魚歡　鐘壹鳴　吉訓志　張昂　唐瑾暄　李金雙　鄧文明　宗迎　秦曉威

摘? 要：為了研究檳榔與香露兜間作后香露兜葉片光合特性及香氣成分變化，通過田間試驗，比較檳榔間作香露兜處理和香露兜單作對照在葉片的光合特性和香氣成分等差異。結果表明，處理葉片的凈光合速率顯著增加，葉片溫度顯著降低，葉片凈光合速率和葉溫間負相關關系達到顯著水平;處理和對照葉片中共鑒定出9類31種香氣成分，其中處理葉片的大量香氣成分如角鯊烯、葉綠醇、新植二烯、2，3-二氫苯并呋喃、3-甲基-2-（5H）-呋喃酮、丙酮醇以及特征香氣成分2-乙酰-1-吡咯啉等17種共有香氣成分含量顯著高于對照，丙酮酸甲酯和呋喃酮含量顯著低于對照;葉片香氣成分中角鯊烯和3-甲基-2-（5H）-呋喃酮含量與凈光合速率呈顯著正相關關系，2-乙酰-1-吡咯啉、角鯊烯、葉綠醇、新植二烯、2，3-二氫苯并呋喃、3-甲基-2-（5H）-呋喃酮以及丙酮醇等揮發(fā)性香氣成分含量均與葉片溫度呈極顯著負相關關系。由此可見，檳榔間作香露兜能提高香露兜葉片的凈光合速率并降低葉片溫度，進而提高主要香氣成分含量和提升香露兜葉片品質，可為檳榔林下間作香露兜高效栽培模式的推廣應用提供理論支撐。

關鍵詞：間作;檳榔;香露兜;光合特性;香氣成分中圖分類號：S792.91;S344.2 ?????文獻標識碼：A

Effects of Arecanut and Pandan Intercropping on Photosynthetic Characteristics and Aroma Components of Pandan Plants

YU HuanZHONG YimingJI XunzhiZHANG AngTANG JinxuanLI JinshuangDENG WenmingZONG YingQIN Xiaowei

1. Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops of Hainan Province / Key Laboratory of Genetic Resource Utilization of Spice and Beverage Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Wanning， Hainan 571533， China; 2. Key Laboratory of Genetics and Germplasm Innovation of Tropical Special Forest Trees and Ornamental Plants， Ministry of Education / College of Forestry & College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 3. College of Tropical Crops， Yunnan Agricultural University， Pu’er， Yunnan 665000， China

The paper was aimed to study the effects of arecanut and pandan intercropping on photosynthetic characteristics and aroma components of pandan leaves. In this study， a arecanut orchard in Xinglong area， Wanning City， Hainan Province was selected as the test plot. Field experiments were used to determine the photosynthetic characteristics and aroma components of pandan leaves under the pandan monoculture and arecanut and pandan intercropping planting patterns.The net photosynthetic rate of the leaves of pandan after intercropped with arecanut significantly increased， the temperature of the leaves significantly decreased， and the net photosynthetic rate significantly negatively correlated with leaf temperature. In the two planting patterns， it was identified that pandan leaves contained 31 aroma components of 9 types， including pyrroles， alcohols， phenols， furans， furanones， hydrocarbons， acids， ketones and esters. The contents of 17 common aroma components including squalene， phytol， neophytadiene， 2，3-dihydrobenzofuran， 3-methyl-2-（5H）-furanone， acetol， 2-acetyl-1-pyrroline and so on of intercropping pattern were significantly higher than that of pandan monoculture. The contents of methyl pyruvate and furanone were significantly lower than that of monoculture. The contents of squalene and 3-methyl-2-（5H）-furanone of pandan leaves were significantly positively correlated with the net photosynthetic rate. 2-acetyl-1-pyrroline， squalene， and chlorophyll. The contents of 2-acetyl-1-pyrroline， squalene， phytol， neophytadiene， 2，3-dihydrobenzofuran， 3-methyl-2-（5H）-furanone， and acetol were all negatively correlated with leaf temperature. It can be seen that the arecanut and pandan intercropping can increase the net photosynthetic rate of pandan leaves and reduce the temperature of the leaves， thereby increase the contents of main aroma components and improve the quality of pandan leaves. This would provide theoretical support for arecanut and pandan intercropping efficient cultivation pattern.

