云 菲 任天寶 殷全玉 靳雙珍 鄭 聰金 磊 李靜靜 劉國順 楊喜田

（1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院/河南省生物炭工程技術(shù)研究中心，450002，河南鄭州；2云南省煙草公司大理州公司，671000，云南大理；3福建省煙草公司南平市公司，353100，福建南平；4河南省煙草公司濟源市公司，454650，河南濟源；5河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，450002，河南鄭州）

在非生物脅迫因素中，光是作物生長發(fā)育和代謝過程中需要適應(yīng)的關(guān)鍵環(huán)境因子[1]?？緹煟∟icotiana tobacumL.）在大田生長發(fā)育和品質(zhì)形成過程中需要適宜的光環(huán)境[2]。光照強度直接影響光合作用過程中碳同化產(chǎn)物的形成與能量的獲取[3]。由于地域性與季節(jié)性的限制，不同煙區(qū)光照條件存在較大差異，在煙株生長過程中經(jīng)常會遇到低光寡照或高溫強光的天氣條件，造成煙葉產(chǎn)量損失并對質(zhì)量風(fēng)格的形成產(chǎn)生不利影響。若烤煙旺長期處于低溫寡照的脅迫條件下，地上部出葉和地下部根系發(fā)育將受影響，并會使光合器官遭受不可逆的傷害。另一方面，如果煙株長期處于強光和高溫共存的環(huán)境中，光合作用會受到強光的抑制和破壞，導(dǎo)致植株體內(nèi)O2–.和H2O2等活性氧大量積累，膜脂質(zhì)過氧化作用加劇，光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光化學(xué)效率及電子傳遞速率明顯下降[4-7]。鈣作為植物生長必需的營養(yǎng)元素，是細(xì)胞內(nèi)重要的第二信使，在植物細(xì)胞對外界信號的感應(yīng)、傳遞和響應(yīng)過程中起著關(guān)鍵作用[8]。大量研究[9-12]表明，Ca2+能夠在多種非生物脅迫環(huán)境（低溫弱光、高溫強光、干旱和鹽脅迫等）中緩解植物的光合障礙。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及材料

試驗于2018-2019年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)許昌校區(qū)（113°49′ E，34°01′ N）人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。供試土壤采自河南省許昌縣蘇橋鎮(zhèn)大田耕層，土壤類型為潮土，質(zhì)地為砂壤土，基礎(chǔ)肥力狀況為有機質(zhì)12.0g/kg、堿解氮48.9mg/kg、速效磷10.8mg/kg、速效鉀140.3mg/kg，pH為7.6。塑料盆按120cm×50cm的行株距置于壟上，盆高 27cm，盆口直徑33cm，盆底直徑21cm，每盆裝土20kg。土壤經(jīng)風(fēng)干消毒后過0.5mm×1mm網(wǎng)篩。各處理肥料用量保持一致，各肥料質(zhì)量比為N:P2O5:K2O=1:1.5:3，以每盆施用純氮3g來計算煙草專用肥的用量（21.43g/盆），不足的磷肥和鉀肥分別用重過磷酸鈣（2.43g/盆）和硫酸鉀（10.71g/盆）補充。將肥料與土壤混合攪拌均勻后裝盆，氮肥和鉀肥的70%作為基肥，于移栽前施入，30%作為追肥，于移栽后30d追施，磷肥作為基肥，在移栽前全部施入。管理方法同大田優(yōu)質(zhì)煙葉管理方法（GB/T 23221-2008）。供試材料為烤煙品種K326。

1.2 試驗設(shè)計

從移栽后30d開始，連續(xù)4d每天8:00和18:00分2次進(jìn)行外源鈣（30mmol/L的CaC12溶液）噴施，以葉面有明顯水珠滴落為準(zhǔn)（CA處理）；對照（CK）處理噴施等量蒸餾水。待第 5天（移栽后35d）轉(zhuǎn)至人工氣候室內(nèi)進(jìn)行光照處理，設(shè)置 3個光強水平，平均光強400～500、800～1000和1500～1800μmol/(m2·s)的低光（L1）、中光（L2）和高光（L3）處理。采用碘鎢燈提供光照條件，利用照度計（Model MQ-100，美國）測定試驗期間不同光強處理的輻射強度。人工氣候室內(nèi)其他環(huán)境條件控制，光/暗時間以14h/10h循環(huán)；溫度控制內(nèi)分為4個階段（7:00-11:00平均溫度26℃，11:00-16:00平均溫度 30℃，16:00-21:00平均溫度 28℃，21:00-次日 7:00平均溫度 22℃）；CO2濃度為360～400μmol/mol；空氣濕度為70%～80%。每個處理選取20盆生長一致的煙株，從移栽后45d開始，每 5d取樣觀察測定各項生理指標(biāo)，至移栽后 60d結(jié)束。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 光合色素 采用 80%丙酮提取法測定中部功能葉的葉綠素（Chla+b）及類胡蘿卜素（Car）含量[17]。

