摘要：為研究褪黑素對(duì)不同南方大豆品種的調(diào)控效應(yīng)，以中豆41、中豆44、皖豆28、油6019和中豆63共5種南方大豆品種為材料，于初花期和鼓粒期進(jìn)行葉面噴施褪黑素處理。比較褪黑素處理對(duì)大豆光合特性、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素、品質(zhì)等方面的影響。結(jié)果表明，外源褪黑素可以提高不同南方大豆品種葉片的葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率以及氣孔導(dǎo)度， 進(jìn)而調(diào)節(jié)大豆光合作用;褪黑素處理可顯著增加大豆植株的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重，從而提高大豆整體產(chǎn)量水平;同時(shí)對(duì)各南方大豆品種蛋白質(zhì)和脂肪含量無(wú)明顯影響。

關(guān)鍵詞：南方大豆;褪黑素;光合特性;產(chǎn)量和品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S565.1 " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2022）03-0017-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2022.03.004 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of exogenous melatonin on yield， quality and photosynthetic characteristics of different soybean varieties in South China

HAO Qing-nan1， DENG Jun-bo2， YANG Fang2， YANG Zhong-lu1， CHEN Hai-feng1， SHAN Zhi-hui1， ZHOU Xin-an1

（1. Institute of Oil Crops Research， Chinese Academy of Agriculture Sciences， Wuhan "430062， China;

2. Jingmen Institute of Agriculture Science， Jingmen "448000，Hubei，China）

Abstract：Five soybean varieties （Zhongdou 41， Zhongdou 44， Wandou 28， You 6019 and Zhongdou 63） were used as materials to study the regulation effects of melatonin on different soybean varieties in southern China. "Foliar spraying of melatonin was carried out at the initial flowering stage and bulking stage. To compare the effects of melatonin treatment on photosynthetic characteristics， agronomic traits， yield and its components， quality and other aspects of soybean. Melatonin treatment could significantly increase pod number per plant， grain number per plant and grain weight per plant， thus improving the overall yield level of soybean. At the same time， the protein and fat contents of soybean varieties in south China were not significantly affected.

Key words： soybean; melatonin; photosynthetic characteristic; yield and quality

大豆[Glycine max （Linn.） Merr.]屬于高蛋白類經(jīng)濟(jì)作物，既是優(yōu)質(zhì)蛋白的主要來(lái)源，又是重要的糧油兼用作物[1]。榨油、飼用和食用是大豆最為重要的3 種用途。目前，中國(guó)大豆單產(chǎn)水平僅為世界平均水平的60%，單產(chǎn)低而不穩(wěn)是制約大豆生產(chǎn)發(fā)展的主要因素，其中品種產(chǎn)量水平低是主因。提高大豆的產(chǎn)量和品質(zhì)是大豆栽培研究的核心問(wèn)題。協(xié)同提高大豆的產(chǎn)量和品質(zhì)成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要課題之一。作物的栽培生產(chǎn)中，可以采用化學(xué)調(diào)控技術(shù)等來(lái)提高作物的光合效率、通過(guò)調(diào)控激素合成與代謝等內(nèi)在機(jī)理去調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育等過(guò)程，達(dá)到增加作物產(chǎn)量、改良作物品質(zhì)的目的[2，3]。

褪黑素（N-acetyl-5-methoxytryptamine，MT），化學(xué)名N-乙酰基-5-甲氧基色胺， 是植物王國(guó)中廣泛存在的多功能代謝物。褪黑素可對(duì)植物生長(zhǎng)過(guò)程產(chǎn)生一系列的細(xì)胞和生理影響。褪黑素不僅調(diào)控多種脅迫反應(yīng)，比如低溫脅迫[4]、鹽脅迫[5]、干旱脅迫[6]、氧化應(yīng)激[7]以及營(yíng)養(yǎng)脅迫[8]，還與發(fā)育調(diào)節(jié)相關(guān)，如植物生長(zhǎng)[9]、延緩植物衰老[10，11]、根器官發(fā)生[12]以及開(kāi)花[13]等方面。基于褪黑素的生長(zhǎng)特性和抗氧化功能[14-17]，研究發(fā)現(xiàn)在正常生長(zhǎng)條件和脅迫條件下，外源應(yīng)用褪黑素可影響植物的多種生長(zhǎng)指標(biāo)，如根伸長(zhǎng)、芽生長(zhǎng)、氣孔孔徑和寬度、總生物量和光合速率等。Hernández-ruiz等[18]研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素可以有效促進(jìn)小麥和大麥等單子葉植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，其作用與生長(zhǎng)素IAA相似。還發(fā)現(xiàn)外源褪黑素在玉米種子萌發(fā)過(guò)程中對(duì)玉米胚蛋白質(zhì)組有很好的修飾作用[19]。張銳敏等[20]研究表明，滲透脅迫條件下外源褪黑素處理黃瓜幼苗，可以提高幼苗生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收效率和氮代謝效率。褪黑素在大豆上的應(yīng)用也有一些研究，外源褪黑素可以增強(qiáng)大豆抵御干旱的能力并提高其產(chǎn)量[21];韋偉等[22]也證明了褪黑素具有巨大的潛力促進(jìn)大豆生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量。

