楊 巧,朱潤(rùn)軍,楊暢宇,李仕杰,程希平

西南林業(yè)大學(xué)地理與生態(tài)旅游學(xué)院, 昆明 650224

植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化和自然選擇的過程中,通過調(diào)整結(jié)構(gòu)和優(yōu)化功能來適應(yīng)生長(zhǎng)所需主要資源以及環(huán)境因子的空間異質(zhì)性,提高其生存、生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力[1—3]。葉片作為植物體與環(huán)境接觸最多的主要營(yíng)養(yǎng)器官,葉功能性狀(Leaf functional triats)受自身遺傳因素和環(huán)境因子的共同影響,被認(rèn)為是植物生長(zhǎng)和發(fā)育中重要的易測(cè)形態(tài)學(xué)特性指標(biāo),不僅間接影響植物的繁殖、生存和生長(zhǎng),還反映植物對(duì)自身樹形結(jié)構(gòu)和外界環(huán)境的響應(yīng)[4—6]。

隨著葉經(jīng)濟(jì)譜理論的提出,植物葉功能性狀在不同樹種、林齡等之間的差異及其與環(huán)境因子的關(guān)系成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[7—10]。通常,常綠樹種的葉厚度、葉干物質(zhì)含量和葉綠素含量高于落葉樹種[11]。隨著林齡的增長(zhǎng),刺槐葉面積、比葉面積、含水量等呈先增大后減小的趨勢(shì),且土壤全氮含量是影響比葉面積的關(guān)鍵因子；也有研究表明比葉面積隨著種群密度降低而逐漸減小,但水分利用效率卻顯著增加,對(duì)此影響最大氣象因子是年均降水量、年均溫度和年日照時(shí)數(shù)[12—14]。油松葉面積、比葉面積等隨海拔梯度升高呈降低趨勢(shì),而葉干物質(zhì)含量、單位質(zhì)量的氮含量等則呈相反趨勢(shì)[15]。綜上所述,葉功能性狀的研究主要側(cè)重于同一物種在不同環(huán)境中的變化或相同環(huán)境中多個(gè)物種間的對(duì)比分析,而有關(guān)葉功能性狀對(duì)樹形結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)響應(yīng)則相對(duì)較少。葉功能性狀的變化不僅受環(huán)境的影響,還與自身系統(tǒng)發(fā)育息息相關(guān),如植株高度、冠幅寬度等樹形結(jié)構(gòu)會(huì)影響光獲取、熱量負(fù)荷和種子擴(kuò)散[16—17]。因此,樹形結(jié)構(gòu)將直接或間接地影響葉功能性狀的生理生態(tài)過程。

木棉(BombaxceibaLinnaeus)作為我國熱帶和亞熱帶地區(qū)典型的指示性落葉植物,目前的研究主要集中在化學(xué)成分及藥理作用、纖維的細(xì)微結(jié)構(gòu)及性能、遺傳多樣性、育種與繁殖、栽培及管理、光合特性等方面[18—27]。而木棉葉特性變化的研究則較少,尤其是不同生長(zhǎng)階段的木棉葉功能性狀差異以及對(duì)樹形結(jié)構(gòu)的響應(yīng)還有待進(jìn)一步加強(qiáng)。為此,本文以不同生長(zhǎng)階段的木棉為研究對(duì)象,選取14個(gè)有代表性的葉功能性狀進(jìn)行差異分析及相關(guān)性分析,并分析其與主要樹形結(jié)構(gòu)的關(guān)系,以期解決以下幾個(gè)問題: (1)不同生長(zhǎng)階段木棉葉功能性狀是否存在差異? (2)其葉功能性狀之間存在何種聯(lián)系? (3)影響葉片主要功能性狀的樹形因子?研究結(jié)果有助于深入認(rèn)識(shí)和揭示木棉的生態(tài)策略。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省西雙版納自治州勐臘縣勐侖鎮(zhèn)境內(nèi),地貌以山原盆地和山丘溝谷鑲嵌交錯(cuò)為主,土壤類型為磚紅壤。海拔480—1400m,年平均氣溫在21—22℃之間,年均降水量1200—1600mm,屬熱帶季風(fēng)氣候。植被帶屬于熱帶季節(jié)雨林向灌木林過渡的森林,喬木主要以大藥樹(AntiaristoxicariaLesch)、高榕(FicusaltissimaBi.)、木棉(BombaxceibaLinnaeus)等為主,灌木以南山花(PrismatomerisconnateY.Z.Ruan)、粗葉木(Lasianthuschinensis(Champ.) Benth)等最為常見,草本以冬葉(Barringtoniaracemosa(L.) Spreng)、耳草(HedyotisauriclariaLinnaeus)等為主。