1.3.2 光合指標(biāo) 采用LI-6400便攜式光合作用測定儀（LI-COR公司，美國）測定中部功能葉（從上往下數(shù)第5片葉，避開主脈）的Pn、Gs、胞間CO2濃度（Ci）和Tr，并計算光能利用率（LUE，%）=Pn/PAR×100，式中 PAR為葉片接收的太陽輻射強度。各處理選取3株，每株測定3次，取平均值。

1.3.3 抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 采用李合生等[17]的方法，取新鮮功能葉測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量，采用流動分析儀測定可溶性糖（SS）含量。

1.3.4 干物質(zhì)積累量 每個處理選取3株，將根、莖和葉分開放入烘箱，105℃殺青15min，65℃烘干至恒重，計算煙株總干物質(zhì)重，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Origin 8.0和SPSS 17.0等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉面噴施鈣素對光脅迫條件下烤煙葉片光合色素含量的影響

由圖1可知，葉片中Chla+b與Car含量均隨生育時間延長呈逐漸降低的趨勢，移栽后60d CA與CK處理的Chla+b含量分別比45d時降低了5.82%～42.45%和32.05%～49.35%，Car含量則分別降低了26.37%～46.66%和33.28%～46.90%。CA處理葉片光合色素的下降比例低于CK處理，在一定程度上延長了煙葉的光合功能期，有利于光脅迫（L1和L3）環(huán)境中光合效率的提高。移栽后 60d，CA處理的Chla+b含量以L1處理最高，分別比L2和L3處理增加了3.68%和69.58%。L2處理下，只有移栽后60d時CA處理的Chla+b含量大于CK處理。Car含量則隨光強增加而顯著升高，L3條件下CA處理的Car含量比CK處理增加了20.93%～63.19%。L1處理Car含量最低，但與CK處理相比，CA處理煙葉Car含量增加了20.06%～53.21%，外源鈣對Car含量的增加具有顯著的促進(jìn)作用。

圖1 葉面噴施鈣素對光脅迫條件下烤煙葉片光合色素含量的影響Fig.1 Effects of calcium by foliage spraying on the photosynthetic pigment contentes of flue-cured tobacco leaves under light stress

2.2 葉面噴施鈣素對光脅迫條件下烤煙葉片光合特性的影響

如圖2所示，Pn隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈先升高后降低的趨勢，不同處理間以L3處理的Pn最高，分別比L1和L2處理增高了31.39%～45.12%和9.15%～18.17%。隨光強降低，Pn呈下降趨勢，但外源鈣的施用可以緩解Pn的降低，不同光照條件下，CA處理煙株的Pn均高于CK處理，L1、L2和L3增加幅度為3.83%～5.63%、0.75%～2.97%和4.65%～7.75%，說明在高光與低光脅迫條件下噴施外源鈣對Pn的促進(jìn)作用更顯著。

現(xiàn)代企業(yè)在運行發(fā)展過程，一旦出現(xiàn)資金缺乏的情況，便會對正常生產(chǎn)運作等方面造成嚴(yán)重的影響，這種情況會導(dǎo)致企業(yè)無法獲得利潤回報。一些企業(yè)因出現(xiàn)資金風(fēng)險問題，而導(dǎo)致企業(yè)停產(chǎn)，從而造成企業(yè)發(fā)展?fàn)顟B(tài)衰落等現(xiàn)象。由此可見，加強企業(yè)資金管理，在最大程度上降低資金風(fēng)險的發(fā)生率，對維持企業(yè)長久穩(wěn)定發(fā)展有著重大現(xiàn)實意義。

而Ci的變化規(guī)律與Pn相反，CA處理的Ci顯著降低，分別比CK處理降低了0.21%～4.94%（L1）、0.87%～4.89%（L2）和1.03%～8.26%（L3），這可能是由于外源鈣能夠增強葉片同化CO2的能力，因而細(xì)胞間隙的CO2消耗速率增加，引起Ci下降。不同光強間，以L1處理的Ci最高，L3處理次之。