基于褪黑素在植物生長(zhǎng)發(fā)育方面的作用，本研究對(duì)褪黑素在不同類型南方大豆品種中的作用進(jìn)行了研究，探討了葉面噴施褪黑素對(duì)幾種南方大豆光合特性的調(diào)控效應(yīng)，分析了其對(duì)大豆產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，為褪黑素在南方大豆生產(chǎn)上的應(yīng)用提供了理論基礎(chǔ)，以期為選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的大豆品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019年5月在荊門(mén)（中國(guó)農(nóng)谷）農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院湖北省院士工作站團(tuán)林雙碑試驗(yàn)基地（經(jīng)度：112°11′31″，緯度：30°52′29″）進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤類型為黏土，土質(zhì)肥力中等，地勢(shì)平坦。播種前施三元復(fù)合肥375 kg/hm2。

1.2 供試材料

試驗(yàn)材料選取5個(gè)代表性的南方大豆品種：中晚熟國(guó)審夏大豆新品種中豆41;國(guó)審大豆品種中豆44;中早熟夏大豆新品種油6019;大豆新品種中豆63。以上材料由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物科學(xué)研究所提供。大豆品種皖豆28，由安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，采用拉線點(diǎn)播種植方式，3 次重復(fù)，行長(zhǎng)3 m，行距0.5 m，株距0.1 m，5行區(qū)，小區(qū)面積7.5 m2，設(shè)計(jì)密度19.5萬(wàn)株/hm2，試驗(yàn)設(shè)保護(hù)行10行。2019年5月20日播種，人工點(diǎn)播，每穴播3粒種子，確保全苗。試驗(yàn)于6月15日間苗、定苗，2019年5月23日實(shí)施化學(xué)封閉，人工除草，6月15日精喹禾靈、氟磺胺草醚人工噴霧，每公頃噴施600 mL。8月下旬大豆陸續(xù)成熟，人工收獲。

試驗(yàn)設(shè)2種處理，N1：初花期（R1）和鼓粒期（R5）葉面噴施200 μmol/L褪黑素，用水量375 L/hm2;N0：噴施清水處理作對(duì)照。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

選擇晴天上午8：00至11：00，處理后鼓粒期（R5）連續(xù)選取5株大豆，采用 Li-6800便攜式光合系統(tǒng)分析儀（美國(guó)Li-Cor公司）分別測(cè)定各處理功能葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）。通過(guò)測(cè)定的凈光合速率、蒸騰速率計(jì)算葉片水分利用效率，水分利用效率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。采用YMJ-C活體葉面積儀測(cè)量葉面積，采用SPAD-502型便攜式葉綠素儀進(jìn)行葉綠素含量測(cè)定，田間測(cè)定大豆倒3葉。

成熟時(shí)每個(gè)小區(qū)取10株有代表性的植株進(jìn)行室內(nèi)考種及品質(zhì)性狀分析。蛋白質(zhì)、脂肪含量的測(cè)定采用美國(guó)Zeltex ZX50手持式谷物分析儀。收獲時(shí)取小區(qū)中間3行進(jìn)行測(cè)產(chǎn)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析，采用Microsoft Excel 2010計(jì)算數(shù)據(jù)并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源褪黑素對(duì)不同品種大豆光合特性的影響

由表1可知，噴施褪黑素對(duì)不同品種南方大豆的光合特性均有一定的影響。光合作用的第一步是光能被葉綠素吸收并將葉綠素離子化。因此，葉綠素和光合作用密切相關(guān)。與對(duì)照相比（表1），噴施褪黑素使5個(gè)品種大豆葉片SPAD值均有所增加，其中中豆44和油6019達(dá)到顯著水平。高蛋白品種皖豆28差異最小。同時(shí)，品種之間的SPAD值自身存在差異，表現(xiàn)為：皖豆28gt;中豆44gt;中豆63gt;中豆41gt;油6019，褪黑素處理使品種之間SPAD值差異有所減小。

葉面積是光合速率的一個(gè)重要的指標(biāo)，由表1所示，外源褪黑素處理對(duì)大豆葉面積影響較小，5個(gè)大豆品種的葉面積無(wú)明顯變化。植物葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率的大小直接影響其光合作用的強(qiáng)弱， 從而影響整個(gè)植株的生命力與長(zhǎng)勢(shì)[23]。從表1可以看出，與N0相比，N1處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率均有所升高。中豆44凈光合速率增加達(dá)到顯著水平，而高蛋白品種皖豆28增加較少，對(duì)褪黑素敏感性較弱。中豆63的氣孔導(dǎo)度增加呈顯著水平，同樣皖豆28差異最小。褪黑素處理后，水分利用率明顯提高，中豆44、皖豆28、中豆41和油6019均達(dá)到顯著增加水平，證明褪黑素在水分利用率方面的作用明顯。在表1中還發(fā)現(xiàn)，處理后大豆品種蒸騰速率和胞間CO2濃度均略有降低，但差異不明顯。

