鐘鵬， 苗麗麗， 劉杰， 王建麗， 陸海燕， 于洪久， 張楠

（1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)村能源與環(huán)保研究所，哈爾濱 150086；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所，哈爾濱 150086）

作物群體結(jié)構(gòu)是影響冠層光能分布、生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的重要因子［1］。光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，90%以上干物質(zhì)來源于光合作用［2-3］。合理的種植密度和種植方式是發(fā)揮群體生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，是實現(xiàn)作物群體結(jié)構(gòu)和植株個體功能協(xié)調(diào)增效、提高產(chǎn)量的重要途徑［4-6］。油莎豆是集糧、油、飼、牧為一體的新興作物，抗旱、耐貧瘠，適于沙化土壤和邊際土地種植，不與糧爭地。目前，油莎豆品種缺乏且單一，栽培技術(shù)尚未成熟規(guī)范［7-9］。張向前等［10］比較了2種種植密度下油莎豆的光合性能，認為以12.5萬株·hm-2為佳。孫佳堯等［11］研究表明，施氮量為120 kg·hm-2時油莎豆產(chǎn)量等指標達到峰值。前人研究主要側(cè)重于油莎豆簡單的栽培技術(shù)和水肥管理，對種植密度和種植方式互作構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)方面的研究鮮有報道。因此，本研究于2017—2018年以黑油莎1號為試驗材料，研究了不同種植密度和種植方式對油莎豆群體結(jié)構(gòu)、光合特性及產(chǎn)量性狀的影響，為黑龍江省油莎豆豐產(chǎn)高效栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品系為黑油莎1號，由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)村能源與環(huán)保研究所培育，其品種特性為：粒型呈中粒、圓形、黃褐色，生育期較短。

1.2 試驗地概況

本試驗于2017—2018年5—10月在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范區(qū)（N 45°50′45.58″，E 126°51′3.81″）進行，地處中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，全年平均降雨量569 mm，主要集中在6—9月，年平均氣溫3.6℃，無霜期140 d，年均日照時數(shù)2 568 h。試驗地前茬為花生，沙質(zhì)壤土，地勢平坦，經(jīng)多年改良土壤耕層（0—25cm）養(yǎng)分分布均勻。2017、2018年播前耕層土壤有機質(zhì)含量 14.32、15.64 g·kg-1，全氮0.78、0.83g·kg-1，堿解氮93.41、98.94 mg·kg-1，速效磷17.92、18.46 mg·kg-1，速效鉀 92.97、96.41 mg·kg-1，pH 6.92、7.00。 2017—2018 年 油 莎 豆 生 育 期（5—9月）總降雨量分別為352.78和386.92 mm。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采取裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為種植密度，設(shè)置9萬、11萬和13萬株·hm-2，分別用A1、A2和A3表示；裂區(qū)為種植方式：設(shè)置110 cm壟上三行（小行距30 cm）、65 cm壟上雙行（小行距20 cm）和45 cm壟上單行，分別用B1、B2和B3表示。每處理3次重復(fù)，共計27個小區(qū)，小區(qū)面積6 m×8 m，東西行向。每個處理施肥量均相同，播前施純N、P2O5、K2O各96 kg·hm-2作為基肥，不追肥，且生育期無灌溉，2017—2018年5月13日播種，三葉一心期按密度設(shè)計定苗和補苗。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 植株生長指標 每處理選取10株掛牌標記，于塊莖生長中期（播后65 d，S2）測定株高、主鱗莖數(shù)、鱗莖粗、鱗莖粗系數(shù)（鱗莖粗/株高×100）。

1.4.2 群體葉面積指數(shù)和透光率 于塊莖形成期（播后40 d，S1）、塊莖生長中期（播后65 d，S2）、塊莖生長后期（播后90 d，S3）和成熟期（播后115 d，S4）選擇晴朗無風(fēng)天氣，于9：00—11：30進行取樣測定。利用美國AccuPAR LP-80植物冠層分析儀測定油莎豆冠層底部（距地面5 cm）的群體葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）和透光率。每小區(qū)取6個樣點，每樣點重復(fù)測定3次，取平均值。