圖2 葉面噴施鈣素對光脅迫條件下烤煙葉片氣體交換參數(shù)的影響Fig.2 Effects of calcium by foliage spraying on gas exchange indexes of flue-cured tobacco leaves under light stress

Gs隨光強的增加而升高，最高值出現(xiàn)在移栽后55d的高光噴鈣處理（L3CA），比L3CK增加了4.42%。L1處理下煙葉的Gs最低，但CA處理的Gs顯著高于 CK處理，增加比例達(dá)到 6.19%～14.80%，與移栽后 55d相比，移栽后 60d，L1CA處理的Gs下降比例（5.21%）顯著低于 L1CK（11.59%），說明外源鈣促進(jìn)了氣孔開放程度的增大，煙株對CO2的吸收增多，進(jìn)而促進(jìn)了光合速率的升高。

Tr隨生育期的延長呈持續(xù)下降趨勢，移栽后60d CA與CK處理的Tr分別比45d時下降了15.73%～30.56%和18.12%～26.93%，維持在2.80～4.69mmol/(m2·s)。各處理煙株的Tr隨光強的增加而升高，L3下CA和CK處理的Tr分別比L2下增加了8.72%～17.82%和11.62%～18.08%，而L1下CA和CK處理的Tr則比L2降低了13.76%～28.94%和16.77%～27.31%，這可能與光強促進(jìn)了氣孔開放，減少了蒸騰阻力有關(guān)，另一方面，光強增加有利于葉片和大氣溫度的升高，增加了葉內(nèi)外的蒸汽壓差，從而使蒸騰速率加快。

2.3 葉面噴施鈣素對光脅迫條件下烤煙LUE的影響

由圖3可知，在3種光照強度下，L1處理的LUE最高，CA和CK處理分別比L2處理增加了14.78%～36.44%和13.18%～30.96%，分別比L3處理增加了40.03%～54.66%和42.38%～53.72%，且CA處理的增幅高于CK處理，這可能是由于L1條件下噴鈣處理的煙葉葉綠素含量較高，形成了更多的捕光色素蛋白復(fù)合體（LHCP），增強了煙株的捕光能力，從而提高了LUE。整個生育期內(nèi)，外源鈣對L2處理下煙株LUE的促進(jìn)效果不顯著，CA比CK處理增加了0.75%～2.97%，而在L1和L3條件下CA處理的LUE分別比CK處理增加了3.83%～5.63%和4.65%～7.75%，說明在光脅迫條件下外源鈣對煙葉吸光強度和葉肉細(xì)胞光合活性的增益效應(yīng)更強。

圖3 葉面噴施鈣素對光脅迫條件下烤煙LUE的影響Fig.3 Effects of calcium by foliage spraying on LUE of flue-cured tobacco under light stress

2.4 葉面噴施鈣素對光脅迫條件下烤煙葉片抗氧化酶活性的影響

如圖4所示，噴施外源鈣有利于SOD活性的增加，不同光強間以L3處理的SOD活性增加比例最高，CA和CK處理分別比L2處理增加了40%～118%和55%～146%。各處理SOD活性在移栽后50d達(dá)到最高值，較移栽后45d CA處理的SOD活性增加了 67.34%（L1）、20.23%（L2）和 45.43%（L3），較CK處理增加了59.09%（L1）、14.75%（L2）和25.44%（L3），CA處理的SOD活性增加的比例高于CK處理，且在光脅迫條件（LI和L3）下增加的比例較高。移栽后60d，各處理的SOD活性降至最低，L1處理CA和CK處理分別比移栽后45d下降了20.15%和24.87%，L3處理分別下降了30.11%和38.06%，以L2處理的SOD活性降低比例最高，分別為42.37%和53.12%，可見外源鈣減緩了不同光環(huán)境中SOD活性的下降，且以L1處理外源鈣處理下降比例最低，這可能與同一時期低光環(huán)境中煙株葉綠素含量較高、煙葉貪青晚熟和落黃延遲有關(guān)。

圖4 葉面噴施鈣素對光脅迫條件下烤煙葉片抗氧化酶活性的影響Fig.4 Effects of calcium by foliage spray on the activities of antioxidase in flue-cured tobacco leaves under light stress

