江鴻泓 萬曉華 余再鵬 李帥軍 許子君

摘 要：凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵生態(tài)學(xué)過程，在陸地生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用，是全球碳預(yù)算的重要組成部分。凋落物分解速率控制著養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)，進(jìn)而調(diào)節(jié)大氣中的碳排放、土壤有機(jī)質(zhì)組成和養(yǎng)分有效性。凋落物的化學(xué)屬性、環(huán)境氣候、根系以及微生物群落組成等因素調(diào)控著凋落物分解速率。通過系統(tǒng)總結(jié)凋落物分解的基本理論、根與凋落物分解時(shí)根系的作用和調(diào)控機(jī)制以及凋落物混合分解非加和效應(yīng)的研究進(jìn)展，探討了凋落物分解過程中多因素參與的復(fù)雜調(diào)控機(jī)制，并對(duì)未來的研究方向進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞：凋落物;混合分解;根系;非加和效應(yīng)

中圖分類號(hào)：S 714.3 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ??文章編號(hào)：0253-2301（2022）02-0076-07

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2022.02.014

Research Progress on the Mixed Decomposition and Non-additive Effect of Litters and Root Systems

JIANG Hong-hong1，2， WAN Xiao-hua1，2， YU Zai-peng1，2， LI Shuai-jun1，2， XU Zi-jun1，2

（1. State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology， Fujian Normal University， Fuzhou，

Fujian 350007， China; 2. School of Geographical Science， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China）

Abstract： Litter decomposition was a key ecological process of nutrient cycling in the forest ecosystem， which played an important role in the terrestrial ecosystem and was an important part of the global carbon budget. Litter decomposition rate controlled the nutrient cycling and energy flow， and then regulated the carbon emission in the atmosphere， the composition of soil organic matters and the nutrient availability. The chemical properties of litters， environmental climate， root system and microbial community composition regulated the decomposition rate of litter. By systematically summarizing the basic theory of litter decomposition， the role and regulation mechanism of root system during the root and litter decomposition， and the research progress on the non-additive effects of the decomposition of mixed litters， the complex regulation mechanism involved by multiple factors in the process of litter decomposition was discussed， and the future research direction was prospected.

Key words： Litter; Mixed decomposition; Root system; Non-additive effect

凋落物，也可以稱為枯落物或有機(jī)碎屑，由生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的地上植物組分枯死產(chǎn)生，最后歸還到地表。凋落物維持著生態(tài)系統(tǒng)基本功能，同時(shí)也作為生態(tài)系統(tǒng)分解者和有機(jī)質(zhì)能量來源[1]。凋落物分解是生物地球化學(xué)過程中的重要環(huán)節(jié)，也是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部和生態(tài)系統(tǒng)之間，以及生物圈和大氣之間養(yǎng)分、碳和能量循環(huán)的基礎(chǔ)[2-3]。1876年，Ebermayer[4]就指出，凋落物能夠在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)方面起作用，而后許多關(guān)于凋落物的研究也證實(shí)了這個(gè)觀點(diǎn)[5-6]。凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)重要載體，作為養(yǎng)分循環(huán)的一個(gè)基本的生態(tài)過程還在全球森林生產(chǎn)力維持方面發(fā)揮重大的作用[7-8]。對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)而言，凋落物分解是不可或缺的、極其重要的一環(huán)，它既保證了生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和碳循環(huán)可以正常地運(yùn)轉(zhuǎn)[9]，還能將分解后的碳通量歸還到大氣中，而后參與到全球碳預(yù)算中[10-11]。伴隨著逐級(jí)不斷分解的可利用性養(yǎng)分源源不斷地歸還回土壤本身，凋落物分解這一生態(tài)學(xué)過程對(duì)土壤肥力再形成有著積極貢獻(xiàn)，能為植物提供再生長(zhǎng)的養(yǎng)分，其影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡[10]。

凋落物的化學(xué)屬性（在生態(tài)學(xué)上簡(jiǎn)稱為凋落物質(zhì)量）決定了凋落物的相對(duì)可分解性[12]。作為影響凋落物分解快慢最主要的因子，凋落物質(zhì)量與微生物分解者之間的相互作用是凋落物分解過程的一個(gè)及其重要的調(diào)控因子，在特定的區(qū)域范圍的條件下發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。分解過程伊始，分解速率主要受環(huán)境氣候和自身化學(xué)性質(zhì)的影響，其中溫度和濕度起主導(dǎo)作用;此外，凋落物各個(gè)初始化學(xué)性質(zhì)（如C/N， N/P， lignin/N）同樣和分解速率息息相關(guān)[10，13];在分解初期凋落物的初始化學(xué)組成及微生物群落組成都對(duì)分解速率起調(diào)控作用，而在分解后期后者則起主導(dǎo)作用，前者對(duì)于分解的影響遠(yuǎn)不及初期[10，14]。