1.4.3 葉綠素含量 測定時間同1.4.2。選擇與生長指標測定相同的10株植株，采用張憲政的丙酮乙醇混合液法［12］，測定冠層和下部功能葉片的葉綠素a+b含量。

1.4.4 葉片凈光合速率 測定時間同1.4.2。選擇與生長指標測定相同的10株植株，利用美國便攜式Li-6400XT光合作用測量系統(tǒng)，測定無破損的冠層頂層主鱗莖葉片（完全裸露葉片）和冠層下部（距離地面最近的葉片）葉片的凈光合速率，測量位置為葉片中部，每片葉重復(fù)測量3次，取其平均值。

1.4.5 地上生物量測定 于塊莖形成期、塊莖生長中期和塊莖生長后期3個時期，準確量取2 m2齊地面進行刈割，鮮樣于105℃烘箱中殺青30 min，然后將溫度調(diào)至70℃烘至恒重稱量。

1.4.6 產(chǎn)量性狀測定 成熟后每小區(qū)選取中間2壟4 m2測產(chǎn)，塊莖沖洗干凈，自然風(fēng)干5 d后，在45℃烘箱中烘至恒重測定塊莖產(chǎn)量。同時每小區(qū)隨機取10株考種，測定單株塊莖數(shù)和百粒重。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理和分析，使用SPSS 22.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用LSD檢驗法對處理間差異進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植密度和方式對油莎豆群體結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1 不同種植密度和方式對植株生長的影響種植密度、種植方式及兩者間的互作對株高、鱗莖粗和鱗莖粗系數(shù)影響極顯著（表1）。相同密度下，不同種植方式下株高、鱗莖粗、鱗莖粗系數(shù)存在顯著差異。A2密度下，B2處理株高較B1和B3處理分別增加6.38%、10.31%；B1處理鱗莖粗和鱗莖粗系數(shù)分別較B2和B3處理增加50.00%、12.50%和58.82%、10.20%。A3密度下，B2處理株高較B1和B3處理分別增加7.08%和10.34%；B1處理鱗莖粗和鱗莖粗系數(shù)分別較B2和B3處理增加45.00%、31.82%和53.13%、28.95%。由此可見，在較高種植密度下（A2和A3），B2處理株高最高，鱗莖最細、鱗莖粗系數(shù)最小，中后期易倒伏；B1處理株高中等、鱗莖最粗、鱗莖粗系數(shù)最大，株型理想；即合理的寬窄行調(diào)節(jié)對植株生長發(fā)育影響顯著。

表1 不同種植密度和方式下油莎豆植株的表型Table 1 Phenotype of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

2.1.2 不同種植密度和方式對群體葉面積指數(shù)的影響 群體葉面積指數(shù)（LAI）是衡量油莎豆群體結(jié)構(gòu)的重要指標之一。由圖1可知，塊莖形成期群體葉面積指數(shù)隨密度的增加而增大；在塊莖生長中后期和成熟期，群體葉面積指數(shù)隨著密度的增加先升后降。綜合2年數(shù)據(jù)，A1密度下，油莎豆群體葉面積指數(shù)均在塊莖生長后期才達到最大值。A2和A3密度下，群體葉面積指數(shù)在塊莖生長中期已達最大值。其中，A2密度下，B1處理在塊莖生長中期至成熟期葉面積指數(shù)最大；從塊莖形成期到成熟期，B1、B2和B3處理葉面積指數(shù)的降幅分別為20.37%、47.86%和34.38%。綜上所述，適宜密度（A2）下，合理的寬窄行配置（B1）可有效增加群體葉面積指數(shù)，增加光合面積，后期有效緩解葉面積指數(shù)下降幅度。

圖1 2017和2018年不同種植密度和方式下油莎豆的葉面積指數(shù)Fig.1 LAI of Cyperus esculentus in 2017 and 2018 under different planting densities and patterns

2.1.3 不同種植密度和方式對群體冠層透光率的影響 兩年冠層透光率變化趨勢（表2）一致表明，在塊莖生長中期和后期，種植密度、種植方式及二者間的互作對油莎豆群體冠層透光率影響極顯著。A1密度下，群體冠層平均透光率在塊莖形成后期降至最低，B1、B2和B3處理分別降至4.13%、4.63%和4.46%；B1處理較B2和B3處理分別減小12.11%和7.99%。A2和A3密度下，群體冠層平均透光率在塊莖生長中期降至最低，A2B1、A2B2和A2B3處理分別低至3.93%、4.26%和4.17%；A3B1、A3B2和A3B3分別低至3.98%、4.35%和4.25%。對所有處理進行比較，在塊莖生長中期A2B1處理群體冠層透光率最小。

