彭梁睿 郜軍藝 李彩斌 肖艷松 肖志鵬 方松 劉雪 張繼光 孔凡玉

摘要：為闡明二氯喹啉酸和莠去津影響煙草生長發(fā)育的酶學(xué)機(jī)制，以K326為供試煙草品種，利用水培試驗(yàn)研究不同濃度二氯喹啉酸（0、0.000 3、0.001 2、0.004 8、0.009 6 g/L）和莠去津（0、0.001、0.003、0.009、0.012 g/L）對煙草幼苗根系發(fā)育和保護(hù)酶系統(tǒng)過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）的影響。結(jié)果表明，煙苗根系生長受二氯喹啉酸和莠去津脅迫濃度和脅迫時(shí)間的影響，其中最高濃度的二氯喹啉酸（0.009 6 g/L）和莠去津（0.012 g/L）對煙草根系的脅迫作用最大;且2種除草劑能顯著影響煙苗保護(hù)酶系統(tǒng)活性，除SOD在除草劑的長時(shí)間脅迫下出現(xiàn)酶活性降低情況外，各濃度二氯喹啉酸和莠去津的處理組與對照組相比，煙苗的POD和APX活性均不同程度提高，且除草劑濃度越高，各酶活性越高。后續(xù)試驗(yàn)將進(jìn)一步探究二氯喹啉酸和莠去津?qū)μ镩g煙草發(fā)育、酶活性及代謝方面的影響，為揭示煙草藥害的機(jī)制并提高煙草抗藥害能力提供理論和技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞：煙草;二氯喹啉酸;莠去津;化學(xué)脅迫;保護(hù)酶系統(tǒng);酶活性

中圖分類號：S435.72 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）07-0078-06

收稿日期：2021-10-28

基金項(xiàng)目：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（編號：ASTIP-TRIC06）;貴州省畢節(jié)市煙草公司科技項(xiàng)目（編號：2020520500240072）;湖南省煙草公司郴州市公司科技項(xiàng)目（編號：2019431000240098）;湖南省煙草公司衡陽市公司科技項(xiàng)目（編號：2020430400240090）。

作者簡介：彭梁睿（1997—），男，湖南長沙人，碩士研究生，研究方向?yàn)槭称凤L(fēng)險(xiǎn)與評估。E-mail：plr2581@163.com。

通信作者：孔凡玉，碩士，研究員，研究方向?yàn)闊煵葙|(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評估、病蟲害測報(bào)及綜合防治。E-mail：kongfanyu@caas.cn。

二氯喹啉酸和莠去津是我國農(nóng)田應(yīng)用廣泛的2種除草劑，對農(nóng)田稗草及其他禾本科雜草均具有較好的防除效果[1-3]，但是不合理施用會造成農(nóng)藥殘留，對農(nóng)作物生長及其土壤環(huán)境造成嚴(yán)重不良影響[4]。由于二氯喹啉酸和莠去津在土壤中的代謝周期長，前茬作物施用易對后茬煙草等敏感作物產(chǎn)生藥害[5]，導(dǎo)致植株矮化黃化、發(fā)育遲緩和生長畸形等，而且藥害產(chǎn)生后難以挽救，嚴(yán)重影響煙草的產(chǎn)量和品質(zhì)，給煙葉生產(chǎn)造成重大經(jīng)濟(jì)損失和安全風(fēng)險(xiǎn)[6]。

二氯喹啉酸屬于喹啉羧酸類激素型選擇性除草劑，其作用機(jī)制是通過植物根部吸收進(jìn)入植株體內(nèi)，誘導(dǎo)1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）大量形成，隨后在ACC氧化酶的作用下生成大量的乙烯，同時(shí)產(chǎn)生等量的氰化物，氰化物阻斷葉綠體及線粒體中電子傳遞，最終導(dǎo)致活性氧在植物體內(nèi)大量積累[7]。莠去津是一種三嗪苯類除草劑，可以抑制闊葉雜草的光合作用，使其枯死，廣泛應(yīng)用于防除高粱、甘蔗和玉米等田間的雜草[8]。莠去津極性大，易溶解于水，屬于內(nèi)分泌干擾劑物質(zhì)，當(dāng)莠去津施用到農(nóng)田時(shí)，只有很少一部分被植物根吸收，大部分被淋洗到土壤中，而產(chǎn)生較長的持續(xù)性影響[9]。煙草對這2種除草劑非常敏感，它們主要通過影響煙草光合作用進(jìn)而影響煙株生長發(fā)育[10]。目前有研究者開展了2種除草劑對煙草生長發(fā)育、藥害分布特征及其防控修復(fù)方面的影響研究[11-12]，但對煙草體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的影響還較少涉及。

