文世榮，方 國(guó)，張明霞，楊建波，李嘉斌，賀如川，張 潞，甘忠莉*

（1.云南西雙版納國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，云南 景洪666100； 2.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林541001；3.中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所，云南 昆明650201； 4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049； 5.中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，云南 勐侖666303）

熱帶地區(qū)具有非常高的生物多樣性，然而也面臨著極大的人口和經(jīng)濟(jì)發(fā)展壓力。 其中最容易受到威脅的物種往往是體型較大或?qū)ι秤刑厥庖蟮奈锓N[1]，所以在建立保護(hù)區(qū)時(shí)，也會(huì)優(yōu)先考慮到這些物種的需求，并力圖通過保護(hù)這些物種來維護(hù)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能[2]。

西雙版納位于我國(guó)西南邊陲，是全球25 個(gè)熱點(diǎn)保護(hù)區(qū)域之一[3]，整個(gè)地區(qū)的面積僅占中國(guó)的0.2%，卻承載了中國(guó)超過16%的高等植物種類和36%的鳥類[4]，是很多瀕危物種，如亞洲象（Elephas maximus）、印度野牛（Bos gaurus）、犀鳥（Bucerotidae spp.）等的家園。 其中，印度野牛在全國(guó)的種群數(shù)量估計(jì)不足200 只[5,6]，在國(guó)內(nèi)僅記錄于云南南部西雙版納、普洱和藏南地區(qū)[6]，是國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物，在IUCN 紅色名錄中被列為易危VU 級(jí)別[7]，在中國(guó)紅色脊椎動(dòng)物中被列為極危級(jí)別[8]。 張忠員等（2018）總結(jié)了1988—2016年之間的西雙版納印度野牛種群變化趨勢(shì)，發(fā)現(xiàn)由于受到棲息地破碎化和狩獵的威脅，它們的數(shù)量從650～712 頭減少到目前的152～167 頭[5]；甘宏協(xié)和胡華斌（2008）基于印度野牛的生境要求，在西雙版納國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)曼稿片區(qū)和納板河保護(hù)區(qū)之間規(guī)劃了廊道；丁晨晨等（2018）則根據(jù)文獻(xiàn)和訪查數(shù)據(jù)，對(duì)全國(guó)的印度野牛適宜棲息地進(jìn)行了分析[6]。 然而，以上研究工作中野牛分布數(shù)據(jù)均是基于訪查或短期野外調(diào)查獲得，且數(shù)據(jù)年代較久遠(yuǎn)。 為了為保護(hù)印度野牛提供詳實(shí)的建議，需要開展實(shí)地調(diào)查，并結(jié)合當(dāng)?shù)氐闹脖弧⒌匦?、村莊等信息，對(duì)不同地點(diǎn)的棲息地適宜程度進(jìn)行分析。

西雙版納國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)由勐侖、尚勇、曼稿、勐養(yǎng)、勐臘5 個(gè)不相鄰的保護(hù)片區(qū)組成，其中曼稿片區(qū)位于勐海縣內(nèi)，面積78.70 km2，是5 個(gè)片區(qū)中面積最小、海拔較高一個(gè)片區(qū)。 曼稿片區(qū)是目前比較穩(wěn)定的印度野牛分布區(qū)之一[5]，同時(shí)，由于面積小，周邊村寨較多，保護(hù)區(qū)面臨的人為干擾壓力較大，在這一片區(qū)開展野牛相關(guān)研究，可以幫助保護(hù)區(qū)制定參考策略，也可以為野牛分布的其它區(qū)域提供參考。

本研究主要基于2019—2020年的曼稿片區(qū)內(nèi)的紅外相機(jī)和實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，利用MaxEnt 模型對(duì)保護(hù)區(qū)及其周邊區(qū)域的印度野牛生境適宜性進(jìn)行了分析，并基于分析結(jié)果，提出了保護(hù)區(qū)的管理和今后的廊道建設(shè)等方面的計(jì)劃。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