凋落物分解過程中，干重?fù)p失和養(yǎng)分釋放兩個(gè)方面對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程有著較大意義[15-18]。一般來說在生態(tài)系統(tǒng)中，地上植被的種類越豐富，對(duì)其自身的分解過程、分解生境以及分解者群體也會(huì)產(chǎn)生重要影響。森林凋落物的歸還、分解和養(yǎng)分釋放對(duì)森林自養(yǎng)功能的維護(hù)、森林生態(tài)系統(tǒng)土壤肥力和生產(chǎn)力的提高以及生態(tài)功能的發(fā)揮起著不可替代的作用[19]。本研究對(duì)凋落物分解的基本理論、根與凋落物分解時(shí)根系的作用和調(diào)控機(jī)制以及凋落物混合分解研究進(jìn)行系統(tǒng)的總結(jié)，為凋落物分解的機(jī)制研究提供借鑒。

1 凋落物分解的影響因素

影響凋落物分解的因素有很多，主要包括環(huán)境因素、氣候因素、凋落物性質(zhì)以及生物因素等。在全球尺度上，對(duì)凋落物的分解起著控制作用的主要是氣候因素;從區(qū)域小尺度來看，凋落物分解同時(shí)受到自身質(zhì)量如木質(zhì)素（Lignin）、C、N、P含量、Lignin/N、C/N以及土壤養(yǎng)分狀況、土壤動(dòng)物和微生物的影響。處于不同環(huán)境、科屬不同本身具有差異的凋落物、分解過程中不同階段，凋落物分解速率都不相同，對(duì)分解速率的影響程度也具有較大差別[20]。在凋落物分解的過程中，作為分解者之一的微生物，它們通過產(chǎn)生酶的方式，破碎化難分解的有機(jī)底物而后獲得能量，在養(yǎng)分富集的地方構(gòu)建群落;而胞外酶活性也與凋落物的分解速率和養(yǎng)分礦化速率顯著相關(guān)[21]。因此，酶的活性升高后，作為凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解過程的關(guān)鍵催化劑與調(diào)控因子，酶使分解過程變得更加快速，釋放養(yǎng)分元素的速率也會(huì)提高相應(yīng)地提高。當(dāng)處于分解的不同階段時(shí)，因?yàn)榈蚵湮镒陨硭幍姆纸馕h(huán)境變化大，周圍土壤微生物群落組差異性大、變化迅速，使得分解速率的差異化明顯。Marschner等[22]研究了小麥殘余物的分解，他們認(rèn)為在分解的頭2周，由于微生物更容易競(jìng)爭(zhēng)到水溶性物質(zhì)而獲得能量，從而導(dǎo)致其群落變化很大;之后，由于水溶性物質(zhì)盡數(shù)被消耗，微生物群落變化相對(duì)緩慢許多。Voriskova等[23]研究了溫帶森林凋落物分解24個(gè)月期間真菌群落的動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果顯示大多數(shù)豐度較高的真菌群落都只暫時(shí)主導(dǎo)著分解底物，分解過程中真菌類群的變化同樣也很快，說明分解過程是一個(gè)以多種多樣的真菌類群為媒介的復(fù)雜生態(tài)學(xué)過程。

2 凋落物與根系的混合分解

植物根系不僅生長(zhǎng)在礦質(zhì)土層里，還會(huì)長(zhǎng)入處于不同分解階段的凋落物層中;不難發(fā)現(xiàn)，根系長(zhǎng)入凋落物層在森林生態(tài)系統(tǒng)很普遍[24-25]，凋落物分解過程中在自然狀態(tài)下是有根系長(zhǎng)入的，即凋落物分解是與根系的混合分解。根本身就具有向肥性和向水性的根系在土壤中總是趨向著水分、養(yǎng)分富集的斑塊生長(zhǎng)[26-27];而表層凋落物更容易受溫度、水分、光照等環(huán)境因素的影響，且分解礦化過程后更多是微生物利用了這部分的養(yǎng)分用以形成群落[28]，因此，原本就匱乏的可利用性養(yǎng)分更是少之又少，故不太適宜根系生長(zhǎng)[29]。