除草劑藥害等環(huán)境脅迫能使植物細(xì)胞中積累大量的活性氧，活性氧超過閾值，就會引發(fā)或加劇脂膜的過氧化，進(jìn)而對蛋白質(zhì)、膜脂、DNA及其他細(xì)胞組分造成極大的損傷[13]。過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）是植株中活性氧清除系統(tǒng)的重要組成部分，POD具有分解活性氧H 2O 2的作用，可將H 2O 2分解為O 2和H 2O而使植株免受毒害作用。SOD是清除植物體內(nèi)H 2O 2的重要保護(hù)酶，可以進(jìn)行Haber-Weiss反應(yīng)清除植物體內(nèi)多余的 O- 2·，同時(shí)另一種植物活性氧代謝中重要的抗氧化酶APX也在清除H 2O 2的過程中起著極大的作用，尤其是在清除葉綠體中H 2O 2的過程中作用極大。POD、SOD與POD協(xié)同作用可清除具有潛在危害的 O- 2·和H 2O 2，從而保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)[14]。

本試驗(yàn)針對易對煙草產(chǎn)生藥害的2種長殘效除草劑二氯喹啉酸和莠去津，在控制除草劑濃度及相關(guān)環(huán)境條件下，通過水培試驗(yàn)?zāi)M研究了其對煙草幼苗根系生長和煙草保護(hù)酶系統(tǒng)POD、SOD和APX等的影響，以期為深入探究除草劑在煙草體內(nèi)的積累代謝及解毒等生理過程奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)地點(diǎn)為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所即墨試驗(yàn)基地（116°44′E、39°92′N）溫室，試驗(yàn)時(shí)間為2020年11月，供試烤煙品種為K326，試驗(yàn)用除草劑為25%二氯喹啉酸懸浮劑（江蘇綠利來有限公司）和50%莠去津懸浮劑（山東勝邦綠野有限公司），試驗(yàn)所用營養(yǎng)液為10%霍格蘭氏營養(yǎng)液。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取顆粒飽滿的K326烤煙種子，用0.1%AgNO 3溶液消毒后，置于人工培養(yǎng)箱中育苗培養(yǎng)，當(dāng)煙苗長至4～6張真葉時(shí)，挑選長勢一致的煙苗，移栽到水培盒里進(jìn)行水培。每個(gè)水培盒中營養(yǎng)液體積為4 L，移栽煙苗3棵，試驗(yàn)過程中使用充氣泵通氣2 h/d，每3 d更換1次霍格蘭氏營養(yǎng)液，以維持營養(yǎng)液的成分相對穩(wěn)定。

按照單因素多水平設(shè)計(jì)試驗(yàn)，除草劑不同處理二氯喹啉酸濃度梯度設(shè)為0、0.000 3、0.001 2、0004 8、0.009 6 g/L，分別記為CK、C 1、C 2、C 3、C 4;不同處理莠去津濃度梯度設(shè)為0、0.001、0.003、0009、0.012 g/L，分別記為CK、Y 1、Y 2、Y 3、Y 4。二氯喹啉酸和莠去津各處理濃度的設(shè)置是綜合考慮其田間推薦施用量、積累量及損失情況后確定的，2種除草劑共用CK處理，各處理設(shè)置6次重復(fù)，在添加除草劑后的第5、第9、第14、第19、第24天，分別進(jìn)行煙苗取樣，測定其根系生長情況，并采集煙葉樣品置入-80 ℃冰箱中，用于測定保護(hù)酶活性。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 POD活性測定 使用過氧化物酶試劑盒（蘇州科銘生物技術(shù)有限公司），參照說明書的試驗(yàn)方法，取0.1 g冷凍保存的葉片，按照組織質(zhì)量 ∶提取液體積為1 g ∶10 mL的比例進(jìn)行冰浴勻漿。4 ℃、8 000 r/min離心10 min，取上清液置于冰上，并采用分光光度計(jì)在波長470 nm下測定吸光度[15]，POD活性單位為U/g。

1.3.2 SOD活性測定 使用超氧化物歧化酶試劑盒（蘇州科銘生物技術(shù)有限公司），勻漿操作同“13.1”節(jié)，取上清液置于冰上，并采用分光光度計(jì)在波長450 nm下測定吸光度[15]，SOD活性單位為U/g。

1.3.3 APX活性測定 使用抗壞血酸過氧化物酶試劑盒（蘇州科銘生物技術(shù)有限公司），勻漿操作同“1.3.1”節(jié)，4 ℃、13 000 r/min離心20 min，取上清液置于冰上，并采用分光光度計(jì)在波長290 nm下測定吸光度[15]，APX活性單位為μmol/（min·g）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