各處理 POD的活性隨生育時間的延長逐漸增加，最高值出現(xiàn)在移栽后60d高光噴鈣處理（L3CA），比移栽后45d增加了4.18倍。不同光強間以L3處理下煙株的 POD活性最高，CA和 CK處理的POD活性分別比L2處理增加了14%～119%和97%～151%，分別比L1處理增加了7.8%～68.3%和14.79%～63.76%。L3處理抗氧化能力的提高有助于及時清除活性氧對煙株的傷害，確保光合機構(gòu)的正常運行。L1處理煙株的POD活性也較L2處理提高，CA和CK處理分別增加了6.02%～50.98%和34.8%～90.37%，說明外源鈣在不同程度上刺激了烤煙的抗氧化系統(tǒng)對逆境脅迫的響應(yīng)。

與POD活性變化規(guī)律相似，CAT活性隨移栽時間的延長而增加，移栽后60d以L1處理的CAT活性增加比例最高，CA和CK處理分別較移栽45d時增加了304%和378%，L3處理次之，分別增加了255%和179%。除移栽后45d外，不同光照環(huán)境中CAT活性均表現(xiàn)為L3＞L1＞L2。L3處理最高，比L2和L1處理分別增加了40%～109%和8%～159%。噴施外源鈣后煙葉中的 CAT活性顯著提高，整個測定期內(nèi)不同光照條件下CA處理分別比CK處理增加了23.63%～1.83%（L1）、4.94%～45.31%（L2）和4.29%～60.68%（L3），可見低光和高光條件下增施外源鈣對CAT活性的促進(jìn)效應(yīng)更顯著（圖4）。

2.5 葉面噴施鈣素對光脅迫條件下烤煙葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

膜脂過氧化的最終產(chǎn)物MDA含量變化如圖5所示，隨著煙株的衰老，各處理MDA含量呈持續(xù)增加的趨勢，移栽后60d比45d時增加了68%～110%。CA處理的MDA含量隨光強增加而升高，L3處理分別比L2和L1處理增加了26.64%～60.27%和38.88%～66.46%，CK處理的MDA含量則表現(xiàn)為L2＜L1＜L3。不同光照條件下，CA處理的MDA含量較CK處理顯著下降，以L1條件下降低的比例最高，為 15.29%～35.85%，L3處理（5.60%～19.57%）次之，L2處理比對照降低了 2.46%～16.62%，說明噴施外源鈣能夠抑制不同光照環(huán)境中MDA含量的增加，尤以在光脅迫條件（L1和L3）下更顯著，降低了烤煙葉片的膜脂過氧化程度。

圖5 葉面噴施鈣素對光脅迫條件下烤煙葉片MDA及SS含量的影響Fig.5 Effects of calcium by foliage spraying on the contents of MDA and SS in flue-cured tobacco leaves under light stress

SS是光合作用的重要產(chǎn)物，并可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參與植株體內(nèi)的代謝過程[18]。噴施外源鈣能夠促進(jìn)煙葉中SS含量的增加，以L3處理增加的比例最高，CA與CK處理分別比L2處理增加了23%～330%和22%～296%，分別比L1處理增加了52%～322%和45%～280%。由此可見，CA處理增加的比例顯著高于CK處理。光強變化對煙葉中SS含量有顯著影響，高光處理的SS含量在整個生育期內(nèi)保持最高，移栽后60d，CA和CK處理分別比移栽后45d增加了332%和296%，這與L3處理煙株的Pn較高，促進(jìn)了光合碳同化產(chǎn)物的形成與積累有關(guān)。移栽后55～60d，不同光強間的SS含量表現(xiàn)為L3＞L1＞L2，L1處理的SS含量高于L2處理，可能與低光脅迫下煙葉色素含量較高，光合功能期延長有關(guān)。

2.6 葉面噴施鈣素對光脅迫條件下烤煙干物質(zhì)積累量的影響

煙草葉片中約96%的干物質(zhì)直接或間接來自于光合作用，光照強度對生物量積累有顯著影響[1]。由圖6可知，隨光強升高，煙株干物質(zhì)量逐漸增加，不同光照強度處理間表現(xiàn)為L3＞L2＞L1。L3條件下CA和CK處理分別比L2條件下增加43%～147%和17%～70%，以CA處理的干物質(zhì)增加比例更高，外源鈣能夠提高葉片光合速率及光能利用率，使煙株保持較高的光合生產(chǎn)力，最終促進(jìn)干物質(zhì)量的積累。但隨著移栽時間的延長外源鈣的促進(jìn)效果隨之減弱，干物質(zhì)增加比例逐漸減少，L1處理下煙株的干物質(zhì)積累量最低，L2處理下，CA處理的煙株干物質(zhì)降低比例（13.79%～22.46%）小于 CK處理（34.75%～74.53%），說明外源鈣能夠緩解低光脅迫下由于光合速率較低造成的干物質(zhì)積累減少。

