胡 超，于 靜

（1.湖北省林業(yè)局林木種苗管理總站，湖北 武漢430079； 2.嶺南生態(tài)文旅股份有限公司，湖北 武漢430062）

林木良種是有適宜生態(tài)區(qū)域要求的，如果自然條件不適宜，再好的良種也達不到豐產、穩(wěn)產。 因林木良種不適應引種區(qū)自然條件而造成巨大損失的教訓是深刻的：20 世紀70年代，各地在油茶（Camellia oleifera）生產發(fā)展過程中調購種子比較隨意，較多地方因為超地理區(qū)域引種造林，引種前沒有進行科學預判，盲目引種，導致幼林生長不良、成林產量很低，在人力、物力等方面都造成了不小的損失[1]。

傳統的林木良種引種適宜生態(tài)區(qū)憑主觀經驗判斷較多，如宜林范圍內每個按水平分布的氣候帶和垂直氣候帶都分布著特有類型的森林植被。經緯度由北向南，由西向東調運范圍大于相反方向的范圍，海拔高度不超過300～500 m，但是，1958年，湖北引種廣東、福建馬尾松（Pinus massoniana）種子成功，用事實改變了過去專家認為“馬尾松南種北移的幅度不能超過2～3°”的定論。 1979年李傳志論證馬尾松一次北移6～7°育苗是可以成功的[2]。 所以，溫度、降水、土壤等主要環(huán)境因子相似，即為林木良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)。

火炬松（Pinus taeda）是湖北省主要造林樹種之一。 傳統的火炬松良種引種適宜生態(tài)區(qū)也是憑主觀經驗判斷較多。 火炬松良種數量較多，且生長周期長，像農作物良種一樣，對所有火炬松良種都進行引種試驗的可行性不大，所以十分有必要使用MaxEnt 和Arcgis 精準分析火炬松良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)[3]。 根據湖南省火炬松產區(qū)現有審定火炬松良種，本研究應用MaxEnt 生態(tài)學模型[4,5]，以100×100=10000㎡即1hm2為單元，因地制宜，充分發(fā)揮造林地立地條件的優(yōu)勢，用34 個環(huán)境因子精準劃分湖南省火炬松良種在湖北省同一適宜引種生態(tài)區(qū)，旨在為湖北省火炬松良種造林工作能夠“適地適樹”“經濟、合理”，達到“速生、豐產、優(yōu)質”奠定良好基礎。

1 數據與方法

1.1 基本信息來源

湖南省林木良種審定委員會審定通過10 個火炬松良種適宜湖南省火炬松產區(qū)范圍內推廣。 湖南省審定火炬松良種信息來源于湖北省林業(yè)局林木種苗管理總站（表1）。

表1 湖南省火炬松產區(qū)審定火炬松良種Table 1 Pinus taeda L.superior varieties approved by P.taeda L.production area in Hunan Province

34 個環(huán)境因子數據獲取于中國氣象科學數據共享服務網、中國科學院資源環(huán)境科學數據中心、國家青藏高原科學數據中心、中國西部環(huán)境與生態(tài)科學數據中心（表2）。

表2 湖南省火炬松良種在湖北省同一適宜引種生態(tài)區(qū)環(huán)境因子Table 2 Environmental factors of the Hubei Province identical suitable introduction ecological distribution of superior varieties of Pinus taeda L.in Hunan Province

中國行政區(qū)劃數據、中國海拔高度（DEM）數據獲取于中國科學院資源環(huán)境科學數據中心和湖北省林業(yè)調查規(guī)劃院。

1.2 信息數據處理

1.2.1 分布數據處理

為避免樣點數據在某個地理空間上過度聚集，在湖南省火炬松適生范圍內，用Arcgis10 的Create fishnet工具生成空間為30 行×30 列的格網數據，以1 個格網作為1 個采樣單元對火炬松良種的分布數據進行采樣（圖1）[6]。 根據選育單位確定的火炬松良種適宜的自然地理環(huán)境條件范圍，在ExceL 表中，剔除高程小于0 m、高程大于400 m、 土壤厚度小于80 cm、年降雨量1000 mm 以下和異常值的采樣點， 全部采樣分布記錄共306 條。 按照MaxEnt 軟件的“Samples”的要求整理數據，將分布點以“物種+經度+緯度（西經、南緯的值為負，經緯度為十進制小數格式。 ）”另存為CSV 格式文件。