本試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行作圖，采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析，并采用鄧肯氏新復(fù)極差多重比較法對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌绺L的影響

如表1所示，不同濃度二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌绺瞪L具有重要影響。二氯喹啉酸各處理的煙苗根長隨培養(yǎng)時(shí)間而整體逐漸增加，但增加幅度隨著處理濃度的增加而減小。各取樣時(shí)段的煙苗根長與CK相比顯著降低（ P <005）。由圖1可知，二氯喹啉酸和莠去津各處理的根長增長量與CK相比存在顯著差異（ P <005），并且同一濃度的處理均隨著培養(yǎng)時(shí)間的增長，其根長增長量整體呈降低趨勢。

莠去津處理組根長增長量變化規(guī)律與二氯喹啉酸處理組相似， 也呈現(xiàn)出各處理的煙苗根長隨培養(yǎng)時(shí)間而逐漸增加，但增加幅度隨著處理濃度的增加而減小，隨著除草劑脅迫濃度及天數(shù)的增加，莠去津各處理對煙苗根長和根長增長量影響越大?？梢姡揉岷洼ソ?qū)熋绺L發(fā)育的影響具有明顯的劑量和時(shí)間效應(yīng)。

2.2 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏟OD活性的影響

POD能夠清除植株體內(nèi)的羥自由基，并與生長素調(diào)節(jié)等功能有關(guān)[16]。由圖2可知，POD活性均隨除草劑二氯喹啉酸和莠去津濃度的增加而升高。二氯喹啉酸處理中，煙苗POD活性隨培養(yǎng)時(shí)間整體呈波動(dòng)變化趨勢，且隨處理濃度的增加而增加。試驗(yàn)期間二氯喹啉酸C 1處理POD活性均高于CK，且在第5、第19天取樣的酶活性與CK相比具有顯著差異（ P <0.05）;與CK相比，C 4處理煙苗POD活性分別高出330.97%、137.90%、202.75%、14135%、174.36%。除脅迫后第5天外，其余取樣時(shí)段二氯喹啉酸C 2、C 3和C 4處理間差異均不顯著。

莠去津脅迫處理的煙苗POD活性與二氯喹啉酸處理基本一致，5次取樣的莠去津Y 4處理與CK相比，其煙苗POD活性分別高出259.29%、12661%、143.41%、175.96%、132.05%，除脅迫后第5、第24天時(shí)段外，其余時(shí)段莠去津Y 1處理均與CK差異不顯著;此外除脅迫后第19天外，Y 1和Y 2處理在其他取樣時(shí)段均無顯著差異，且除脅迫后第5天外，Y 4處理的POD活性均顯著高于Y 2、Y 3處理?？梢?，二氯喹啉酸和莠去津各處理煙苗POD活性隨脅迫濃度增加呈不同程度增加。

2.3 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏢OD活性的影響

SOD是植物體存在的一種抗氧化金屬酶，作用是催化超氧陰離子自由基歧化生成氧和過氧化氫，是植物體氧化與抗氧化的平衡劑[17]。由圖3可知，二氯喹啉酸和莠去津脅迫的煙苗SOD活性均隨培養(yǎng)時(shí)間出現(xiàn)下降趨勢;其中二氯喹啉酸C 4處理的前2次取樣的SOD活性分別比CK高出158.43%、110.79%，莠去津Y 4處理的前2次取樣的SOD活性分別比CK高出107.31%、136.86%。在第14、第19、第24天的3次取樣中，2種除草劑脅迫下煙苗SOD活性整體下降，且不同濃度處理間及其與CK間的SOD活性差異也變小。3次取樣中各濃度二氯喹啉酸處理的煙苗SOD活性分別平均比CK高出18.50%、12.04%和64.31%;莠去津各處理的煙苗SOD活性分別平均比CK高出1430%、6.24%和50.91%?？梢?，二氯喹啉酸和莠去津的各濃度脅迫均誘導(dǎo)煙苗SOD活性不同程度增加，但均隨脅迫時(shí)間延長其增加幅度下降。