intercropping; Arecanut; Pandan; photosynthetic characteristics; aroma components

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.014

香露兜（ Roxb.）是一種多年生草本香料植物，屬露兜樹科（Pandanaceae）露兜樹屬（），又名斑蘭葉、斑斕葉、香蘭葉等，原產地為印度尼西亞的馬魯古群島，食用文化歷史悠久。在我國，香露兜是境外引進作物，20世紀50年代由歸國華僑引種并在海南試種成功，目前主要栽種于海南省的萬寧、瓊海、陵水等多個市（縣），因其具有好育苗、好種植、好管理、好采收、好加工、前景好等特點，現(xiàn)已成為海南地區(qū)熱帶特色農業(yè)產業(yè)。香露兜的主要利用部分是葉片，其葉片散發(fā)一種獨特的香味——粽香，享有“東方香草”的美譽，主要香氣成分是2-乙酰-1-吡咯啉（2-acetyl-1-pyrroline， 以下簡稱為2AP），富含葉綠醇、角鯊烯、亞油酸等多種活性成分，具有增強細胞活力、加快新陳代謝、降尿酸等功能，應用前景非常廣闊。香露兜光飽和點低（550～ 600 μmol/（m?s），是一種耐蔭蔽的作物，適宜在林下生長。

檳榔（）是海南省重要的熱帶經濟作物，種植面積已超過13萬hm。目前，中國已躍升為僅次于印度的世界第二大檳榔生產國，其產量的95%以上均來自海南，生產上檳榔種植的株行距一般為1.8～3.0?m×2.4～3.0 m^[16-17]，寬大的株行距也為檳榔林下種植提供了有利條件。檳榔林下間作經濟作物已成為提高經濟效益、促進生態(tài)循環(huán)的有效手段。目前海南省萬寧、瓊海、陵水等市（縣）已將檳榔林下間作香露兜作為農民增收的主要產業(yè)。生產中檳榔間作香露兜后，檳榔和香露兜長勢均較好。在與檳榔間作后，對香露兜的光合特性及香氣成分變化規(guī)律進行研究，可以對生產中檳榔林下間作香露兜高效栽培模式的推廣應用提供理論支撐。

前人研究結果表明，間作模式顯著影響作物葉片光合特性。谷子間作大豆、馬鈴薯間作玉米后，提高了谷子和馬鈴薯的凈光合速率（）、蒸騰速率（）和氣孔導度（）;檳榔林間作香草蘭后，提高了香草蘭葉片的光合電子傳遞速率，增加了香草蘭葉片的，促進了光合作用;檳榔間作胡椒后，提高了胡椒葉片的、和等光合特性指標，其中的增加對胡椒產量的提高有利;前期研究發(fā)現(xiàn)，30%～60%的蔭蔽環(huán)境有利于香露兜植株的生長發(fā)育，主要香氣成分角鯊烯、2AP、葉綠醇等含量增加，品質得到提升。然而，在檳榔林下間作香露兜，是否對香露兜光合特性和香氣成分產生影響，香露兜光合特性與香氣成分之間是否存在相關關系，目前尚未見相關研究報道。本研究以香露兜單作為對照，以檳榔間作香露兜為處理，研究間作模式對香露兜葉片的光合特性和香氣成分的影響，以及香露兜葉片光合特性和香氣成分的相關關系，為今后檳榔林下間作香露兜高效栽培模式推廣提供理論依據(jù)。

? 材料與方法

材料

試驗地位于海南省萬寧市興隆華僑農場興隆17隊（18o44′N;110°10′E），海拔32 m，屬于熱帶季風氣候，年均降雨量為2400 mm。以香露兜單作為對照和以檳榔間作香露兜為處理，供試檳榔林造林于6年前，株行距為2.0 m×2.5 m，林相基本整齊，林下蔭蔽度為58%;香露兜為2年生，定植株行距為0.5 m×0.5 m。試驗樣地土壤為紅壤土，土壤主要性狀如表1所示。常規(guī)栽培管理。