圖1 湖南省火炬松產區(qū)采樣點分布圖Figure 1 Distribution of sampling points in Pinus taeda L.production area of Hunan Province

1.2.2 環(huán)境因子處理

地形因子(經度、緯度、高度)與環(huán)境因子有較好的回歸關系，利用中國2160 個基本、基準地面氣象觀測站的觀測數據，推算模擬無測站區(qū)域的環(huán)境資源分布情況。建立Bio1～Bio10、Bio13～Bio21、Bio24～Bio27 等23 個環(huán)境因子的空間分布模型，其表達式為:

Y = f (λ,φ,h) +ε

式中，Y 為環(huán)境因子要素；λ 為經度；φ 為緯度；h 為海拔高度(m)；函數f(λ,φ,h)為氣候學方程；ε 為殘差項，可視為小地形因子(坡度、坡向等)及下墊面對環(huán)境的影響。 將f(λ,φ,h)展成三維二次趨勢面方程[7]。

f (λ,φ,h)=b0+b1λ+b2φ+b3h+b4λφ+b5φh+b6λh+b7λ2+b8φ2+b9h2，式中b0～b9為待定系數，利用SAS9.4 建立逐步回歸優(yōu)化回歸模型， 模擬23 個環(huán)境因子的宏觀趨勢項，分別建立23 個環(huán)境因子的小網格推算模型（表3）。

表3 環(huán)境因子的小網格推算模型Table 3 Small grids reckoning models of regionalization indexes of environmental factors

續(xù)表3:

在中國海拔高度（DEM）數據支持下，在Arcgis10 里，用23 個環(huán)境因子的小網格推算模型，將環(huán)境因子Bio1—Bio10、Bio13—Bio21、Bio24—Bio27 分別插值為100 m ×100 m 網格的基礎數據[8,9]。 用IDW 法分別插值其殘差項為100 m ×100 m 網格的修正數據。 用Spatial Analyst 工具→數學→邏輯→加，將每個環(huán)境因子的基礎數據和修正數據疊加相加為環(huán)境因子柵格數據。23 個環(huán)境因子柵格數據用投影柵格工具統一為地理坐標系D_WGS_1984。以湖北省和湖南省矢量邊界為掩膜，裁剪出這23 個環(huán)境因子柵格數據圖層。 最后，用柵格轉ASCII 工具將這23 個環(huán)境因子柵格數據轉換保存為MaxEnt 所需要的ASCII 格式文件。

在Arcgis10 里， 將下載的Bio11、Bio12、Bio22、Bio23、Bio28～Bio34 等11 個環(huán)境因子數據通過重采樣工具使其像元大小與Bio1—Bio10、Bio13—Bio21、Bio24—Bio27 等23 個環(huán)境因子一致[10]。 11 個環(huán)境因子數據統一為地理坐標系D_WGS_1984。 以湖北省和湖南省矢量邊界為掩膜，裁剪出這11 個環(huán)境因子柵格數據圖層。 最后，用柵格轉ASCII 工具將這11 個環(huán)境因子柵格數據轉換保存為MaxEnt 所要求的ASCII 格式文件。

1.3 模型構建

1.3.1 MaxEnt 軟件建模

（1）物種數據：將之前導出的火炬松良種分布數據(csv 格式)的文件，通過Browse 加載到MaxEnt 軟件“Samples”模塊。

（2）環(huán)境數據：將34 個ASCII 格式的環(huán)境數據加載到MaxEnt 軟件“Environmental layers”模塊。

（3）參數設置：使用auto features 選項，根據自動特征規(guī)則進行計算，所有的要素類型都將用到。 結果以comulative 類型和ASCII 格式輸出，并定義其輸出位置。 設置界面的選擇settings 里‘Random test percentage’設置為25，隨機選取75%的樣本點數據作為訓練數據[11]，settings 中replicates 本試驗選擇3 次重復作為平行試驗，最大迭代次數設為500 次，收斂閥值設為0.00001，取值范圍0—100[12]選擇‘Do jackknife to measure variable importance’衡量所有變量的重要性，MaxEnt 軟件分別對每一個環(huán)境影響因子進行刀切圖繪出。