1.2 樣本采集與測(cè)量

通過野外實(shí)地調(diào)查,在勐侖鎮(zhèn)境內(nèi)分別隨機(jī)選取胸徑小于10cm(一級(jí)生長(zhǎng)階段)、大于等于10cm且小于等于60cm(二級(jí)生長(zhǎng)階段)、大于60cm(三級(jí)生長(zhǎng)階段)的總計(jì)30株木棉,每株木棉從東南西北四個(gè)方位的冠層中部外圈摘取充分伸展且健康完整20枚葉片,用于葉功能性狀的測(cè)量。

1.2.1樹形測(cè)定

樹高(Height,H)、胸徑(Diameter,D)、冠幅(Crown breadth,CB)和枝下高( Height to crown base,HCB)使用丈量尺測(cè)量,從東西南北四個(gè)方位數(shù)分枝數(shù)(Number of branches,NB),并利用相機(jī)拍下木棉全貌,使用CAD軟件測(cè)算削尖度(Taperingness,T)。

1.2.2葉片性狀測(cè)定

利用CID便攜式激光葉面積儀(CID CI- 202,USA)測(cè)定每片葉的長(zhǎng)(Leaf length,LL)、寬(Leaf width,LW)、長(zhǎng)寬比(Leaf aspect ratio,R)、葉面積( Leaf area,LA)、周長(zhǎng)(Perimeter,P)、形狀因子(Form factor,F)；通過島津分析天平(ATY124,Japan)稱其鮮重(Leaf fresh weight,LFW)、然后將葉片在蒸餾水中浸泡至少24h,擦干葉片表面水后稱其飽和重(Leaf Saturated Weight,LSW)；將測(cè)定完的葉子放入編號(hào)的牛皮紙信封,在105℃中殺青30min后,再在(80±5)℃的烘箱中烘48h直至葉片達(dá)到恒重,即為葉片干重(Leaf Dry Weight,LDW)。葉片各功能計(jì)算公式如下：

比葉面積(Specific leaf area,SLA)=LA/LDW

比葉質(zhì)量(Leaf mass per area,LMA)=LDW/LA

葉片干物質(zhì)含量(Leaf dry matter content,LDMC)=LDW/LSW

葉片含水量(Leaf water content,LWC)=(LFW-LDW)/LDW×100%

葉片相對(duì)含水量(Leaf relative water content,LRWC)=(LFW-LDW)/(LSW-LDW)×100%

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2010、SPSS 20.0和Sigmaplot 14.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素(one-way ANOVA)方差分析和Duncan多重比較進(jìn)行葉功能性狀的差異分析,采用Pearson法對(duì)木棉葉功能性狀的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析,選用主成分分析法篩選木棉葉功能性狀隨生長(zhǎng)階段變化的主要指標(biāo),并使用逐步回歸分析法確定影響木棉葉功能性狀的主要樹形因子。(圖表數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉功能性狀差異

葉功能性狀是反映植物生長(zhǎng)的核心指標(biāo),隨著木棉的生長(zhǎng),其葉功能性狀(不)存在顯著差異(圖1),具體為木棉葉面積、比葉面積、葉片長(zhǎng)度、長(zhǎng)寬比、含水量隨徑級(jí)增大而降低,呈現(xiàn)出一級(jí)>二級(jí)>三級(jí)生長(zhǎng)階段的規(guī)律,但葉片長(zhǎng)寬比和含水量在二、三級(jí)階段不存在顯著差異；葉片寬度、周長(zhǎng)、鮮重、飽和重、干重則先增大再減小,呈現(xiàn)出二級(jí)>三級(jí)>一級(jí)生長(zhǎng)階段的變化趨勢(shì),而寬度和周長(zhǎng)在一、二級(jí)階段不存在顯著差異,葉片各狀態(tài)質(zhì)量在二、三級(jí)階段不存在顯著差異；葉片形狀因子先減小再增大,其變化趨勢(shì)為：一級(jí)>三級(jí)>二級(jí)生長(zhǎng)階段,但其一、三級(jí)階段不存在顯著差異；葉片相對(duì)含水量、比葉質(zhì)量、葉片干物質(zhì)含量隨徑級(jí)增大而增大,其變化規(guī)律為：三級(jí)>二級(jí)>一級(jí)生長(zhǎng)階段,而葉片相對(duì)含水量和葉干物質(zhì)含量在二、三級(jí)階段不存在顯著差異。

