,并與生長素調(diào)節(jié)等功能有關(guān)[16]。由圖2可知,POD活性均隨除草劑二氯喹啉酸和莠去津濃度的增加而升高。二氯喹啉酸處理中,煙苗POD活性隨培養(yǎng)時(shí)間整體呈波動(dòng)變化趨勢(shì),且隨處理濃度的增加而增加。試驗(yàn)期間二氯喹啉酸C 1處理POD活性均高于CK,且在第5、第19天取樣的酶活性與CK相比具有顯著差異( P <0.05);與CK相比,C 4處理煙苗POD活性分別高出330.97%、137.90%、202.75%、14135%、174.36%。除脅迫后第5天外,其余取樣時(shí)段二氯喹啉酸C 2、C 3和C 4處理間差異均不顯著。

        莠去津脅迫處理的煙苗POD活性與二氯喹啉酸處理基本一致,5次取樣的莠去津Y 4處理與CK相比,其煙苗POD活性分別高出259.29%、12661%、143.41%、175.96%、132.05%,除脅迫后第5、第24天時(shí)段外,其余時(shí)段莠去津Y 1處理均與CK差異不顯著;此外除脅迫后第19天外,Y 1和Y 2處理在其他取樣時(shí)段均無顯著差異,且除脅迫后第5天外,Y 4處理的POD活性均顯著高于Y 2、Y 3處理??梢?,二氯喹啉酸和莠去津各處理煙苗POD活性隨脅迫濃度增加呈不同程度增加。

        2.3 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏢OD活性的影響

        SOD是植物體存在的一種抗氧化金屬酶,作用是催化超氧陰離子自由基歧化生成氧和過氧化氫,是植物體氧化與抗氧化的平衡劑[17]。由圖3可知,二氯喹啉酸和莠去津脅迫的煙苗SOD活性均隨培養(yǎng)時(shí)間出現(xiàn)下降趨勢(shì);其中二氯喹啉酸C 4處理的前2次取樣的SOD活性分別比CK高出158.43%、110.79%,莠去津Y 4處理的前2次取樣的SOD活性分別比CK高出107.31%、136.86%。在第14、第19、第24天的3次取樣中,2種除草劑脅迫下煙苗SOD活性整體下降,且不同濃度處理間及其與CK間的SOD活性差異也變小。3次取樣中各濃度二氯喹啉酸處理的煙苗SOD活性分別平均比CK高出18.50%、12.04%和64.31%;莠去津各處理的煙苗SOD活性分別平均比CK高出1430%、6.24%和50.91%。可見,二氯喹啉酸和莠去津的各濃度脅迫均誘導(dǎo)煙苗SOD活性不同程度增加,但均隨脅迫時(shí)間延長其增加幅度下降。

        2.4 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏏PX活性的影響

        APX是植物活性氧代謝系統(tǒng)的重要組成環(huán)節(jié),特別是葉綠體中清除H 2O 2的過程,更是維生素C代謝的主要酶類[18]。由圖4可知,二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏏PX活性的脅迫作用基本一致,均誘導(dǎo)煙苗APX活性增強(qiáng),且煙草幼苗的APX活性均隨著除草劑濃度增大而增加,取樣時(shí)段內(nèi)2種除草劑中高濃度脅迫下煙苗APX活性均顯著高于CK,且隨著脅迫天數(shù)增加,各脅迫處理的煙草幼苗APX活性整體呈降低趨勢(shì)。

        5次取樣的二氯喹啉酸C 4處理的煙苗APX活性比CK分別高出170.59%、740.00%、34444%、660.00%、210.00%,且C 4處理在第9、第14、第19天的APX活性顯著高于其他處理。莠去津各處理結(jié)果與二氯喹啉酸類似,整體上各處理APX活性均隨脅迫濃度增大呈增加趨勢(shì),但除第9天外,Y 3和Y 4處理的APX活性無顯著差異,且5次取樣中Y 4處理的煙苗APX活性比CK分別高出188.16%、11000%、201.11%、540.00%、170.00%。