1.3.2 ROC 曲線繪制

繪制響應曲線（response curves）評價模型精度。 ROC 曲線以真陽性率為縱坐標（敏感性，實際存在且被預測為存在的比率）， 以假陽性率（1—特異性， 實際不存在但被預測為存在的比率） 為橫坐標，AUC 值指ROC 曲線與橫坐標圍成的面積值，值域為0～1。AUC 值越大表示與隨機分布相距越遠，環(huán)境因子變量與預測的火炬松良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)之間的相關性越大，即模型預測效果越好，反之說明模型預測效果越差。AUC 值在0.5～0.6，0.6～0.7，0.7～0.8，0.8～0.9，0.9～1 分別表示模擬效果失敗、較差、一般、好、非常好[4,8]。 34 個環(huán)境因子預測模型的訓練樣本和測試樣本的AUC 值達到0.859 和0.789 （圖2），AUC 均值在0.8～0.9 之間，說明模型預測效果好。

圖2 初始模型的ROC 曲線分析及AUC 值Figure 2 ROC curve and AUC value for the initial model

1.4 模型優(yōu)化

在使用MaxEnt 模型進行較大空間范圍的火炬松良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)預測時， 如果選擇了較多數量的環(huán)境因子，將導致MaxEnt 模型的運行效率降低。 因為環(huán)境因子變量過多、變量空間共線性過強，將導致模型的復雜性增加，隨機誤差增大。所以，過多低貢獻率的環(huán)境因子變量會導致模型運行結果的準確性降低。因此，需要對環(huán)境因子進行篩選或降維[13]。

1.4.1 篩選貢獻率高的環(huán)境因子變量

在34 個環(huán)境因子中， 對于火炬松良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)分布貢獻較大的環(huán)境因子變量有：Bio1—Bio5、Bio7—Bio10、Bio12—Bio16、Bio19、Bio21、Bio28、Bio31， 累計貢獻率為97.4%。 Bio6、Bio11、Bio17、Bio18、Bio20、Bio22—Bio27、Bio29、Bio30、Bio32—Bio34 等16 個環(huán)境變量的貢獻率都小于1%（表4），對火炬松的種植分布影響有限，對這16 個環(huán)境因子變量進行剔除[14]。

表4 各環(huán)境因子變量的貢獻率Table 4 Contribution rate of each environmental factor variable

1.4.2 篩選正規(guī)化訓練增益高的環(huán)境因子變量

刀切法（jackknife test）測定各環(huán)境因子變量權重。 刀切法就是每次都忽略一個環(huán)境因子變量，然后基于剩下的環(huán)境因子變量對火炬松良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)進行預測，最后MaxEnt 繪出環(huán)境因子變量重要性的柱形圖。 紅色條帶表示所有變量的貢獻；深藍色條帶表示該變量的貢獻，條帶越長，說明該變量越重要；淺藍色的條帶長度表示除該變量以外， 其他所有變量組合的貢獻。 Bio1—Bio5、Bio7—Bio10、Bio12—Bio16、Bio19、Bio21、Bio28、Bio31等18 個貢獻較大的環(huán)境因子變量中，Bio19 和Bio31 對應的深藍色條帶很短（圖3），說明它們本身的增益值幾乎接近于0，表明它們對預測火炬松良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)并不是重要環(huán)境因子變量，所以，剔除環(huán)境因子變量Bio19 和Bio31。

圖3 刀切法的環(huán)境因子變量重要性分析Figure 3 Analysis of the importance of environmental factors variables in the Jackknife method