由輕微破碎的凋落物層和嚴(yán)重破碎的腐殖質(zhì)層組成的中下層凋落物，因其更強(qiáng)的保水保濕能力，和更高可利用養(yǎng)分濃度的關(guān)系，比起位于土壤層和表層凋落物，根系會(huì)取向選擇生長(zhǎng)進(jìn)這部分凋落物里;故根系在凋落物層中的生長(zhǎng)呈現(xiàn)不均勻分布的狀態(tài)[30]。此外，由于凋落物層根系的不均勻分布，它具有的細(xì)根生物量也與凋落物量直接相關(guān)。

2.1 根系對(duì)分解過程中干重?fù)p失和養(yǎng)分釋放的不同影響

目前，根系在凋落物層生長(zhǎng)對(duì)凋落物分解（干重?fù)p失）和養(yǎng)分釋放的研究結(jié)果不一。例如，通過布設(shè)在亞馬遜流域的野外試驗(yàn)觀測(cè)到，根系對(duì)凋落物的干重?fù)p失和N、P等養(yǎng)分元素的釋放速率均無顯著影響，但進(jìn)入凋落物層生長(zhǎng)的根系僅僅增加Ca、Mg、Mn、Zn等金屬元素的釋放速率[31]。然而，Wang等[32]在亞熱帶濕地松和楓香林中的研究發(fā)現(xiàn)了截然不同的試驗(yàn)結(jié)果，即相對(duì)于低質(zhì)量（高C/N比和C/P比）的凋落物而言，根系對(duì)高質(zhì)量凋落物起了更多作用。細(xì)根的存在能夠加快高質(zhì)量凋落物分解且會(huì)使凋落物量降低，同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)凋落物的O、C、N、P等養(yǎng)分元素濃度也降低。此外，在凋落物分解晚期，細(xì)根在凋落物中的增長(zhǎng)更快，發(fā)揮的作用也更大[33-34]?？傊?，根系在凋落物分解的作用是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過程，而且受多種因素影響。

2.2 根系通過根際激發(fā)效應(yīng)來調(diào)控凋落物分解過程

根際激發(fā)效應(yīng)（Rhizosphere priming effect）是指植物根系通過刺激微生物活性來誘導(dǎo)有機(jī)質(zhì)礦化的過程。根系生長(zhǎng)通過根際激發(fā)效應(yīng)影響凋落物的分解，主要從兩個(gè)方面體現(xiàn)：即根系凋落物（死根）和根系分泌物對(duì)于分解過程的調(diào)控。根系中可利用性碳是微生物分解舊有機(jī)質(zhì)的主要能源[35]，因凋落物中有根系的生長(zhǎng)，根系存在有激發(fā)效應(yīng)進(jìn)而調(diào)控分解過程。Fontaine等[36]發(fā)現(xiàn)，因土壤中缺乏可利用性有機(jī)質(zhì)，土壤微生物的活動(dòng)受到限制，而土壤有機(jī)質(zhì)的分解隨之也被抑制;但含較高能量的糖、淀粉等非結(jié)構(gòu)性C源卻能夠刺激微生物群落地生長(zhǎng)擴(kuò)張，從而加快了土壤有機(jī)質(zhì)的分解，它們則更多地存在于植物枝葉、根系及凋落物中。根系死亡后作為高能量C源， 刺激舊C源分解，這一點(diǎn)可以通過土壤有機(jī)質(zhì)分解過程中的激發(fā)效應(yīng)得到間接支持。在植物生長(zhǎng)過程中，根系不僅從環(huán)境中攝取養(yǎng)分和水分，同時(shí)根系釋放大量的化學(xué)物質(zhì)，加上根組織脫落物一起統(tǒng)稱為根系分泌物。對(duì)于根系分泌物而言，它們主要是分子類化合物。作為根際激發(fā)效應(yīng)的主要貢獻(xiàn)者，根系分泌物在土壤生態(tài)和植物養(yǎng)分循環(huán)方面有著無與倫比的意義，它不僅作為能量底物（即作為C源）給聚集在根周圍的微生物利用，同時(shí)還刺激了微生物活性使其自身分泌胞外酶用來使有機(jī)質(zhì)分解加快[37-38]。根際激發(fā)效應(yīng)取決于底物的可利用性養(yǎng)分的濃度是根際激發(fā)效應(yīng)的關(guān)鍵因素，因?yàn)閷?duì)于根系分泌物還是根本身，初始的分解速率很大程度能夠說明分解進(jìn)程。有關(guān)土壤呼吸的研究也表明，土壤中C的呼吸顯著增強(qiáng)植物根系的根際效應(yīng)[39]。眾多研究能夠得出結(jié)論，即激發(fā)效應(yīng)的發(fā)生主要取決于土壤養(yǎng)分可利用性，進(jìn)一步說，土壤可利用性養(yǎng)分的有效性與根際激發(fā)效應(yīng)有著千絲萬縷的聯(lián)系。

