陳德朝 涂勝 吳世磊 賀麗 李紅霖 吳科君 黃雪梅 李俊

摘? ? 要：由于地理環(huán)境和人類活動(dòng)等原因，我國草原面臨著降水季節(jié)分配不均導(dǎo)致的水分脅迫、土壤鹽堿化等環(huán)境問題。多年來，許多學(xué)者在植物水勢概念、變化特征及其對水分、鹽堿、氣溫和太陽輻射量等不同環(huán)境因子的響應(yīng)等方面取得了豐富的研究成果，為相關(guān)領(lǐng)域發(fā)展積累了許多寶貴經(jīng)驗(yàn)。目前已有許多關(guān)于草原植物葉片水勢的研究，但缺乏系統(tǒng)的綜述，文章作相關(guān)整理，綜述了植物葉水勢的概念及其時(shí)序動(dòng)態(tài)變化、不同環(huán)境因子對葉水勢的影響、不同植物物種葉水勢對環(huán)境因子的不同響應(yīng)，探討了草原植物葉水勢研究的發(fā)展方向，為草原植物葉片水勢研究提供理論參考和依據(jù)。

關(guān)鍵詞：葉水勢;草原植物;不同環(huán)境因子

文章編號(hào)：1005-2690（2022）06-0017-03? ? ? ?中國圖書分類號(hào)：Q945.17? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

草原作為我國陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，主要分布在我國溫帶和西部高寒區(qū)域[1]。由于地理環(huán)境原因，我國草原降水量變化時(shí)空差異較大，高寒區(qū)域的草原日均溫度變化大且日照輻射大[2]。農(nóng)牧業(yè)的發(fā)展進(jìn)一步加重了土壤鹽堿化，是我國草原地區(qū)必須重視的環(huán)境問題[3-4]。我國草原生態(tài)系統(tǒng)面積占比大，且多處于干旱和半干旱地區(qū)，易受到降水、溫度、土壤鹽堿化等環(huán)境因素的影響，加之日益頻繁的人類活動(dòng)，嚴(yán)重影響了草原植物生長繁衍[5-8]。

1 水勢

水勢由化學(xué)勢的概念引申而來，一般用來表示物質(zhì)所含的自由能[9]。最初，我國學(xué)者提出以熱力學(xué)原理量化植物細(xì)胞水分關(guān)系，提出了用水的化學(xué)勢代表植物細(xì)胞的水分狀態(tài)，用植物細(xì)胞與其環(huán)境之間水的化學(xué)勢衡量細(xì)胞吸水或失水，用水的蒸汽壓差測定植物細(xì)胞與其環(huán)境之間水的化學(xué)勢差。這些概念也用于解釋植物水分移動(dòng)。此后，植物水勢這一概念被植物生理學(xué)界廣泛采用。

2 植物水勢

植物水勢的高低代表了水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸能力。通常來說，植物水勢越低，表示植物將水分輸送到其他較缺水細(xì)胞的能力越強(qiáng)，反之能力越弱[10]。并且，植物體內(nèi)水勢越低，其吸水能力越強(qiáng);水勢越高，則吸水能力越弱[11]。因此，植物水勢能夠直接反映植物水分虧缺及水分狀況。

作為土壤—植物—大氣連續(xù)體（SPAC）系統(tǒng)中的重要環(huán)節(jié)，植物體內(nèi)也會(huì)形成根—莖—葉的水勢下降梯度，促使了水分從根系進(jìn)入植物體內(nèi)，通過木質(zhì)部從莖向上運(yùn)輸，從而到達(dá)葉片，再從葉片表面蒸騰、散失，回到大氣中[12]。據(jù)此，植物水勢可以分為葉水勢、莖水勢和根水勢。

葉片作為植物暴露在外界環(huán)境最多的器官，對外界環(huán)境的響應(yīng)十分敏感，與資源獲取和利用密切相關(guān)。葉水勢是植物各部位組織器官水勢中衡量植物體內(nèi)水分虧缺狀態(tài)最敏感的生理指標(biāo)，代表植物從土壤或相鄰細(xì)胞中吸收水分以確保植物自身維持正常生理活動(dòng)的能力。降水、溫度、土壤鹽堿度和光照等環(huán)境因素會(huì)造成葉片的光合作用、蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度等生理活動(dòng)的變化，進(jìn)而對葉水勢產(chǎn)生影響[13-14]。因此，葉水勢影響植物的生長發(fā)育和生理代謝活動(dòng)，能夠直接反映出植物水分的虧損程度，較好地顯示植物對環(huán)境因子變化的響應(yīng)[15-18]。