1.4.3 篩選多重共線的環(huán)境因子變量

用GIS 軟件的值提取至點工具提取有效分布點的環(huán)境因子變量數值，用SPSS 軟件對貢獻較大的 Bio1—Bio5、Bio7—Bio10、Bio12—Bio16、Bio21、Bio28 等14 個主導環(huán)境因子進行Spearman 相關分析（表5），檢驗環(huán)境因子變量之間的多重共線性，Bio9 與Bio5 的相關系數|r|≥0.8， 對比初始模型中二者的貢獻率，Bio5 貢獻率較小，所以，剔除貢獻率較小的變量Bio5。Bio10 與Bio13 的相關系數|r|≥0.8，對比初始模型中二者的貢獻率，Bio13 貢獻率較小，所以，剔除貢獻率較小的變量Bio13。 Bio16 與Bio14 的相關系數|r|≥0.8， 對比初始模型中二者的貢獻率，Bio14 貢獻率較小，所以，剔除貢獻率較小的變量Bio14。 Bio3 分別與Bio7、Bio8、Bio12的相關系數|r|≥0.8，對比初始模型中二者的貢獻率，Bio7、Bio8、Bio12 貢獻率較小，所以，剔除貢獻率較小的變量Bio7、Bio8、Bio12，提高模型模擬的精度[14]。

表5 關鍵環(huán)境因子變量的相關系數Table 5 Correlation coefficient of key environmental factor variables

2 結果與分析

2.1 模型的有效性

用剩余的Bio1—Bio4、Bio9、Bio10、Bio15、Bio16、Bio21、Bio28 等10 個主導環(huán)境因子變量重新建模，重建模型的訓練樣本和測試樣本的AUC 值達到0.837 和0.807(圖4)，AUC 均值在0.8—0.9 之間，表明重建模型適用性及模擬精度均達到好的水平，與主導環(huán)境因子變量之間的相關性大，預測同一適宜引種生態(tài)區(qū)的結果良好，可以據此進行引種推廣。

圖4 重建模型的ROC 曲線分析及AUC 值Figure 4 ROC curve and AUC value for the reconstruction model

2.2 火炬松良種同一適宜引種生態(tài)區(qū)預測及適生等級劃分

MaxEnt 進行3 次重復試驗，選取重復試驗中，AUC 值最高的圖層導入Arcgis 軟件進行適宜等級劃分和可視化表達（圖5）。 MaxEnt 模型輸出的數據為ASCⅡ格式，用Arcgis 的ASCII to Raster 功能，輸出數據類型選FLOAT，使該結果可在Arcgis 中顯示[14]。 利用“Reclassify”功能, 劃分分布值等級及相應分布范圍, 并使用不同顏色表示， 劃分標準為: 存在概率＜0.05 為不適生區(qū); 0.05≤存在概率＜0.33 為低適生區(qū); 0.33≤存在概率＜0.66 為中適生區(qū); 存在概率≥0.66 為高適生區(qū)[4,8]。 整體來看，湖南省火炬松產區(qū)的火炬松良種在湖北省的中適生區(qū)面積為155350 hm2，主要分布在：鄂東的通山縣、通城縣、崇陽縣和赤壁市；鄂中的洪湖市、監(jiān)利縣和石首。 湖南省火炬松產區(qū)的火炬松良種在湖北省的低適生區(qū)面積為3411051 hm2，主要分布在：鄂東的蘄春縣、浠水縣、武穴市、黃梅縣、黃州區(qū)、鄂州市、陽新縣、大冶市、江夏區(qū)、蔡甸區(qū)、漢南區(qū)、咸安區(qū)和嘉魚縣；鄂中的仙桃市、潛江市、荊州區(qū)、沙市區(qū)、江陵縣、公安縣、枝江市和松滋市；鄂西的宜都市、當陽市、遠安縣、夷陵區(qū)、點軍區(qū)、長陽縣、秭歸縣、恩施市、建始縣、宣恩縣、利川市和來鳳縣，低適宜區(qū)域在引種火炬松良種時，需要選擇適宜的小生境。 從目前分析結果來看，湖南省杉木產區(qū)的火炬松良種在湖北省沒有高適生區(qū)。 但是，如果引種火炬松良種生長表現良好，需要再次運用MaxEnt 模型和地理信息系統(Arcgis)軟件重新劃分湖南省火炬松良種在湖北省同一適宜引種生態(tài)區(qū)的精準范圍和適生等級。

圖5 湖南省火炬松良種在湖北省同一適宜引種生態(tài)區(qū)分布圖Figure 5 Distribution of the Hubei Province identical suitable introduction ecological distribution of superior varieties of Pinus taeda L.in Hunan Province