綜合以上品種的光合特性可以看出，水分利用效率和氣孔導(dǎo)度與葉片凈光合速率有直接關(guān)系，外源褪黑素對(duì)大豆光和特性有直接影響，可以提高光合速率，從而影響產(chǎn)量和品質(zhì)。

2.2 外源褪黑素對(duì)不同品種大豆農(nóng)藝性狀的影響

從表2可以看出，噴施褪黑素后，不同南方大豆品種的株高、主莖節(jié)數(shù)和主莖有效分支數(shù)均有不同程度的變化。褪黑素處理后，5個(gè)品種的株高均沒(méi)有明顯變化。中豆63、皖豆28、中豆41和油6019的主莖節(jié)數(shù)有所增加，中豆44沒(méi)有明顯變化。中豆63、皖豆28和中豆41的主莖有效分枝數(shù)略有增加。綜合來(lái)看，外源褪黑素對(duì)5個(gè)大豆品種的農(nóng)藝性狀影響較小。

2.3 外源褪黑素對(duì)不同南方大豆產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

從表3可以看出，褪黑素處理后，不同大豆品種的單株有效莢數(shù)均有所增加，中豆63、皖豆28和中豆41增加達(dá)顯著水平;不同大豆品種的單株粒數(shù)和單株粒重都有所增加，除油6019外均達(dá)到顯著水平;褪黑素處理對(duì)百粒重沒(méi)有明顯的影響。外源褪黑素處理使5個(gè)品種產(chǎn)量均有所增加，其中中豆41和油6019增加達(dá)到顯著水平，而產(chǎn)量的增加與其單株莢數(shù)和單株粒數(shù)的增加有直接關(guān)系。方差分析結(jié)果表明，噴施褪黑素與不噴褪黑素，處理間差異達(dá)到顯著水平。而褪黑素對(duì)百粒重的影響不明顯，處理間差異不顯著，可能是影響大豆百粒重的主要因素為大豆品種自身的遺傳因素。

2.4 外源褪黑素對(duì)不同南方大豆品質(zhì)性狀的影響

從表4可以看出，不同處理間，各品種脂肪和蛋白質(zhì)均沒(méi)有明顯的變化。褪黑素處理后，中豆44、中豆63、中豆41和油6019的脂肪含量略有增加，而高蛋白品種皖豆28的脂肪含量略有降低，都沒(méi)有達(dá)到顯著水平。與對(duì)照相比，噴施褪黑素后，中豆44、中豆63和皖豆28的蛋白含量略有增加。綜合分析，噴施褪黑素對(duì)南方大豆品種的蛋白和脂肪含量的影響較小。

3 小結(jié)與討論

光合作用是影響作物產(chǎn)量的重要影響因素，葉綠素含量可直接影響作物光合效率[24]。研究發(fā)現(xiàn)，單位面積上的葉綠素含量與產(chǎn)量呈正相關(guān)[25]。本研究對(duì)褪黑素處理后的大豆的光合特性進(jìn)行了研究，5個(gè)大豆品種經(jīng)過(guò)葉噴處理后，葉綠素含量和凈光合速率顯著增加，高油品種中豆44增加最為明顯，說(shuō)明褪黑素可以有效提高大豆品種的光合作用，促進(jìn)功能葉片光合產(chǎn)物合成與分配，有利于大豆子粒產(chǎn)量的提高和品質(zhì)的改善。

劉月等[26]研究發(fā)現(xiàn)水培大豆幼苗添加褪黑素能促進(jìn)大豆幼苗生長(zhǎng)，Wei等[22]研究發(fā)現(xiàn)褪黑素浸種處理可增加大豆株高、主莖節(jié)數(shù)以及有效莢數(shù)，從而提高大豆產(chǎn)量。通過(guò)分析外源褪黑素對(duì)大豆農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響，發(fā)現(xiàn)褪黑素處理提高了南方大豆品種的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重，這是外源化控最終使大豆增產(chǎn)的重要原因。

綜合分析可知，大豆植株噴施褪黑素不同程度地增加了葉片葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度， 增強(qiáng)了葉片的光合作用。褪黑素處理顯著增加了大豆植株的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重，進(jìn)而顯著提高了大豆整體產(chǎn)量水平，同時(shí)其蛋白質(zhì)含量和脂肪含量保持不變，為褪黑素處理實(shí)現(xiàn)大豆產(chǎn)量和品質(zhì)協(xié)同提高提供了理論基礎(chǔ)。研究發(fā)現(xiàn)，不同大豆品種對(duì)褪黑素的敏感性有差異，品種油6019產(chǎn)量受褪黑素影響較大，葉面噴施褪黑素可以有效提高油6019的產(chǎn)量，同時(shí)其蛋白和脂肪的含量沒(méi)有明顯變化，為大豆品種選育提供了參考價(jià)值。

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