3 葉水勢時(shí)序動(dòng)態(tài)變化特征（日變化、月/季變化）

植物葉水勢并非固定不變，而是會(huì)隨著時(shí)間推移而發(fā)生變化。針對植物葉水勢在時(shí)間尺度上的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律研究，主要集中在日動(dòng)態(tài)變化方面[19]。通常，葉水勢日動(dòng)態(tài)變化主要表現(xiàn)為黎明和午后時(shí)間段的葉水勢變化，即植物葉水勢在黎明時(shí)表現(xiàn)為一天中最高，在午后時(shí)表現(xiàn)為一天中最低。這種現(xiàn)象表明，在黎明時(shí)植物體內(nèi)水分最為充沛，而午后時(shí)植物體內(nèi)最為缺水。

相關(guān)研究表明，葉片日動(dòng)態(tài)變化趨勢如下：黎明時(shí)植物葉水勢最高，隨著太陽輻射增強(qiáng)，大氣濕度不斷下降，葉片與空氣之間的水氣壓差增大，環(huán)境溫度升高加大蒸騰強(qiáng)度，使葉水勢逐漸下降，到午后時(shí)段葉水勢達(dá)到最低，此后隨著光照減弱，葉片蒸騰減緩，葉水勢逐漸上升，直到第二天黎明[20]。對內(nèi)蒙古鄂爾多斯地區(qū)（干旱區(qū)）、呼倫貝爾典型草原區(qū)、毛烏素沙地等草原生態(tài)系統(tǒng)中的多種植物葉水勢的研究表明，大多數(shù)草原植物的葉水勢日動(dòng)態(tài)變化均呈現(xiàn)出“V”型單峰型趨勢;部分草原植物葉水勢日動(dòng)態(tài)變化呈“W”型雙峰型趨勢，即一天中午后水勢出現(xiàn)短暫升高現(xiàn)象[21]。

隨著時(shí)間推移，各月的降水、氣溫和光照不同，因此植物葉水勢在各月乃至各季節(jié)也有顯著變化。尹立河等（2012）對毛烏素沙地的旱柳（Salix matsudana Koidz.）、小葉楊（Populus simonii Carr.）、沙蒿（Artemisia desertorum Spreng.）等植物的葉水勢測定結(jié)果顯示，這些植物的葉水勢季變化表現(xiàn)為夏低春高，這主要與當(dāng)?shù)夭煌路莸奶杻糨椛淞坑嘘P(guān)。王雷（2018）對岷江上游干旱河谷的小葉杭子梢（Campylotropis wilsonii Schindl.）、蓍狀亞菊（Ajania achilloides）、川藏香茶菜（Rabdosia）、粘葉蕕（Caryopteris glutinosa Rehd.）、鐵桿蒿（Artemisia

gmelinii）、白刺花（Sophora davidii（Franch.））的研究表明，這6種植物葉水勢的季節(jié)變化明顯，主要表現(xiàn)為7月下旬的葉水勢高于4月下旬，這可能是由于該地區(qū)夏季降水量大，而4月時(shí)雨季未到來，植物已長時(shí)間未得到充分的降水補(bǔ)充所致。從以上研究結(jié)果可知，葉水勢的月變化或季變化更多受降水、光照、溫度和物種等因素的影響。

4 葉水勢與環(huán)境因子（水分、鹽堿、溫度、太陽輻射）的關(guān)系

水分作為植物生長生存不可缺少的物質(zhì)，葉片是植物進(jìn)行光合作用、氣體交換等生理生化活動(dòng)的重要場所，植物葉水勢極易受外界環(huán)境因子變化的影響。日益變化的氣候環(huán)境，使我國草原生態(tài)系統(tǒng)面臨降水季節(jié)分配更為不均勻、整體氣溫升高、土壤鹽堿化等影響[22]。降水、土壤鹽堿度、溫度和太陽輻射等環(huán)境因素會(huì)造成葉片的光合作用、蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度等生理活動(dòng)的變化，進(jìn)而對葉水勢產(chǎn)生影響。植物葉水勢的變化規(guī)律綜合反映了外界環(huán)境的變化。471E3E5B-1332-4149-8FDD-915BB94FD91C