2.3 火炬松良種地理分布與生物氣候變量的關系

用刀切法(Jackknife Test)檢測10 個主導環(huán)境因子變量對于分布增益的貢獻，結果(表6)表明：年日最高氣溫≥35.0℃日數日(Bio9)對火炬松分布的增益最大，當年日最高氣溫≥35.0℃日數日為0～17日時，分布值隨年日最高氣溫≥35.0℃日數的升高而增大；當年日最高氣溫≥35.0℃日數為30～37日時，分布值隨年日最高氣溫≥35.0℃日數的升高而減小(圖6)。年最少降水量(Bio16)也對火炬松分布的影響較大，當年最少降水量為498.321～1201.312 mm，分布值隨年最少降水量的升高而增大(圖7)。

表6 主導環(huán)境因子變量的貢獻率Table 6 Contribution rate of dominant environmental factor variable

圖6 年日最高氣溫≥35.0℃日數日(Bio9)反饋曲線Figure 6 Days with annual daily maximum temperature above 35.0℃(Bio9) feedback curve

圖7 年最少降水量(Bio16)反饋曲線Figure 7 Annual minimum precipitation (Bio16)feedback curve

3 討論

如果沒有做到“適地區(qū)適良種”，則可能導致林木良種育苗和林木良種造林的失敗。 主要原因是不同地理、氣候和土壤等環(huán)境因子的質或量不同，因而對該林木良種所要求的生態(tài)條件的滿足程度不同。 所以，只有在適生地域內，在適宜的立地條件下，選擇適合的林木良種，才能發(fā)揮林木良種造林的優(yōu)良特性，實現速生豐產。 否則，林木良種表現不好，甚至不如一般的當地品種。

基于MaxEnt 生態(tài)位模型的同一適宜生態(tài)區(qū)研究中，環(huán)境因子數據常來自于世界氣候-全球氣候數據庫網站，僅有19 個環(huán)境因子，空間分辨率僅為5arc-min[5,6,10,14]。 為了獲得更精準的引種效果，本研究選取34 個重要環(huán)境因子， 用中國2160 個基準地面氣象觀測站的觀測數據， 推算模擬無測站區(qū)域的環(huán)境資源分布情況，精準預測湖南省火炬松良種在湖北省同一適宜引種生態(tài)區(qū)。

傳統的火炬松良種引種同一適宜生態(tài)區(qū)都是以鄉(xiāng)鎮(zhèn)、縣、市、省等行政單位為單元。 然而，影響火炬松成活生長的光、熱、水、氣等環(huán)境因子，受太陽輻射、大氣環(huán)流的影響，而使水、熱在地面上呈地帶性的分布。 由于山體起伏，垂直森林地帶在實際上并不都是連續(xù)的，而是由斷斷續(xù)續(xù)地呈孤島狀分布的地塊組成。 為了獲得精準的引種效果，本研究是以100 ×100=10000 ㎡即1 hm2為單元，精準預測湖南省火炬松良種在湖北省同一適宜生態(tài)區(qū)。

傳統的林木引種是以單個樹種劃出同一適宜生態(tài)區(qū)。 然而，隨著自然條件演變和科學技術發(fā)展，轉抗性基因育種、種間和遠緣雜交育種等林木遺傳改良工作廣泛開展，每年都有新的林木良種通過審定。 在相同的立地條件下，同一樹種，不同良種之間的生長好壞是有顯著差異的。 為了獲得精準的引種效果，本研究是以單個良種劃出同一適宜生態(tài)區(qū)，精準預測湖南省火炬松良種在湖北省同一適宜生態(tài)區(qū)。

4 結論

通過運用MaxEnt 生態(tài)位模型對湖南省火炬松良種在湖北省同一適宜引種生態(tài)區(qū)進行分析， 證明了MaxEnt 模型在林木良種引種應用方面的可行性以及可信度，同時結合刀切法探討對火炬松良種生長影響最顯著的環(huán)境因子，這對湖南省火炬松良種適生性分析提供了更進一步的技術支撐。 如同諸葛亮需要精準的預測天氣， 才能草船借到箭一樣； 還如同哥倫布需要精準的指南針， 才能航海發(fā)現新大陸一樣。 需要基于MaxEnt 和GIS 精準預測湖南省火炬松良種在湖北省同一適宜引種生態(tài)區(qū)，才能避免引種湖南省火炬松良種的盲目性，從而獲得良好的引種效果，值得推廣應用。