曼稿子保護(hù)區(qū)位于東經(jīng)100°15′—100°30′， 北緯22°00′—22°10′ 之間，海拔范圍為1080—1770 m。地貌主要以淺切割中山為主，氣候類型為南亞熱帶氣候，植被為闊葉林，地勢(shì)較高處有面積不大的思茅松侵入（西雙版納國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 2010）。 當(dāng)?shù)啬昃涤炅?400 mm左右， 每年的5—10月為雨季，11月到次年4月為旱季。在本研究中， 我們以曼稿保護(hù)區(qū)向外緩沖5 km 的范圍劃定了研究區(qū)域以便包括周圍的村莊和野牛的潛在擴(kuò)散范圍，面積共約370 km2（圖1）。

圖1 研究地點(diǎn)的植被和野牛的野外調(diào)查點(diǎn)分布情況Figure 1 The position of study region in Yunnan province, the vegetation map and survey sites of Gaur in study area

1.2 印度野牛分布位點(diǎn)獲取

在開始正式野外調(diào)查之前，我們先對(duì)整個(gè)保護(hù)區(qū)進(jìn)行了訪查和預(yù)調(diào)查，預(yù)調(diào)查覆蓋了整個(gè)保護(hù)區(qū)范圍，根據(jù)訪查和預(yù)調(diào)查， 我們發(fā)現(xiàn)野牛主要分布在保護(hù)區(qū)的邊緣地帶，尤其是西部，所以在這些地方著重安裝了紅外相機(jī)，并開展了野外調(diào)查。 在2019年10月到2020年10月之間，在保護(hù)區(qū)的不同海拔帶選取小路，并沿小路安放紅外相機(jī)拍攝野牛和其它野生動(dòng)物，每個(gè)紅外相機(jī)之間距離不小于500 m，紅外相機(jī)安放高度為40～120 cm，相機(jī)的拍攝模式為3 張連拍，靈敏度為中。紅外相機(jī)下面不設(shè)任何誘餌。并每隔4 個(gè)月更換一次電池和相機(jī)存儲(chǔ)卡。 我們一共在曼稿片區(qū)內(nèi)布設(shè)了23 臺(tái)相機(jī)。 此外，我們通過樣線調(diào)查記錄印度野牛的痕跡，例如腳印、糞便等，具體方法為在不同海拔范圍的小路內(nèi)以1 km/小時(shí)的速度行走，并記錄所有樣線及兩邊50 cm 范圍內(nèi)看到的野牛痕跡（圖1）。

1.3 研究地點(diǎn)環(huán)境變量獲取

影響印度野牛分布的主要信息包括地形、植被、海拔、氣候因子例如降雨量等。 我們基于2016年的遙感影像（分辨率30 m），對(duì)研究地點(diǎn)的地物覆蓋信息進(jìn)行了解譯，把當(dāng)?shù)氐牡匚锓譃樗w、城鎮(zhèn)和村莊、常綠闊葉林、針葉林、灌叢等類別，并在分類結(jié)束后，把水體、城鎮(zhèn)和村莊歸并為“其它”類別，分類具體過程見楊建波等（2019）[9]。 然后，我們從世界氣象數(shù)據(jù)庫（http://www.worldclim.org/）下載了19 個(gè)環(huán)境因子，對(duì)它們進(jìn)行相關(guān)性分析后去除了相關(guān)性高的變量，然后插值到30 m 以保持和其它圖層分辨率一致。 同時(shí)基于30 m 分辨率的等高線提取了當(dāng)?shù)氐钠露取⑵孪虻葦?shù)據(jù)，并計(jì)算了當(dāng)?shù)氐牡缆?、水體的密度和每個(gè)像素距離居民點(diǎn)的距離（表1）。

表1 野牛棲息地預(yù)測(cè)模型中用到的環(huán)境變量Table 1 The environmental variables used in the MaxEnt model for gaur’s habitat prediction