表2 不同種植密度和方式下油莎豆的冠層透光率Table 2 Percent transimission in canopy leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

2.2 不同種植密度和方式對油莎豆群體光合性能的影響

2.2.1 不同種植密度和方式對葉綠素含量的影響 葉綠素是植物葉片進行光合作用的主要色素，高等植物葉綠體中主要含有葉綠素a和葉綠素b。在塊莖形成期和成熟期，種植密度、種植方式及二者間的互作對油莎豆冠層和下部葉片葉綠素含量影響極顯著（表3和表4）。在塊莖形成期，油莎豆冠層葉片的葉綠素含量隨種植密度的增大而增加；下部葉片的葉綠素含量隨種植密度的增大先升高后降低。在塊莖生長中期至成熟期，冠層葉片的葉綠素含量隨種植密度的增大呈先增后降趨勢；而下部葉片在塊莖形成中期先增后降，在塊莖形成后期至成熟期呈逐漸降低的趨勢。綜合兩年試驗，A1密度下，油莎豆冠層和下部葉片的葉綠素含量在塊莖生長后期達到峰值；B1、B2和B3處理冠層葉片和下部葉片平均葉綠素含量分別為4.74、4.18、4.30和3.81、3.32、3.41 mg·g-1。A2密度下，冠層和下部葉片的葉綠素含量在塊莖生長中期達到最大值；B1、B2和B3處理冠層葉片和下部葉片平均葉綠素含量分別為5.71、5.08、5.11 和4.40、3.96、4.12 mg·g-1。A3密度下，冠層和下部葉片葉綠素含量在塊莖形成期最高；B1、B2和B3處理冠層葉片和下部葉片平均葉綠素含量分別為5.52、5.58、5.45 和 3.62、3.71、3.50 mg·g-1。綜上所述，在塊莖生長中期A2B1處理冠層和下部葉片葉綠素含量均最高。

表3 不同種植密度和方式下油莎豆冠層葉片的葉綠素含量Table 3 Chlorophyll content in canopy leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

表4 不同種植密度和方式下油莎豆下部葉片的葉綠素含量Table 4 Chlorophyll content in lower leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

續(xù)表Continued

2.2.2 不同種植密度和方式對葉片凈光合速率的影響 葉片的凈光合速率體現(xiàn)了瞬時光合作用的強度。種植密度、種植方式及二者間的互作對成熟期油莎豆冠層和下部葉片凈光合速率影響極顯著（表5和6）。在塊莖形成期，不同葉位葉片的凈光合速率隨種植密度的增大而增加；在塊莖形成中期至成熟期，不同葉位葉片的凈光合速率隨種植密度的增大先升高后降低。2年試驗均表明，不同種植密度和方式下葉片的凈光合速率與葉綠素含量變化規(guī)律基本一致。A1密度下，葉片的凈光合速率在塊莖形成后期達到峰值；B1、B2和B3處理冠層葉片和下部葉片的平均凈光合速率分別為10.68、9.30、9.48 和 5.01、4.41、4.46 μmol·m-2·s-1。A2密度下，葉片的凈光合速率在塊莖形成中期達到最大值；B1、B2和B3處理冠層葉片和下部葉片的平均凈光合速率分別為11.31、9.96、10.19和5.70、5.00、5.13 μmol·m-2·s-1。A3 密度下，葉片凈光合速率在塊莖形成期最高；B1、B2和B3處理冠層葉片和下部葉片的平均凈光合速率分別為10.50、10.58、10.38和5.01、5.14、4.83 μmol·m-2·s-1。綜上所述，A2B1處理在塊莖生長中期各部位葉片的平均凈光合速率達最高。

表5 不同種植密度和方式下油莎豆冠層葉片的凈光合速率Table 5 Net photosynthetic rate in canopy leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

表6 不同種植密度和方式下油莎豆下部葉片的凈光合速率Table 6 Net photosynthetic rate in lower leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