?方法

1.2.1 ?光合特性測定? 于2020年7月測定香露兜葉片的光合特性。隨機采取香露兜葉片的倒數(shù)第6～7葉位使用LI-6400便攜式光合儀（美國LI-COR公司）測定凈光合速率（）、氣孔導度（）、蒸騰速率（）、胞間CO濃度（）和葉片溫度（）5個光合特性指標。葉溫設定為27℃，使用紅藍光源，CO鋼瓶供氣，光合有效輻射設定為500 μmol/（m?s），流量為500?μmol/s。每個處理隨機取3片葉片測定，待讀數(shù)穩(wěn)定后，記錄3次數(shù)值用于后續(xù)計算。

1.2.2? 香氣成分測定? （1）萃取方法：于2020年7月采集樣品，每個處理隨機選取3株香露兜，分別采集倒數(shù)第6～7葉位的葉片，拿回實驗室用蒸餾水洗凈表面雜質，并在環(huán)境溫度為（22±3）℃的室內靜置晾干。每個樣品剪碎后準確稱量5 g鮮葉于50 mL離心管，加入15?mL無水乙醇，并在400?W 50℃ 40?KHz的條件下超聲萃取60?min，再使用0.22?μm有機相針式濾器（尼龍）過濾，將過濾后的提取液使用Aglient-7890B/ 5977B氣相色譜-質譜聯(lián)用儀（GC-MS，美國安捷倫公司）檢測。

（2）氣相色譜質譜聯(lián)用儀（GC-MS）分析條件：色譜（GC）及質譜（MS）條件參考唐瑾暄等的方法。

? 數(shù)據(jù)處理

1.3.1? 定性分析? 首先利用儀器質譜分析將測定結果在NIST 2017譜庫中進行檢索，并使用C～C正構烷烴混標（上海安譜實驗科技有限公

司），以相同的程序進行GC-MS儀器分析，得到其保留時間，并依照公式計算各揮發(fā)性成分的保留指數(shù)（retention index，RI），將計算結果與NIST譜庫中的檢索結果對比后最終定性。

1.3.2? 定量分析? 使用10 μL的微量吸樣針準確地吸取2AP標準品（純度95%，Toronto Research Chemicals， Canada）、葉綠醇標準品GC≥90%（上海源葉生物科技有限公司）、角鯊烯標準品GC≥98%（上海源葉生物科技有限公司）以及色譜級甲醇，配置濃度梯度為50、100、150、300、500?μg/mL的標準液溶液，每個濃度3個重復，并用GC-MS檢測記錄峰面積，將濃度梯度和對應的峰面積平均值制作標準曲線，得到標準曲線線性方程式。最終將各香氣成分峰面積代入標準曲線線性方程，進行計算2AP、葉綠醇、角鯊烯的含量，同時再根據(jù)2AP的含量對其他香氣物質進行半定量計算，

1.3.3 ?數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析? 試驗數(shù)據(jù)采用Ecexl 2013辦公軟件進行整理，采用SPSS 24.0軟件作-檢驗分析，比較處理和對照的葉片光合特性和香氣成分組成差異（<0.05），并使用Origin 2017軟件作圖;使用Windows系統(tǒng)的R軟件（3.6.1）里的corrplot程序包進行2種種植模式下香露兜葉片光合特性和香氣成分之間的相關性分析并作圖。

? 結果與分析

?間作對香露兜葉片光合特性的影響

如表2所示，處理葉片的凈光合速率顯著高出對照21.66%;處理葉片的葉片溫度（）顯著低出對照4.05%;處理葉片的蒸騰速率（）、氣孔導度（）和胞間CO濃度（）與對照無顯著差異。說明檳榔間作香露兜模式呈增強香露兜光合作用和降低香露兜葉片溫度的趨勢。