3 多物種凋落物的混合分解的影響因素

在能夠產(chǎn)生凋落物的大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中，不論是何種恢復(fù)模式，凋落物都以混合物的形式分解。通過多個(gè)物種凋落物混合分解與單一物種分解進(jìn)行對(duì)比試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，多個(gè)物種的凋落物混合分解速率往往與混合物組分的預(yù)估單一平均分解速率有著較大的差異，凋落物在分解過程中產(chǎn)生了非加和效應(yīng)（Non-additive effect），即多個(gè)物種凋落物混合有可能會(huì)促進(jìn)分解，也有可能會(huì)延緩分解[40-42]。如果混合凋落物的實(shí)際分解速率等同于它各組分期望分解速率值則稱之為加和效應(yīng);當(dāng)估計(jì)值與實(shí)際值有差距時(shí)，則稱之為非加和效應(yīng)，即混合效應(yīng)?；旌系蚵湮锏钠谕纸馑俾适歉鶕?jù)單種組分凋落物分解速率與質(zhì)量比例的加權(quán)平均數(shù)來計(jì)算

[43]，廣泛存在于凋落物分解過程中的混合效應(yīng)會(huì)給全球分解模型中C通量的預(yù)測(cè)帶來誤差[44]。非加和效應(yīng)中又有協(xié)同效應(yīng)和拮抗效應(yīng)，當(dāng)混合凋落物的實(shí)際分解速率高于期望的分解速率為協(xié)同效應(yīng)，反之為拮抗效應(yīng)[45]。

3.1 多樣性對(duì)凋落物混合分解的影響

物種組成多樣性比物種豐富度能夠更好地解釋物種多樣性對(duì)凋落物分解的影響[46-47]。物種多樣性不只是物種數(shù)量的簡(jiǎn)單增加，因?yàn)槲锓N數(shù)量可能無法捕獲功能性生物多樣性信息。例如，兩個(gè)橡樹種組合與一個(gè)橡樹和一個(gè)松樹種組合相比，樹種數(shù)量相同，但是后者的系統(tǒng)發(fā)育指標(biāo)被認(rèn)為是具有更豐富的生態(tài)學(xué)信息[48]。生態(tài)位互補(bǔ)假說（Niche complementarity hypothesis）認(rèn)為，物種組成的功能多樣性越高越有利于提升生態(tài)系統(tǒng)功能[49]。與凋落物分解過程相關(guān)的植物群落功能特性，通常有葉片物候（常綠與落葉相比）、葉片類型（針葉與闊葉相比）、比葉面積（Specific leaf area， SLA）、葉片干物質(zhì)含量（Leaf dry matter content， LDMC）、葉片 C/N 比等。例如，與常綠樹種相比，落葉樹種的凋落葉通常分解較快[50]，原因有：第一，落葉樹種的葉片具有較高的氮含量、較低的 C/N，而針葉樹種葉片通常具有較高的C/N比和木質(zhì)素含量;第二，落葉樹種林分環(huán)境下土壤含水量較高，為分解者群落提供了較為適宜的環(huán)境條件[51-52]。而與落葉闊葉樹種相比，常綠針葉樹種一般具有較高的葉面積指數(shù)（Leaf area index，單位土地面積上植物葉片總面積占土地面積的倍數(shù)）和大量宿存葉片，降雨截留量較高，導(dǎo)致地表比較干燥。比葉面積，是葉片表面積與葉片干重之比，常與葉片養(yǎng)分含量、光合速率呈正相關(guān)。比葉面積還被認(rèn)為是可以指示植物的水分獲取和保留能力，與凋落葉持水率呈正相關(guān)[53]。此外，葉片干物質(zhì)含量是葉片干重與飽和鮮重之比，葉片干物質(zhì)含量高，難分解物質(zhì)含量多，養(yǎng)分含量低，光合速率低，一般與凋落物分解速率具有負(fù)相關(guān)關(guān)系

[54]。因此，植物群落組成多樣性很大程度上會(huì)通過這些功能特性指標(biāo)對(duì)分解產(chǎn)生影響（圖1）。

3.2 凋落物混合分解的非加和效應(yīng)理論

將不同物種的凋落物組合在一起會(huì)產(chǎn)生物理和化學(xué)功能特征更為多樣的凋落物，導(dǎo)致其由于營(yíng)養(yǎng)物轉(zhuǎn)移而更快地分解，即協(xié)同效應(yīng)[55]，或?yàn)橥寥浪樾己臀⑸锾峁┭a(bǔ)充養(yǎng)分[56]。實(shí)際上，在一些情況下，凋落物混合的非加性效應(yīng)在功能多樣性增加的情況下導(dǎo)致更快的分解（圖2）。