圖6 葉面噴施鈣素對光脅迫條件下烤煙干物質(zhì)積累量的影響Fig.6 Effects of calcium by foliage spraying on the content of dry matter accumulation in flue-cured tobacco leaves under light stress

3 討論

光是光合作用的驅(qū)動力，光強變化會改變同化產(chǎn)物在根冠間的分配，進(jìn)而影響煙株的產(chǎn)量形成[2,19]。充足而和煦的光照條件有利于煙株生長和內(nèi)含物的積累，過高或過低的光強會直接影響光合作用中一系列生理反應(yīng)，最終影響營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和積累[2]。光合色素含量的變化可以反映光合器官應(yīng)對外界光環(huán)境變化的自我調(diào)節(jié)作用[20]。本研究結(jié)果表明，在 L1處理下，葉面噴施鈣素可以增加Chla+b含量，且隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，葉綠素降解比例低于CK處理，相對延長了煙葉的光合功能期，使其在L1處理能夠捕獲更多的光能，維持正常的光反應(yīng)，促進(jìn)了光合速率的提高。在L3處理下，外源鈣處理的Car含量較高，Car可以猝滅激發(fā)態(tài)的葉綠素，生成激發(fā)態(tài)的Car，再通過熱耗散的形式返回基態(tài)，以避免單線態(tài)氧對葉綠體的傷害，及時消耗過剩光能，從而保護光合器官免受強光的破壞，避免了光抑制和光破壞現(xiàn)象的發(fā)生。這與周君等[21]和杜保偉等[22]的研究結(jié)果一致。低光脅迫下，煙株的葉綠素含量較高，而Pn較低，一方面是由于Pn的維持不僅依賴于較高的葉綠素含量，還取決于單位葉綠素的光化學(xué)活性與葉綠體的結(jié)構(gòu)特征[11]，另一方面，低光條件下葉綠體中基粒片層數(shù)增加并垛疊致密，不利于Pn的提高。噴施外源鈣可減輕煙株在低光環(huán)境中的光抑制，促進(jìn)葉片維持較高的單位葉綠素的光能吸收、能量轉(zhuǎn)換以及類囊體膜上的電子傳遞活性與速率，相對提高了LUE和Pn[10,19]。植物一般通過高效利用光能和降低代謝速率等途徑來適應(yīng)弱光生境[23]。不同光照條件下以低光脅迫下LUE最高，而高光脅迫下煙葉含有較高的Car，通過葉黃素循環(huán)由紫黃質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)橛衩S質(zhì)進(jìn)行熱能耗散，避免了過剩光能對植物光合機構(gòu)造成的損害。在L1和L3條件下CA處理的LUE分別比CK處理增加了3.83%～5.63%和4.65%～7.75%。植物光合性能的強弱是衡量其對生境適應(yīng)性的重要指標(biāo)[3]。逆境條件下葉片感受到的脅迫信號會刺激葉綠體中的Ca2+濃度發(fā)生變化，進(jìn)而影響細(xì)胞質(zhì)中Ca2+與相關(guān)蛋白的結(jié)合，并調(diào)節(jié)PSⅡ氧氣釋放的能力，同時也會影響植物光合膜上的電子傳遞[24-25]。Ca2+參與葉片氣孔開閉的生理過程，并能增強Rubisco和PEP羧化酶的活性，促進(jìn)葉肉細(xì)胞對CO2的利用，改善葉片的光合功能[26-28]。在光脅迫條件下，施入外源鈣后各處理煙葉的Pn、Tr和Gs顯著升高，外源鈣不僅促進(jìn)煙株維持較高的氣孔開度，以便于外界CO2進(jìn)入到羧化部位參與碳同化反應(yīng)，保障光合電子傳遞鏈的正常運行及光合作用系統(tǒng)的有效運轉(zhuǎn)，提高CO2羧化效率。同時還可以刺激依賴于葉黃素循環(huán)的熱耗散途徑來耗散過剩光能，緩解逆境脅迫對光合器官的傷害，使煙株具有更大的光化學(xué)潛能。