2.3 不同種植密度和方式對油莎豆地上生物量的影響

地上生物量是塊莖產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。種植密度、種植方式及二者間的互作對成熟期油莎豆地上生物量影響顯著（表7）。油莎豆地上生物量隨生育期的推進呈增加趨勢。在塊莖形成期，A3種植密度下地上生物量最大，B1、B2和B3處理表現(xiàn)為B2＞B1＞B3，且三者間差異顯著。塊莖形成中期，A2種植密度下地上生物量最大，B1、B2和B3處理表現(xiàn)為B1＞B3＞B2，且三者間差異顯著。塊莖形成后期，A1種植密度下地上生物量最大，其中，B2地上生物量最小，與B1和B3處理差異顯著。A1種植密度下油莎豆生物量在塊莖形成后期達到最大值；A2和A3種植密度下油莎豆生物量在塊莖形成中期達到最大值。由此可見，種植密度對油莎豆地上生物量影響較大，低密度下群體植株通過自我調(diào)節(jié)，地上生物量在生殖生長階段仍不斷增加，但中高密度可有效調(diào)節(jié)關(guān)鍵時期地上生物量的積累。

表7 不同種植密度和方式下油莎豆的群體生物量Table 7 Biomass of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

續(xù)表Continued

2.4 不同種植密度和方式對油莎豆塊莖產(chǎn)量的影響

種植密度、種植方式及二者間的互作對成熟塊莖百粒重、成熟塊莖產(chǎn)量和未成熟塊莖產(chǎn)量影響極顯著（表8）。相同種植方式下成熟塊莖產(chǎn)量均表現(xiàn)為A2＞A3＞A1，且不同密度間差異顯著；油莎豆成熟塊莖產(chǎn)量隨種植密度的增加先高升后降低。A2種植密度下，B1、B2和B3處理的平均成熟塊莖產(chǎn)量分別為7 469.81、6 265.27和6 389.94 kg·hm-2。相同種植方式下未成熟塊莖產(chǎn)量均表現(xiàn)為A1＞A3＞A2，且不同密度間差異顯著；密度對油莎豆未成熟塊莖產(chǎn)量有顯著影響，密度過低或過高均會導(dǎo)致未成熟塊莖量增加。

表8 不同種植密度和方式下油莎豆的產(chǎn)量因素Table 8 Yield components of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

3 討論

合理的種植密度是獲得高產(chǎn)的重要途徑［6，13-19］。本研究表明，一定范圍內(nèi)增加種植密度，作物產(chǎn)量顯著增加；當(dāng)密度達到一定水平后，再增加密度產(chǎn)量呈下降趨勢，與前人研究結(jié)果一致。相同種植方式下，油莎豆成熟塊莖產(chǎn)量隨種植密度的增加先升高后降低。種植密度對群體冠層結(jié)構(gòu)和葉片功能的影響顯著大于其他栽培措施，是協(xié)調(diào)群體與個體最有效的措施［20-22］。適宜的種植密度（本研究為11萬株·hm-2）可有效改善冠層透光率，增加群體葉面積指數(shù)，提高葉片光合性能，是實現(xiàn)作物群體結(jié)構(gòu)和植株個體功能協(xié)同增益和產(chǎn)量提高的重要途徑［23-24］。

續(xù)表Continued

種植方式是協(xié)調(diào)高密度條件下個體通風(fēng)受光條件、營養(yǎng)狀況并最終作用于產(chǎn)量的重要因素。寬窄行種植是人為制造邊行，適宜的寬窄行較等行距種植可使植株形態(tài)得到優(yōu)化，增大群體葉面積指數(shù)，增加冠層透光率，充分利用各層次光資源，提高葉綠素含量、凈光合速率和光能利用率，是高密度種植下獲得高產(chǎn)的有效途徑［6］。本研究表明，在11萬株·hm-2密度條件下，采用寬窄行種植（110 cm壟上三行，小行距30 cm）可獲得理想株型：株高中等、鱗莖最粗、鱗莖粗系數(shù)最大，這可能是由于較高密度下，寬窄行種植改善了群體的通風(fēng)透光條件，延緩了中下層葉片的早衰，給葉片提供了充分的發(fā)展空間。