目前，有4種理論可以解釋在各個(gè)試驗(yàn)中觀察到的凋落物混合物的非加性[57]。這些理論源于分解者受到食物質(zhì)量和微生境結(jié)構(gòu)差異的影響。養(yǎng)分轉(zhuǎn)移（NT）理論表明，通過主動(dòng)微生物轉(zhuǎn)移或被動(dòng)淋濾，優(yōu)質(zhì)凋落物種的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到劣質(zhì)凋落物種。特定化合物效應(yīng)（ESC）理論不同于第1種理論，它側(cè)重于突出刺激或抑制分解者群落的凋落物種特異性化合物對(duì)于分解過程的影響。第3種，不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)的相互作用理論（IATL），是基于觀察結(jié)果，即當(dāng)?shù)蚵湮锘瘜W(xué)質(zhì)量從單一栽培到混合凋落物時(shí)，土壤動(dòng)物的取食率和食物選擇也會(huì)發(fā)生變化。最后一個(gè)理論——改善微環(huán)境條件（IMC）理論與IATL理論相聯(lián)系，該理論指出，更多樣化的凋落物混合物改善了微氣候條件，從而改善了分解者的棲息地和資源可用性。IMC理論起源于Wardle等[2，58]研究表明，羽毛苔蘚能夠促進(jìn)凋落物中共存（即相鄰）物種的分解，而水分是植物凋落物分解的控制因素之一，羽毛蘚的這種效應(yīng)被認(rèn)為是由于其增強(qiáng)凋落物層水分保持能力造成的。總的來說，凋落物混合分解的非加和效應(yīng)很難用現(xiàn)有的單一理論來分析和解釋。

4 展望

森林凋落物的歸還、分解和養(yǎng)分釋放參與了森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)，在維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)功能、提高土壤肥力和生產(chǎn)力以及生態(tài)系統(tǒng)功能的正常發(fā)揮等幾個(gè)生態(tài)過程中同樣無法替代。

根系與凋落物的混合分解中，根系通常會(huì)選擇進(jìn)入中下層凋落物生長(zhǎng)。凋落物層中根系一方面使凋落物養(yǎng)分釋放速率提高，另一方面因?yàn)榇嬖谑沟玫蚵湮飳铀幍姆纸猸h(huán)境都在發(fā)生變化，引起微生物類群不同程度的響應(yīng)，進(jìn)而又影響凋落物分解。當(dāng)不同凋落物混合在一起時(shí)，凋落物的混合分解具有混合分解效應(yīng)，在大多數(shù)情況下，凋落物混合物的分解速率是無法與加性預(yù)測(cè)相匹配的，換言之，混合分解效應(yīng)即為非加和效應(yīng)。但深究其機(jī)制，凋落物的質(zhì)量損失、養(yǎng)分固定和轉(zhuǎn)移以及分解者所處微環(huán)境的變化機(jī)制十分復(fù)雜。在這種加性分解的情況下，功能性狀值而不是這些性狀中物種間的差異性，似乎可以預(yù)測(cè)混合物中的分解模式[59]?，F(xiàn)有證據(jù)表明，整個(gè)群落級(jí)凋落物的分解對(duì)多樣性（特別是物種豐富度）的響應(yīng)在不同的研究系統(tǒng)中不一致。

最近的研究表明，樹木混交對(duì)土壤微生物并沒有直接影響，但對(duì)地上凋落物和吸收根的性狀以及土壤參數(shù)有間接影響[60];葉凋落物物種組成本身對(duì)分解速率具有顯著影響，而不是凋落物物種豐富度，土壤性質(zhì)對(duì)凋落物質(zhì)量損失的影響在前期較強(qiáng)，而凋落物物種組成在后期更為重要[61]。盡管大量的植物凋落物研究表明了混合效應(yīng)、對(duì)多樣性如何影響凋落物分解的研究進(jìn)行了全面的綜合研究[62]，但關(guān)鍵問題仍然存在，包括多樣性在何時(shí)、何地和以怎么樣的方式發(fā)揮其作用[63]。在凋落物組成與植物群落組成相匹配的情況下，植物群落多樣性是否促進(jìn)分解，還存在很大的不確定性[64]。植物群落多樣性如何通過凋落物多樣性和分解微環(huán)境影響分解過程，且在其影響過程中的關(guān)鍵機(jī)制是什么？還有待于進(jìn)一步分析和驗(yàn)證。

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（責(zé)任編輯：柯文輝）