圖1 不同生長(zhǎng)階段木棉葉功能性狀

2.2 葉功能性狀相關(guān)性分析及主成分分析

葉片按其表型特征、化學(xué)結(jié)構(gòu)特性以及生長(zhǎng)代謝分為形態(tài)性狀(葉長(zhǎng)、寬、周長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比)、結(jié)構(gòu)性狀(形狀因子、葉面積、比葉面積、比葉質(zhì)量、葉干物質(zhì)含量)和生理性狀(葉鮮重、飽和重、干重、葉片含水量、相對(duì)含水量),各性狀的變化在一定程度上反應(yīng)植物對(duì)樹形結(jié)構(gòu)的適應(yīng),且各性狀關(guān)系緊密(表1)。生理性狀間LWC與LFW、LSW、LDW呈顯著負(fù)相關(guān)；結(jié)構(gòu)性狀間LDMC與LMA、SLA與F和LA都呈顯著負(fù)相關(guān)；形態(tài)性狀間除LW與R之外均呈顯著正相關(guān)。結(jié)構(gòu)與形態(tài)性狀中F、LDMC與形態(tài)性狀呈顯著負(fù)相關(guān)；LA則與形態(tài)性狀呈顯著正相關(guān)；除SLA與P不相關(guān)之外,其余均呈顯著正相關(guān)；LMA與LW和P不相關(guān),其余皆是負(fù)相關(guān)。結(jié)構(gòu)與生理性狀中F與LWC、LRWC不相關(guān),其余皆是負(fù)相關(guān)；LA與生理性狀均是顯著正相關(guān)；SLA與LWC呈顯著正相關(guān),其余均是負(fù)相關(guān)；LMA、LDMC與LWC呈顯著負(fù)相關(guān),其余皆是正相關(guān)。形態(tài)與生理性狀中R與葉片重量不相關(guān)、與LWC呈顯著負(fù)相關(guān),其余均呈顯著正相關(guān)。

表1 木棉葉功能性狀間的相關(guān)性系數(shù)

由主成分的初始因子載荷矩陣可知,木棉葉功能性狀各指標(biāo)的公因子方差較大,其中LFW的公因子方差最大,為0.971；R的公因子方差較小,為0.721。按照SPSS分析中特征值>1的原則,提取了4個(gè)特征值分別為5.989、4.388、1.329、1.063的主成分,這4個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為42.775%、31.343%、9.495%、7.589%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為91.203%(>85%)(表2),表明這4個(gè)主成分是葉功能性狀變化的主要成分因素。通過對(duì)木棉葉功能性狀的主成分分析結(jié)果表明,LA、LL、LW、P、LFW、LSW、LDW、LMA、LDMC與第1主成分顯著正相關(guān),即可作為葉功能性狀的主要指標(biāo)；R、LWC、SLA與第2主成分顯著正相關(guān)；LWRC與第3主成分顯著正相關(guān)；F與第4主成分顯著正相關(guān)。

表2 葉功能性狀初始因子載荷矩陣及主成分貢獻(xiàn)率

2.3 樹形結(jié)構(gòu)差異及其對(duì)葉功能性狀的影響

通過對(duì)比不同生長(zhǎng)階段木棉樹形因子的差異可知(表3),木棉樹高、冠幅、枝下高、分枝數(shù)都呈現(xiàn)出隨著生長(zhǎng)階段的增加而增大的趨勢(shì),即三級(jí)>二級(jí)>一級(jí)生長(zhǎng)階段,而尖削度則表現(xiàn)為一級(jí)>三級(jí)>二級(jí)生長(zhǎng)階段。

表3 不同生長(zhǎng)階段木棉樹形結(jié)構(gòu)的描述性統(tǒng)計(jì)