水分是干旱和半干旱地區(qū)草原植物生長繁育的主要限制性資源，而草原生態(tài)系統(tǒng)的降水具有季節(jié)分配不均、年際變化大的特點(diǎn)[23]。葉水勢是直接反映植物水分虧缺或水分狀況的指標(biāo)，可用來判斷植物受干旱脅迫的程度和抗旱能力的高低[24]。許多研究表明，面對干旱脅迫時(shí)，植物葉水勢呈下降趨勢，以此來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的水勢梯度以增強(qiáng)吸水能力。侯東杰等（2020）對71種內(nèi)蒙古典型草原植物葉水勢的研究表明，多年生草原植物葉片具有更低的黎明水勢和午后水勢，為了長期適應(yīng)草原的干旱環(huán)境，這些草原植物通過較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)以維持正常的生理代謝，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗旱性。郭冰寒等（2018）研究了沙棘幼苗對水分脅迫的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)沙棘（Hippophae rhamnoides Linn.）幼苗的葉水勢隨干旱脅迫強(qiáng)度增加而逐漸下降;除了重度水分脅迫（土壤田間含水量25%～30%）外，其他干旱處理下（土壤田間含水量35%～40%和55%～60%）沙棘葉水勢與其氣孔導(dǎo)度呈顯著相關(guān)，這保證了植物體內(nèi)水勢的穩(wěn)定，有利于植物適應(yīng)干旱環(huán)境。

由于農(nóng)牧業(yè)發(fā)展和人類活動(dòng)日益頻繁，土地鹽堿度升高，使土壤鹽堿化成為草原面臨的環(huán)境問題之一。相關(guān)研究表明，鹽堿脅迫使土壤中的鹽堿成分濃度增加，土壤水勢降低，這讓植物根系吸水困難，從而造成了植物生理性干旱。通常來說，隨著鹽堿濃度和脅迫時(shí)間增加，植物葉片的含鹽量增加，使植物葉水勢呈下降趨勢，從而保證植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸[25]。鹽堿脅迫下的葉水勢降低是植物體內(nèi)滲透協(xié)調(diào)的作用，而當(dāng)土壤中的鹽堿濃度使植物水勢降低（0.5～2）×105 Pa時(shí)，會(huì)對植物造成鹽害[26]。劉玉娟（2015）對柴達(dá)木地區(qū)的白刺（Nitraria tangutorum Bobr.）、檉柳（Tamarix chinensis Lour.）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、合頭草（Sympegma regelii Bunge.）、金露梅（Potentilla fruticose L.）5種植物響應(yīng)鹽脅迫的研究顯示，當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到1.76%和2.31%時(shí)，梭梭和合頭草的葉水勢最低值相比對照處理提前到了13：00，這個(gè)結(jié)果說明鹽脅迫使植物葉水勢降低的同時(shí)，還會(huì)改變?nèi)~水勢的日變化規(guī)律;此外，結(jié)果顯示，在這兩種土壤含鹽量下，金露梅的葉水勢出現(xiàn)不規(guī)則波動(dòng)，這可能是鹽脅迫使金露梅發(fā)生鹽害，導(dǎo)致水分代謝紊亂。對耐鹽植物的研究結(jié)果表明，羊草（Leymus chinensis）、堿蓬（Suaeda heteroptera Kitog.）等耐鹽植物在鹽堿脅迫中通過降低葉水勢增強(qiáng)吸水能力，克服處理后造成的滲透脅迫，從而提高耐鹽性。另外，鹽處理后的植物對水分脅迫更為敏感，固氮植物在水分和鹽的雙重脅迫下影響甚至停止固氮作用，因此葉水勢可以作為一些植物的固氮作用發(fā)生變化的指示指標(biāo)。

除了受土壤水分和鹽分等因子影響外，溫度和太陽輻射等氣候因子也極大地影響著植物葉水勢的變化。大量研究結(jié)果顯示，溫度和光照的日變化規(guī)律與葉水勢在全天的變化趨勢一致。付愛紅等（2012）的研究表明，當(dāng)土壤水分充足時(shí)，旱生蘆葦（Phragmites australis）葉水勢受大氣溫度變化影響，黎明后氣溫隨太陽輻射增強(qiáng)而升高，導(dǎo)致植物蒸騰失水增多，葉水勢降低;午后太陽輻射減少而氣溫降低，植物蒸騰減弱，失水減少，植物葉水勢隨根系吸水補(bǔ)充而增多回升。尹立河等（2016）研究了毛烏素沙地旱柳（Salix matsudana Koidz.）、小葉楊（Populus simonii Carr.）、北沙柳（Salix psammophila C.Wang et Chang Y.Yang）和沙蒿（Artemisia desertorum Spreng.）4種植物葉水勢的日動(dòng)態(tài)變化規(guī)律與環(huán)境因子相關(guān)性，結(jié)果表明，這4種植物葉水勢與氣溫和太陽凈輻射量呈負(fù)相關(guān)，整體來說，太陽凈輻射量是影響這4種植物葉水勢變化的主要?dú)庀笠蜃印?/p>