1.4 預(yù)測(cè)模型的建立

我們運(yùn)用MaxEnt 軟件對(duì)研究地點(diǎn)的印度野牛棲息地適宜性進(jìn)行了分析[10]，MaxEnt 是現(xiàn)今常用的一種棲息地分析軟件，它的運(yùn)行只需要物種的分布點(diǎn)（presence only），而且操作簡(jiǎn)單，可信度高，近年來在物種棲息地預(yù)測(cè)方面取得了廣泛的運(yùn)用[11-13]。 我們?cè)谀Ｐ椭休斎肓?4 個(gè)印度野牛的野外分布位點(diǎn)，其中10 個(gè)基于紅外相機(jī)調(diào)查獲取的照片確認(rèn)，14 個(gè)來源于痕跡觀察，在運(yùn)行過程中，選取75%的數(shù)據(jù)用于模型運(yùn)行，25%的數(shù)據(jù)用于檢驗(yàn)；模型中的環(huán)境變量包括表1 中的各個(gè)因子。 獲得運(yùn)行結(jié)果后，通過模型AUC 值判定模型的效果，并利用Jackknife 刀切法探討各個(gè)環(huán)境因子的貢獻(xiàn)；并選取相等靈敏度和特異度（Equal training sensitivity and specificity）的cloglog 閾值對(duì)結(jié)果進(jìn)行了重分類，大于這一閾值設(shè)為野牛的適宜生境，小于這一閾值設(shè)為不適宜區(qū)域。

2 結(jié)果與分析

2.1 當(dāng)?shù)丨h(huán)境變量

經(jīng)過解譯遙感影像，我們獲得了當(dāng)?shù)赝恋馗采w類型圖。 對(duì)19 個(gè)氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析后，我們保留了其中的11 個(gè)，最后輸入到模型中的環(huán)境變量見表1。

2.2 模型運(yùn)行結(jié)果

模型AUC 值為0.987，效果很好。 對(duì)印度野牛分布影響最大的幾個(gè)因素包括最濕季降雨量、道路密度、坡度、植被類型等，它們的貢獻(xiàn)率依次為20.5%、20.3%、，12.9%和10.2%，可以看到，印度野牛的出現(xiàn)率隨最濕季降雨量的增加而上升，同時(shí)它們偏好靠近道路、平緩的常綠闊葉林和灌叢（圖2）。 基于Jackknife 刀切法判定的各個(gè)因子的重要性見圖3。

圖2 模型中貢獻(xiàn)率最高的四個(gè)環(huán)境變量對(duì)野牛出現(xiàn)率的影響情況a:最濕季降雨量；b：道路密度；c：坡度；d：地物覆蓋類別（1 為其它，2 為茶葉，4 為灌叢，7 為常綠闊葉林，8 為針葉林）。 紅色為模型均值，藍(lán)色為加減一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差后的數(shù)值。Figure 2 The effect of most important four variables to the presence of Gaur.a: Precipitation of Warmest Quarter; b:Road density; c:slope; d:vegetation type(1:others,2:tea plantation; 4:shrub;7,evergreen broadleaf forest;8:conifer forest).The red is mean, and blue shows the number with ±one standard deviation.

圖3 基于Jackknife 刀切法對(duì)各個(gè)環(huán)境變量重要性的評(píng)估Figure 3 The results of the jackknife test of variable importance.

在模型中，取相等靈敏度和特異度閾值為0.272，我們把大于0.272 的區(qū)域設(shè)為野牛的適宜生境，其它區(qū)域則設(shè)為不適宜區(qū)域。所得結(jié)果見圖4。在研究區(qū)域內(nèi)，野牛的適宜生境總面積為21 km2,其中61%位于保護(hù)區(qū)內(nèi)。

圖4 西雙版納曼稿保護(hù)區(qū)及其周邊區(qū)域印度野牛的適宜生境圖Figure 4 The suitable habitat map of Gaur in Mangao protected area and surrounded region.