        3 討論

        3.1 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萆L發(fā)育的影響

        在煙草的生長過程中施用二氯喹啉酸會(huì)產(chǎn)生抑制作用[19],并對(duì)烤后煙上等煙產(chǎn)量比例造成嚴(yán)重影響,土壤中二氯喹啉酸導(dǎo)致煙草藥害產(chǎn)生的殘留閾值為0.006 mg/kg,超過其殘留閾值新葉會(huì)出現(xiàn)畸形,葉面皺縮,葉緣鋸齒狀,向背面卷曲,葉尖向下勾等藥害現(xiàn)象[20-21]。王誠浩等在郴州煙稻輪作區(qū)水稻種植期,施用了濃度為1 500 g/hm2的50%二氯喹啉酸可濕性粉劑,發(fā)現(xiàn)后茬烤煙出現(xiàn)中度藥害[22],而其烤煙種子在經(jīng)過二氯喹啉酸處理后,對(duì)其發(fā)芽情況和種子活力指數(shù)均有明顯影響[23],受藥害煙株葉片細(xì)胞內(nèi)葉片蒸騰速度、葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和氣孔限制值下降,胞間CO 2濃度升高[24]。本研究發(fā)現(xiàn),二氯喹啉酸通過水培液從根部吸收進(jìn)入煙草幼苗體內(nèi)后,活性氧大量積累,影響了根系的生長,并且對(duì)根系生長的抑制作用隨著二氯喹啉酸濃度的升高而增大,這與Yang等的研究結(jié)果[25]一致。

        莠去津通過影響抑制植物光合作用,如結(jié)合在質(zhì)體醌的位置,當(dāng)莠去津結(jié)合質(zhì)體醌后,質(zhì)體醌分子不能再結(jié)合和傳遞電子[26],這些沒有被結(jié)合和傳遞的電子就會(huì)與細(xì)胞膜中的油脂反應(yīng),破壞細(xì)胞膜,導(dǎo)致細(xì)胞死亡,進(jìn)而影響植物生長[27]。土壤中莠去津?qū)е聼煵菟幒Ξa(chǎn)生的殘留閾值暫不明確。王容燕等在甘薯種植試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),隨著莠去津濃度的增加,對(duì)甘薯根部的抑制作用逐漸增加,在 1 μg/kg 處理中甘薯根系鮮質(zhì)量與對(duì)照相比有所減輕,但二者之間差異不顯著,2 μg/kg處理的根系呈現(xiàn)出明顯的藥害癥狀;4 μg/kg處理的根系鮮質(zhì)量與空白對(duì)照相比下降了49.57%,兩者之間差異顯著[28]。王曌研究發(fā)現(xiàn),花生在0.1 mg/kg莠去津處理下出苗正常,但在出苗后7 d內(nèi)底部葉片逐漸失綠黃化至枯萎;而黃瓜在0.1 mg/kg濃度時(shí)即出現(xiàn)藥害,新葉變色,白化枯萎,最后停止生長死亡[29]。本研究發(fā)現(xiàn),莠去津通過水培液吸收進(jìn)入煙草幼苗體內(nèi)后,抑制了其光合作用,進(jìn)而影響幼苗根部生長發(fā)育,并且對(duì)根系生長的抑制作用隨莠去津濃度升高而增大,這與Wang等的研究結(jié)果[30]一致。

        3.2 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏟OD、SOD和APX活性的影響

        POD、SOD和APX是植物活性氧清除系統(tǒng)的重要組成部分,為煙草防御系統(tǒng)提供了重要支持[16-18],在遭受除草劑特別是激素類脅迫時(shí)起著重要作用[15]。