? 間作對香露兜揮發(fā)性香氣成分種類的影響

在處理組和對照葉片組中共檢測出31種揮發(fā)性香氣化合物（圖1A），分別為吡咯類、醇類、酚類、呋喃類、呋喃酮類、烴類、酸類、酮類和酯類9類。其中，對照葉片含有8類，共29種香氣成分，酯類占24.14%，酮類占20.69%，呋喃類占17.24%，酚類、醇類均占10.34%，呋喃酮類和烴類均占6.90%，吡咯類占3.45%;處理葉片多了酸類一種香氣成分種類，共9類，但香氣成分減少至24種，其中酯類占33.33%，呋喃類占16.67%，酮類占12.50%，醇類、酚類及烴類均占8.33%，吡咯類、呋喃酮類及酸類均占4.17%。如圖1B所示，處理葉片各種香氣成分含量均顯著高于對照。其中，處理葉片揮發(fā)性香氣成分中醇類含量為對照的12.79倍;處理葉片揮發(fā)性香氣成分中烴類含量最高，是對照的3.87倍;其次是揮發(fā)性香氣成分吡咯類和呋喃酮類含量分別為對照的2.70倍和2.55倍。說明香露兜與檳榔間作后，香氣成分種類略有減少，但其數(shù)量及成分含量均有顯著提高。

? 間作對香露兜揮發(fā)性香氣成分組成的影響

由表3可見，處理和對照共有的22種香氣成分含量具有顯著差異，其中處理的丙酮酸甲酯和呋喃酮含量顯著低于對照，處理的2AP、葉綠醇、角鯊烯、新植二烯、丙酮醇、丙醇、苯酚、鄰乙苯酚、2，3-二氫苯并呋喃、糖醛、3-甲基-2-（5H）-呋喃酮、乙基環(huán)戊烯醇酮、乙酰氧基丙酮、3-羥基-2-丁酮、亞麻酸乙酯、棕櫚酸乙酯以及亞油酸乙酯等17種揮發(fā)性化合物含量均顯著高于對照。處理組的角鯊烯含量最高是對照的6.02倍;3-甲基-2-（5H）-呋喃酮、葉綠醇、2，3-二氫苯并呋喃及新植二烯含量，分別是對照的2.63倍、26.49倍、1.76倍和2.22倍;丙酮醇和2AP兩種物質分別占處理香露兜葉片香氣成分含量的5.14%和2.79%，是對照組的2.70倍和2.05倍;此外，處理葉片香氣成分中的亞麻酸乙酯、棕櫚酸乙酯、亞油酸乙酯、（±）-α-羥基-γ-丁內酯以及5-羥甲基糠醛等含量均占香氣成分含量的1%～2%，而乙酰氧基丙酮、苯酚、丙醇、糖醛、乙基環(huán)戊烯醇酮、3-羥基-2-丁酮、鄰乙苯酚以及油酸乙酯等含量不足香氣成分的1%。說明處理對香露兜香氣成分組成具有顯著的影響作用。

?不同種植模式下香露兜葉片的光合特性和香氣成分的相關性

香露兜葉片的光合特性和主要香氣成分（含量占香露兜葉片總香氣成分含量的2%以上）相關性分析結果表明（圖2），香露兜葉片和呈顯著負相關（=-0.8297），而與3-甲基-2-（5H）-呋喃酮（=0.7919）和角鯊烯（=0.8243）含量呈顯著正相關關系;與（=0.8122）和（=0.8982）呈顯著正相關;和2AP（=-0.9969）、葉綠醇（=-0.9973）、2，3-二氫苯并呋喃（=-0.9916）、3-甲基-2-（5H）-呋喃酮（=-0.9979）、新植二烯（=-0.9957）、角鯊烯（=-0.9986）和丙酮醇（=-0.9882）等含量均呈極顯著負相關關系。說明檳榔間作香露兜通過影響香露兜葉片提高光合速率和降低葉片溫度而促進葉片中主要香氣成分的積累。