3 討論

我們利用一年時(shí)間的樣線和紅外相機(jī)調(diào)查，獲得了西雙版納國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)曼稿片區(qū)印度野牛的分布點(diǎn)，并對(duì)它們的適宜生境進(jìn)行了分析。 雖然由于受到人力物力的影響，我們的紅外相機(jī)只能覆蓋保護(hù)區(qū)的部分地區(qū)，但是MaxEnt 是基于出現(xiàn)數(shù)據(jù)(Presence data)進(jìn)行預(yù)測(cè)的模型,而且所獲取的結(jié)果AUC 值為0.987，所以我們認(rèn)為有限的野外數(shù)據(jù)并沒有很嚴(yán)重影響模型效果。 丁晨晨等（2018）認(rèn)為西雙版納勐海縣和勐臘南部具有印度野牛的高適宜性棲息地[6]。 本研究結(jié)果與這一研究結(jié)論大致相同，但是我們的模型顯示，最濕季的降雨量對(duì)野牛的棲息地選擇有比較重要的影響，同時(shí)野牛更傾向于選擇靠近道路的區(qū)域活動(dòng)，并且喜歡在坡度平緩的天然植被活動(dòng)（圖3），而甘宏協(xié)和胡華斌（2008）認(rèn)為野牛主要活動(dòng)于天然的灌叢和林地、坡度陡峭的區(qū)域。 在過去50年來，西雙版納的天然林一直受到橡膠種植的威脅，在低海拔和坡度平緩的地方，大片天然林被橡膠林替代[14,15]，由于對(duì)天然植被的依賴性，野牛很可能被迫選擇到坡度更陡峭的天然林中活動(dòng)，基于本研究的模型數(shù)據(jù)，在分布有天然植被的地方，野牛會(huì)優(yōu)先選擇更平緩的地帶；模型中另外一個(gè)比較重要的變量是道路，從圖3 可以看出，野牛喜歡在靠近道路的地方活動(dòng)，這一方面可能是由于近年它們?cè)谘芯康攸c(diǎn)的道路附近不會(huì)受到狩獵威脅，另外一方面可能是因?yàn)榈缆返牧志夐_闊生境更為適合野牛[16]。

在現(xiàn)期野牛的適宜生境中，有61%位于保護(hù)區(qū)內(nèi)，從圖3 中可以看出，野牛并不會(huì)明顯的回避人類居民點(diǎn)，而保護(hù)區(qū)外也存在有大量的天然植被，可以為野牛提供棲息地，所以在保護(hù)區(qū)的管理中，需要注意防范偷獵，在保護(hù)區(qū)內(nèi)部和周邊的村寨開展足夠的宣傳教育，以保證野牛在保護(hù)區(qū)內(nèi)外的棲息地中自由活動(dòng)；另外一方面，保護(hù)區(qū)周邊和內(nèi)部都有村寨，保護(hù)區(qū)內(nèi)的人為活動(dòng)幾乎不可避免，所以社區(qū)工作在曼稿保護(hù)區(qū)的管理中非常重要，在保障當(dāng)?shù)卮迕窈戏ê侠砘顒?dòng)的同時(shí)，也要加強(qiáng)巡護(hù)和宣傳，并在未來基于現(xiàn)有的野牛適宜生境分布狀況制定計(jì)劃，才能保證保護(hù)效果。

曼稿保護(hù)區(qū)所在的勐?？h，是整個(gè)西雙版納州印度野牛分布比較集中的區(qū)域，在曼稿東北面的納板河保護(hù)區(qū)，和南面的布龍保護(hù)區(qū)，都有印度野牛的記錄[5]。 在未來，可以考慮通過建立廊道規(guī)劃對(duì)勐海的野牛棲息地進(jìn)行聯(lián)通和恢復(fù)，尤其是恢復(fù)低海拔和坡度平緩地帶的天然林，恢復(fù)結(jié)果不僅可以使野牛受益，也可以同時(shí)保護(hù)很多生活在常綠闊葉林和熱帶雨林中的的其它野生動(dòng)物。