5 不同植物物種葉片水勢的特征比較

不同草原植物物種對環(huán)境因子的響應(yīng)有著不同的表現(xiàn)。侯東杰等（2021）對71種內(nèi)蒙古典型草原植物的研究顯示，不同植物對水分的適應(yīng)策略不同，并通過黎明、午后水勢和水勢日差值將這71種草原植物劃分為低水勢忍耐型、高水勢保持型和變水勢波動(dòng)型。長芒草（Stipa bungeana）、冰草（Agropyron cristatum）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、大針茅（Stipa grandis）等大多數(shù)多年生禾草和部分灌木與半灌木通常具有較低的黎明、午后水勢和較大的水勢日差值，屬于低水勢忍耐型。這類植物通過保持膨壓和原生質(zhì)耐脫水等方式在低水勢狀態(tài)下依舊可以保持正常的生理代謝能力，表現(xiàn)出較好的抗旱性。香青蘭（Dracocephalum moldavica）、斜莖黃芪（Astragalus adsurgens）、豬毛菜（Salsola collina）、紫花苜蓿（ Medicago sativa）等大部分一年生植物和單子葉雜類草具有保持水分吸收或減少水分散失的結(jié)構(gòu)而使植物保持高水勢狀態(tài)，屬于高水勢保持型。菊葉委陵菜（Potentilla tanacetifolia）、防風(fēng)（Saposhnikovia divaricata）、伏毛山莓草（Sibbaldia adpressa）等大部分雙子葉雜類草葉片黎明水勢、午后水勢和水勢日差值具有較大的波動(dòng)性，屬于變水勢波動(dòng)型，水勢的波動(dòng)源于植物生理代謝活動(dòng)中根系對水分的吸收和葉片水分的散失，這可能也是典型草原中大多數(shù)植物對水分的適應(yīng)策略。

不同的環(huán)境適應(yīng)策略使不同植物物種在面對相同環(huán)境時(shí)表現(xiàn)出的葉水勢結(jié)果不同，研究者由此推測不同植物對環(huán)境的耐受抗性，其研究結(jié)果可為提供耐受植物來改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境作參考。劉玉娟（2015）研究了白刺、檉柳、梭梭、合頭草和金露梅這5種植物在不同濃度鹽脅迫下的耐受表現(xiàn)。隨著鹽濃度增加，對比這5種不同植物的葉水勢、日均凈光合速率、蒸騰速率和羧化效率等生理生化指標(biāo)，結(jié)果表明，金露梅的耐鹽性最差，鹽脅迫對檉柳和白刺的影響最小。471E3E5B-1332-4149-8FDD-915BB94FD91C

通常來說，植物葉水勢的日動(dòng)態(tài)變化與大氣溫度和太陽輻射量密切相關(guān)，使植物葉水勢日變化大體呈現(xiàn)出“早晚高、中午低”的變化規(guī)律。然而，莊麗等（2006）[27]研究發(fā)現(xiàn)，塔里木河下游地區(qū)的胡楊（Populus euphratica）葉水勢呈現(xiàn)出“早晚低、中午高”的反梯度現(xiàn)象，這與大多數(shù)植物葉水勢日動(dòng)態(tài)變化規(guī)律不一致。該研究結(jié)果表明，氣溫并非是影響該地區(qū)胡楊葉水勢日動(dòng)態(tài)變化的主導(dǎo)因素，該地區(qū)胡楊的日動(dòng)態(tài)變化特征可能是地理環(huán)境導(dǎo)致的多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。

6 展望

近年來，我國關(guān)于植物葉片水勢的研究已經(jīng)取得了非常顯著的成果[28]，積累了許多寶貴的研究經(jīng)驗(yàn)，但對于區(qū)域內(nèi)多物種、多層次的植物水勢關(guān)系研究仍較為匱乏。從研究區(qū)域上看，受水分嚴(yán)重脅迫的荒漠生態(tài)系統(tǒng)被學(xué)者所關(guān)注，但受降水季節(jié)分配不均及年際降水變化大的草原生態(tài)系統(tǒng)卻常常被忽視。草原植物葉水勢的時(shí)序動(dòng)態(tài)變化及其對不同環(huán)境因子變化的適應(yīng)的研究，對保育和恢復(fù)我國草原生態(tài)系統(tǒng)的多樣性有重要意義。

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