通過逐步回歸分析木棉葉功能性狀對(duì)樹形因子的響應(yīng)關(guān)系(表4),發(fā)現(xiàn)：葉面積與冠幅顯著相關(guān)；葉片鮮重、飽和重與枝下高顯著相關(guān),葉片干重、相對(duì)含水量與樹高顯著相關(guān)；葉片含水量、比葉面積、干物質(zhì)含量與樹高、尖削度顯著相關(guān),在其回歸方程中,樹高的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)(分別為-0.824、-0.900、0.909)均大于尖削度的標(biāo)準(zhǔn)回歸化系數(shù)(分別為-0.448、-0.354、0.428),表明樹高是影響葉片含水量、比葉面積以及干物質(zhì)含量的主要因子,而尖削度則是次要因子；葉片比葉質(zhì)量與胸徑、尖削度、樹高顯著相關(guān),樹高的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)(0.732)大于其尖削度(0.369)、胸徑(0.230),表明影響葉片比葉質(zhì)量的主要是樹高,其次是尖削度和胸徑。因此,植物葉功能性狀受冠幅、枝下高、尖削度、樹高、胸徑的共同影響。

表4 葉功能性狀與樹形結(jié)構(gòu)的逐步回歸分析

3 討論

葉功能性狀是葉片經(jīng)濟(jì)型譜中易測(cè)量的復(fù)合型結(jié)構(gòu)參數(shù)指標(biāo)。不僅能定量測(cè)定植物在單位葉面積的投入成本,值的高低也能反應(yīng)植物對(duì)資源的獲取能力、利用效率和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略[28]。不同生長(zhǎng)階段的木棉葉功能性狀變化明顯,葉片形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理性狀各指標(biāo)間有顯著的相關(guān)性,且受樹形發(fā)育的強(qiáng)烈影響。

3.1 不同生長(zhǎng)階段木棉葉功能性狀的變化規(guī)律

植物的葉功能性狀取決于自身的生理特性,由于木棉的生長(zhǎng)具有階段差異性,其葉功能性狀的變化是適應(yīng)這種差異的表現(xiàn)或反應(yīng)形式之一。木棉生長(zhǎng)的前期,通過增大葉面積、比葉面積增強(qiáng)捕光能力和光合速率,合成植株快速生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)(圖1)；同時(shí),葉片含水量的變化趨勢(shì)也說明了木棉在生長(zhǎng)初期的高代謝,共同滿足其生理生長(zhǎng)活動(dòng)的旺盛,提高物種生存競(jìng)爭(zhēng)能力(圖1)；而后進(jìn)入生長(zhǎng)穩(wěn)定期或停滯期的木棉,通過減小葉面積、比葉面積來降低植物的蒸騰作用,避免葉片消耗過多的養(yǎng)分、水分；葉片含水量的降低使木棉在生長(zhǎng)后期代謝低、積累更多有效資源,此變化趨勢(shì)也與眾多的研究相符[29—33]。葉片相對(duì)含水量對(duì)植物的抗旱育種和保水性狀具有重要意義；葉干物質(zhì)含量體現(xiàn)植物對(duì)養(yǎng)分的獲取與保持能力,高葉干物質(zhì)含量的植物能更好地鎖住體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)成分并減少流失,且抵抗雨水沖刷、風(fēng)等物理侵害能力更強(qiáng),也不會(huì)輕易地被動(dòng)物踩踏和啃食；低比葉質(zhì)量的植物具有快速的生長(zhǎng),高比葉質(zhì)量植物則具有較高的資源利用和保持能力[34—38]。木棉葉片相對(duì)含水量、干物質(zhì)含量、比葉質(zhì)量的變化規(guī)律都集中表現(xiàn)出在其生長(zhǎng)階段的后期比前期具有更強(qiáng)的抵御外界干擾和資源利用能力(圖1)。

可見,隨著木棉徑級(jí)的改變,葉功能性狀具較強(qiáng)的可塑性,整體體現(xiàn)出了生長(zhǎng)前期的木棉為擴(kuò)大生存競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),資源的獲取和流動(dòng)相對(duì)較強(qiáng)；而生長(zhǎng)后期的木棉更能充分有效利用資源維持生長(zhǎng),充分體現(xiàn)出植物隨著自身結(jié)構(gòu)的變化采取不同的資源利用策略來適應(yīng)外界的改變。