討論

適度遮蔭對植物生長以及光合特性的作用不可或缺，且能提高植物葉綠素含量。在檳榔間作香草蘭、胡椒的間作體系中，檳榔作為高位作物為香草蘭及胡椒提供了遮蔭效果，提高了低位作物的、和等指標，促進香草蘭和胡椒的光合作用。在玉米間作花生研究中，間作使花生缺鐵黃化現(xiàn)象得到改善，對葉綠素合成、花生功能葉對光能吸收能力、凈光合速率及光合作用均有促進效果。前期研究發(fā)現(xiàn)，香露兜蔭蔽度在30%～60%之間長勢良好，葉片光合能力強，是一種喜蔭植物。喜蔭植物在間作后，光利用能力增強，能量消耗減少，有利于凈光合速率的提高以及碳積累。遮蔭后植物體內總碳減少，總氮增加，說明遮蔭促進氮循環(huán)，抑制碳循環(huán);植物光補償點和光飽和點均出現(xiàn)降低，更適合有機物的積累。葉片溫度是表征葉片生理生化活動的重要指標，也是影響葉片光合和呼吸作用、葉片水分以及葉片形態(tài)等的關鍵因子。間作產生的遮蔭效果使葉溫降低、蔭蔽度提高，對葉片中的光合機構形成有效保護，使葉肉細胞光合活性提高，引起凈光合速率提升。研究發(fā)現(xiàn)，觀光木幼苗在葉片溫度較低時凈光合速率較高，葉片溫度通過改變葉綠素合成相關酶活性影響植物SPAD值進而促進光合作用。本研究中間作對香露兜的葉片溫度和凈光合速率均有顯著影響，可能是葉溫降低后葉綠素合成相關酶活性改變葉片SPAD值，增加葉片凈光合速率，最終促進葉片光合作用。有關香露兜葉片溫度對葉綠素合成相關酶活性以及SPAD值的影響，今后將進一步研究。

本研究采用GC-MS檢測發(fā)現(xiàn)香露兜香氣成分由吡咯類、醇類、酚類、呋喃類、呋喃酮類、烴類、酮類、酸類和酯類9類構成，共31種香氣成分，與JIANG對香露兜葉片香氣成分研究結果基本一致。檳榔間作后，香露兜葉片香氣成分含量烴類、醇類、呋喃類、呋喃酮類、 酯類、酮類、吡咯類、酚類均顯著高于單作。前期研究發(fā)現(xiàn)，對香露兜進行適當遮蔭后，其葉片中的吡咯類、醇類、酚類、呋喃類、呋喃酮類、烴類和酮類物質含量顯著增加，也印證了本研究結果。在不同溫度對紫羅勒葉片處理的試驗中發(fā)現(xiàn)，低溫和高溫均有效地增加了醇類化合物的含量，并較好地保留了烴類和酮類化合物的種類和含量，與本研究結論相符。

2種種植模式中17種共有香氣成分含量在間作處理中顯著增加，且2AP、葉綠醇、2，3-二氫苯并呋喃、3-甲基-2-（5H）-呋喃酮、新植二烯、角鯊烯和酮醇等均與葉片溫度呈極顯著負相關，這可能是檳榔提供的遮蔭改變了香露兜的生境并降低其葉片溫度。茶樹在遮蔭處理下可以顯著促進特定種類揮發(fā)性物質合成和釋放，且與其上游代謝途徑相關。遮蔭后茶葉中的L-苯丙氨酸、L-酪氨酸和L-色氨酸的含量均顯著增加，促進了茶葉香氣成分的形成。溫度變化刺激薰衣草花葉片細胞表面的信號受體，激活次生代謝受體發(fā)出信號分子，進而啟動相關基因對合成關鍵酶進行表達，從而影響下游揮發(fā)性化合物的合成過程，最終對葉片香氣成分進行定向調控。本研究中的特征香氣成分2AP在間作后含量顯著提高，可能與遮蔭處理誘導吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）的基因表達有關，因而在一定程度上可以誘導植株中的脯氨酸積累導致葉片中的2AP含量增加，與彭鑫等在遮蔭對草莓香氣研究結果一致。同時，不同時期香露兜葉片香氣成分可能存在差異，本研究的采樣時間為6—7月，有關其他季節(jié)和不同環(huán)境溫度對該間作體系中香露兜香氣成分種類和含量的影響機理值得開展進一步的研究。

檳榔間作香露兜可以為香露兜提供一定的蔭蔽條件，增加香露兜葉片的光合作用，降低香露兜葉片溫度;有利于香露兜葉片中2AP、角鯊烯、葉綠醇等主要香氣成分的形成，從而提升香露兜的風味品質。本研究將為生產上檳榔間作香露兜高效栽培模式的應用提供理論依據(jù)。

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