在逆境脅迫或衰老過程中細(xì)胞內(nèi)會產(chǎn)生大量的自由基，過剩自由基會引發(fā)或加劇膜脂過氧化作用，造成細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷，葉綠體超微結(jié)構(gòu)遭到破壞，引起葉綠素降解，PSⅡ反應(yīng)中心 D1蛋白的修復(fù)受阻，嚴(yán)重時會導(dǎo)致植物細(xì)胞死亡[29]。Ca2+作為細(xì)胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定劑，能夠維持細(xì)胞膜的選擇滲透性，保護膜結(jié)構(gòu)不被破環(huán)，從而提高植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[30]。Tan等[4]研究發(fā)現(xiàn)，Ca2+可以緩解光脅迫條件下活性氧對光合機構(gòu)的傷害，維持PSⅡ的開放程度，保持較高的光合能力和PSⅡ光化學(xué)轉(zhuǎn)換能力。張燕等[31]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)CaCl2處理的煙草葉片細(xì)胞膜的穩(wěn)定性及保護酶活性顯著提高，能有效降低高溫脅迫對煙草幼苗造成的傷害。楊亞軍[32]研究表明，噴施CaCl2的小麥葉片SOD和抗壞血酸過氧化物酶活性提高，自由基對細(xì)胞的傷害減小，MDA含量和膜透性均有不同程度的降低，Ca2+減輕了逆境對光合機構(gòu)的破壞。本研究表明，不同光照環(huán)境下，噴施外源鈣后，煙葉的SOD、POD和CAT活性均有不同程度的提高，尤以低光和高光脅迫環(huán)境下增加的比例較高。隨著葉片的衰老，SOD活性下降，外源鈣減緩了不同光環(huán)境中SOD活性的下降，且以低光條件下CA處理降低比例最小，這可能與外源鈣對膜系統(tǒng)的保護作用有關(guān)，但仍需進(jìn)一步探討。H2O2的產(chǎn)生能夠誘導(dǎo)氣孔的關(guān)閉，POD和CAT活性隨生育期的延長而持續(xù)增加，H2O2和 O2–.在CAT和POD作用下分解成沒有毒害的H2O和O2，從而降低逆境脅迫造成的氣孔關(guān)閉，改善葉片的光合功能，提高了煙株對脅迫的抗性。與之對應(yīng)的是，CA處理的膜脂過氧化最終產(chǎn)物 MDA含量較 CK處理顯著下降，且以低光條件下降低的比例最高，高光條件次之。另外，SS是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時SS含量增加可以提高植物的抗逆境能力[18,32]。噴施外源鈣能夠促進(jìn)煙葉中SS含量增加，以高光條件下增加的比例最高，說明添加外源鈣不僅可以提高光合效率和活性氧清除酶活性，還可以直接或間接調(diào)控滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成。這與王芳等[33]的研究結(jié)果一致。高光條件下，噴鈣處理的生物量最高，外源鈣對生物量的促進(jìn)效果與其對煙株光系統(tǒng)及膜系統(tǒng)的保護作用有關(guān)。光強變化后煙株體內(nèi)的鈣平衡被打破，通過添加外源鈣補充細(xì)胞內(nèi)的鈣儲備，能夠?qū)?xì)胞膜防衛(wèi)系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)節(jié)。在生產(chǎn)上通過直接噴施鈣素等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)或以外源鈣為基礎(chǔ)開發(fā)新型葉面肥，既能有效緩解高溫高光或低溫寡照對光系統(tǒng)造成的傷害，促進(jìn)煙株產(chǎn)量形成，又可避免采用人工補光或遮陰網(wǎng)等方式造成的成本過高和適用范圍有限等問題，從而進(jìn)一步保障煙葉原料的穩(wěn)產(chǎn)，拓展烤煙種植的生態(tài)適宜區(qū)。

4 結(jié)論

外界光環(huán)境的改變會直接導(dǎo)致葉綠體內(nèi)活性氧代謝紊亂和Ca2+濃度發(fā)生變化，進(jìn)而影響煙株的光合性能。光脅迫條件下，外源鈣通過提高葉片抗氧化酶活性，降低MDA等過氧化物的積累，減輕高光和低光脅迫對光系統(tǒng)的損傷，進(jìn)而促進(jìn)光合碳代謝過程中的氣體交換、提高光合速率和光能利用率，從而促進(jìn)光合碳同化產(chǎn)物的形成積累。在本試驗條件下，以高光噴鈣處理（L3CA）的光合生產(chǎn)能力最強，比中光條件下增加了43%～147%。