3.2 葉片形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理性狀的耦合關(guān)系

植物葉功能性狀間的作用并不是單獨(dú)存在,而是關(guān)系密切,并通過不同性狀組合的調(diào)整和平衡來適應(yīng)環(huán)境[39—40]。通常,在許多研究中比葉面積與葉干物質(zhì)含量、比葉質(zhì)量有極強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系[41—43],本次研究中也體現(xiàn)出相同的關(guān)系；同時(shí)葉干物質(zhì)含量與比葉面積的顯著負(fù)相關(guān)是陸生植物群落中普遍存在的特征[44—45],表明用于葉片構(gòu)建的資源分配隨葉大小而呈反向變化。葉片含水量與葉面積、比葉面積呈顯著正相關(guān)(表1),有利于木棉合成保護(hù)組織,加快生長(zhǎng)速度和競(jìng)爭(zhēng)有限資源,也與前人的研究相一致[12]。葉面積、比葉面積減小的同時(shí)葉片含水量也降低,表明木棉的代謝率下降,葉片養(yǎng)分資源流失減緩,葉片干物質(zhì)含量也隨即增加[46]。葉片相對(duì)含水量與比葉質(zhì)量、葉片干物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān),以及比葉質(zhì)量與葉干物質(zhì)含量顯著正相關(guān),說明木棉將更多干物質(zhì)投入到抵御不良環(huán)境中,對(duì)物理脅迫的抵抗更強(qiáng)[47—48]。因此,葉片形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能性狀的協(xié)同相關(guān)將最大程度地削弱由逆境導(dǎo)致的不利影響,進(jìn)而影響植物形態(tài)的構(gòu)建和生長(zhǎng)。

3.3 葉功能性狀對(duì)樹形結(jié)構(gòu)的響應(yīng)

相關(guān)研究表明氣象因子(降水量、溫度、濕度等)、地形因子(海拔、坡向、坡度等)、土壤資源(全氮、全磷、有機(jī)碳含量等)會(huì)影響葉功能性狀和樹形結(jié)構(gòu)[13.49—52]。隨著木棉生長(zhǎng)階段的改變,其樹高、冠幅等也相應(yīng)增加,以便更好地利用優(yōu)勢(shì)資源維持生長(zhǎng),而尖削度所呈現(xiàn)的規(guī)律表明在其生長(zhǎng)的初期需擴(kuò)展枝條來獲得更多空間資源,合成快速生長(zhǎng)期需要的養(yǎng)分(表3)。

本研究中,則通過植物本身的構(gòu)造差異,嘗試對(duì)葉功能性狀與樹形結(jié)構(gòu)進(jìn)行逐步回歸分析。其結(jié)果顯示,葉面積與冠幅呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),葉片含水量、比葉面積與樹高、尖削度負(fù)相關(guān),而干物質(zhì)含量則相反。葉片鮮重、飽和重與枝下高呈正相關(guān),說明其枝下高(即葉片的相對(duì)受光位置)越高,木棉葉片具有較強(qiáng)的養(yǎng)分獲取能力。葉片干重、相對(duì)含水量與樹高呈正相關(guān),體現(xiàn)了木棉葉片在較高位置具有相對(duì)較強(qiáng)的資源優(yōu)勢(shì),同時(shí)更具極端環(huán)境下的抗旱能力。比葉質(zhì)量與樹高、尖削度、胸徑呈正相關(guān),說明較高大的木棉具有更強(qiáng)的資源貯存(固水、固土)能力。綜上,冠幅、枝下高、尖削度、樹高、胸徑是共同影響木棉葉功能性狀的主要因子(表4)。

4 結(jié)論

植物通常通過對(duì)自身形態(tài)和生理特性的調(diào)整,來尋求合適的資源分配。本研究中隨著木棉的生長(zhǎng),葉片所受的水熱條件不同,其葉功能性狀存在不同程度的差異和一定的相關(guān)性,整體體現(xiàn)出木棉生長(zhǎng)的一級(jí)階段具更快的資源流動(dòng)速率,而在后期則更能穩(wěn)定地適應(yīng)自身和環(huán)境的變化。同時(shí),冠幅、枝下高、尖削度、樹高、胸徑等樹形因子形成不同的組合來影響木棉葉功能性狀的變化。另外,人類活動(dòng)(放牧強(qiáng)度、耕作方式等)和環(huán)境的差異(土地利用類型、海拔、坡向、降水、季節(jié)等)都可影響葉功能性狀和樹形結(jié)構(gòu)。在未來的研究中,應(yīng)增加對(duì)葉組織密度、氣孔數(shù)量和特征等小尺度的測(cè)量,從多維度探究木棉生長(zhǎng)的變化趨勢(shì),分析其與環(huán)境的關(guān)聯(lián),為今后進(jìn)一步明確木棉生長(zhǎng)策略提供科學(xué)依據(jù)。