        在二氯喹啉酸長時(shí)間的脅迫條件下,能誘導(dǎo)激活煙草保護(hù)酶的活性,保護(hù)酶具有清除自由基毒害的功能,在一定范圍內(nèi)減輕氧自由基給機(jī)體造成的損傷,維持煙草生活的狀態(tài)[15]。李晶新的研究顯示,POD和APX活性隨著二氯喹啉酸濃度增加而增加,SOD活性隨著二氯喹啉酸濃度的升高而降低[31],本試驗(yàn)的結(jié)論與之一致,主要原因可能是水培液中二氯喹啉酸濃度與脅迫時(shí)間不夠?qū)е碌?,POD與APX在其應(yīng)激范圍內(nèi)對(duì)植物生理活動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié),而SOD活性下降,這與劉華山等的研究結(jié)論[32]一致,這可能是SOD由于脅迫作用超過了煙草幼苗自身的應(yīng)激限度而導(dǎo)致其活性下降所致。此外,本研究發(fā)現(xiàn),隨著除草劑濃度升高,POD 活性提高,二氯喹啉酸脅迫組的煙草幼苗POD活性均在第14天達(dá)到了峰值,在第14天后各濃度處理組POD活性均有一定程度的降低,表明二氯喹啉酸長時(shí)間脅迫可能使得煙草幼苗的POD活性降低,這與Sunohara 等的研究結(jié)論[33]一致。

        莠去津的脅迫同樣能誘導(dǎo)激活煙草保護(hù)酶的活性,Shahid等研究發(fā)現(xiàn),在皇竹草的水培脅迫試驗(yàn)中,莠去津脅迫5 d后POD活性顯著高于對(duì)照,而隨著脅迫時(shí)間的增長,各處理組的POD活性又有一定程度的降低,而SOD活性隨著莠去津濃度的升高而降低[34],這可能是除草劑長時(shí)間脅迫作用超過了煙草幼苗自身的應(yīng)激限度,從而導(dǎo)致了SOD活性下降[35-36]。

        研究表明,二氯喹啉酸和莠去津的化學(xué)脅迫使得煙草幼苗中活性氧清除系統(tǒng)(POD、APX)活性提高[31],這與本研究中不同濃度的二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌绫Wo(hù)酶活性影響結(jié)果相似。二氯喹啉酸和莠去津的化學(xué)脅迫可以對(duì)煙草幼苗保護(hù)酶活性造成影響,在一定范圍內(nèi)減輕由此產(chǎn)生的氧自由基給機(jī)體造成的損傷,但是高度脅迫下植物保護(hù)酶(POD、SOD、APX)的活性雖然明顯變化,但植物體內(nèi)仍積累了大量活性氧,提示酶清除活性氧自由基的作用滯后于活性氧自由基對(duì)膜脂過氧化的誘導(dǎo),對(duì)煙草幼苗的生長仍有負(fù)面的影響[37]。

        二氯喹啉酸和莠去津是煙田中主要?dú)埩舻某輨?,?duì)煙草生長發(fā)育及酶系統(tǒng)具有重要負(fù)面影響。本試驗(yàn)結(jié)果主要是在水培條件下得出,可能與田間試驗(yàn)的結(jié)果具有一定差異,后續(xù)將開展田間驗(yàn)證試驗(yàn),進(jìn)一步開展2種除草劑對(duì)煙草生長發(fā)育及酶活性系統(tǒng)的影響及內(nèi)在機(jī)制探究。

        4 結(jié)論

        本研究表明,在水培試驗(yàn)條件下,不同濃度的二氯喹啉酸和莠去津均影響煙苗的根系生長,根長及根長增長量隨脅迫濃度及培養(yǎng)時(shí)間而降低,這表明二氯喹啉酸和莠去津?qū)熋绺L發(fā)育的影響具有明顯的劑量和時(shí)間效應(yīng)。二氯喹啉酸和莠去津各處理煙苗POD活性隨脅迫濃度增加呈不同程度增加,二氯喹啉酸和莠去津的各濃度脅迫均可誘導(dǎo)煙苗SOD及APX活性增加,且2種酶活性均隨除草劑濃度增大而增強(qiáng),均隨培養(yǎng)時(shí)間呈降低趨勢(shì),顯示出2種不同濃度的除草劑均能誘導(dǎo)激活煙草保護(hù)酶活性,但隨作用時(shí)間延長其酶活性下降。此外本研究是基于水培試驗(yàn)的結(jié)果,關(guān)于除草劑脅迫對(duì)煙草根系發(fā)育及保護(hù)酶活性的影響及機(jī)制,還需田間試驗(yàn)驗(yàn)證及其分子層面的系統(tǒng)研究與機(jī)制解析。

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