2.4 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏏PX活性的影響

APX是植物活性氧代謝系統(tǒng)的重要組成環(huán)節(jié)，特別是葉綠體中清除H 2O 2的過程，更是維生素C代謝的主要酶類[18]。由圖4可知，二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏏PX活性的脅迫作用基本一致，均誘導(dǎo)煙苗APX活性增強(qiáng)，且煙草幼苗的APX活性均隨著除草劑濃度增大而增加，取樣時(shí)段內(nèi)2種除草劑中高濃度脅迫下煙苗APX活性均顯著高于CK，且隨著脅迫天數(shù)增加，各脅迫處理的煙草幼苗APX活性整體呈降低趨勢。

5次取樣的二氯喹啉酸C 4處理的煙苗APX活性比CK分別高出170.59%、740.00%、34444%、660.00%、210.00%，且C 4處理在第9、第14、第19天的APX活性顯著高于其他處理。莠去津各處理結(jié)果與二氯喹啉酸類似，整體上各處理APX活性均隨脅迫濃度增大呈增加趨勢，但除第9天外，Y 3和Y 4處理的APX活性無顯著差異，且5次取樣中Y 4處理的煙苗APX活性比CK分別高出188.16%、11000%、201.11%、540.00%、170.00%。

3 討論

3.1 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萆L發(fā)育的影響

在煙草的生長過程中施用二氯喹啉酸會產(chǎn)生抑制作用[19]，并對烤后煙上等煙產(chǎn)量比例造成嚴(yán)重影響，土壤中二氯喹啉酸導(dǎo)致煙草藥害產(chǎn)生的殘留閾值為0.006 mg/kg，超過其殘留閾值新葉會出現(xiàn)畸形，葉面皺縮，葉緣鋸齒狀，向背面卷曲，葉尖向下勾等藥害現(xiàn)象[20-21]。王誠浩等在郴州煙稻輪作區(qū)水稻種植期，施用了濃度為1 500 g/hm2的50%二氯喹啉酸可濕性粉劑，發(fā)現(xiàn)后茬烤煙出現(xiàn)中度藥害[22]，而其烤煙種子在經(jīng)過二氯喹啉酸處理后，對其發(fā)芽情況和種子活力指數(shù)均有明顯影響[23]，受藥害煙株葉片細(xì)胞內(nèi)葉片蒸騰速度、葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和氣孔限制值下降，胞間CO 2濃度升高[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，二氯喹啉酸通過水培液從根部吸收進(jìn)入煙草幼苗體內(nèi)后，活性氧大量積累，影響了根系的生長，并且對根系生長的抑制作用隨著二氯喹啉酸濃度的升高而增大，這與Yang等的研究結(jié)果[25]一致。

莠去津通過影響抑制植物光合作用，如結(jié)合在質(zhì)體醌的位置，當(dāng)莠去津結(jié)合質(zhì)體醌后，質(zhì)體醌分子不能再結(jié)合和傳遞電子[26]，這些沒有被結(jié)合和傳遞的電子就會與細(xì)胞膜中的油脂反應(yīng)，破壞細(xì)胞膜，導(dǎo)致細(xì)胞死亡，進(jìn)而影響植物生長[27]。土壤中莠去津?qū)е聼煵菟幒Ξa(chǎn)生的殘留閾值暫不明確。王容燕等在甘薯種植試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著莠去津濃度的增加，對甘薯根部的抑制作用逐漸增加，在 1 μg/kg 處理中甘薯根系鮮質(zhì)量與對照相比有所減輕，但二者之間差異不顯著，2 μg/kg處理的根系呈現(xiàn)出明顯的藥害癥狀;4 μg/kg處理的根系鮮質(zhì)量與空白對照相比下降了49.57%，兩者之間差異顯著[28]。王曌研究發(fā)現(xiàn)，花生在0.1 mg/kg莠去津處理下出苗正常，但在出苗后7 d內(nèi)底部葉片逐漸失綠黃化至枯萎;而黃瓜在0.1 mg/kg濃度時(shí)即出現(xiàn)藥害，新葉變色，白化枯萎，最后停止生長死亡[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，莠去津通過水培液吸收進(jìn)入煙草幼苗體內(nèi)后，抑制了其光合作用，進(jìn)而影響幼苗根部生長發(fā)育，并且對根系生長的抑制作用隨莠去津濃度升高而增大，這與Wang等的研究結(jié)果[30]一致。

3.2 二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌鏟OD、SOD和APX活性的影響

POD、SOD和APX是植物活性氧清除系統(tǒng)的重要組成部分，為煙草防御系統(tǒng)提供了重要支持[16-18]，在遭受除草劑特別是激素類脅迫時(shí)起著重要作用[15]。

在二氯喹啉酸長時(shí)間的脅迫條件下，能誘導(dǎo)激活煙草保護(hù)酶的活性，保護(hù)酶具有清除自由基毒害的功能，在一定范圍內(nèi)減輕氧自由基給機(jī)體造成的損傷，維持煙草生活的狀態(tài)[15]。李晶新的研究顯示，POD和APX活性隨著二氯喹啉酸濃度增加而增加，SOD活性隨著二氯喹啉酸濃度的升高而降低[31]，本試驗(yàn)的結(jié)論與之一致，主要原因可能是水培液中二氯喹啉酸濃度與脅迫時(shí)間不夠?qū)е碌?，POD與APX在其應(yīng)激范圍內(nèi)對植物生理活動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)，而SOD活性下降，這與劉華山等的研究結(jié)論[32]一致，這可能是SOD由于脅迫作用超過了煙草幼苗自身的應(yīng)激限度而導(dǎo)致其活性下降所致。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，隨著除草劑濃度升高，POD 活性提高，二氯喹啉酸脅迫組的煙草幼苗POD活性均在第14天達(dá)到了峰值，在第14天后各濃度處理組POD活性均有一定程度的降低，表明二氯喹啉酸長時(shí)間脅迫可能使得煙草幼苗的POD活性降低，這與Sunohara 等的研究結(jié)論[33]一致。

莠去津的脅迫同樣能誘導(dǎo)激活煙草保護(hù)酶的活性，Shahid等研究發(fā)現(xiàn)，在皇竹草的水培脅迫試驗(yàn)中，莠去津脅迫5 d后POD活性顯著高于對照，而隨著脅迫時(shí)間的增長，各處理組的POD活性又有一定程度的降低，而SOD活性隨著莠去津濃度的升高而降低[34]，這可能是除草劑長時(shí)間脅迫作用超過了煙草幼苗自身的應(yīng)激限度，從而導(dǎo)致了SOD活性下降[35-36]。

研究表明，二氯喹啉酸和莠去津的化學(xué)脅迫使得煙草幼苗中活性氧清除系統(tǒng)（POD、APX）活性提高[31]，這與本研究中不同濃度的二氯喹啉酸和莠去津?qū)煵萦酌绫Ｗo(hù)酶活性影響結(jié)果相似。二氯喹啉酸和莠去津的化學(xué)脅迫可以對煙草幼苗保護(hù)酶活性造成影響，在一定范圍內(nèi)減輕由此產(chǎn)生的氧自由基給機(jī)體造成的損傷，但是高度脅迫下植物保護(hù)酶（POD、SOD、APX）的活性雖然明顯變化，但植物體內(nèi)仍積累了大量活性氧，提示酶清除活性氧自由基的作用滯后于活性氧自由基對膜脂過氧化的誘導(dǎo)，對煙草幼苗的生長仍有負(fù)面的影響[37]。

二氯喹啉酸和莠去津是煙田中主要?dú)埩舻某輨?，對煙草生長發(fā)育及酶系統(tǒng)具有重要負(fù)面影響。本試驗(yàn)結(jié)果主要是在水培條件下得出，可能與田間試驗(yàn)的結(jié)果具有一定差異，后續(xù)將開展田間驗(yàn)證試驗(yàn)，進(jìn)一步開展2種除草劑對煙草生長發(fā)育及酶活性系統(tǒng)的影響及內(nèi)在機(jī)制探究。

4 結(jié)論

本研究表明，在水培試驗(yàn)條件下，不同濃度的二氯喹啉酸和莠去津均影響煙苗的根系生長，根長及根長增長量隨脅迫濃度及培養(yǎng)時(shí)間而降低，這表明二氯喹啉酸和莠去津?qū)熋绺L發(fā)育的影響具有明顯的劑量和時(shí)間效應(yīng)。二氯喹啉酸和莠去津各處理煙苗POD活性隨脅迫濃度增加呈不同程度增加，二氯喹啉酸和莠去津的各濃度脅迫均可誘導(dǎo)煙苗SOD及APX活性增加，且2種酶活性均隨除草劑濃度增大而增強(qiáng)，均隨培養(yǎng)時(shí)間呈降低趨勢，顯示出2種不同濃度的除草劑均能誘導(dǎo)激活煙草保護(hù)酶活性，但隨作用時(shí)間延長其酶活性下降。此外本研究是基于水培試驗(yàn)的結(jié)果，關(guān)于除草劑脅迫對煙草根系發(fā)育及保護(hù)酶活性的影響及機(jī)制，還需田間試驗(yàn)驗(yàn)證及其分子層面的系統(tǒng)研究與機(jī)制解析。

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